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The legume-rhizobia symbiosis is a close interaction between a plant and bacteria. During this symbiosis, bacteria are hosted by the plants in symbiotic organs called nodules and in which the symbionts fix atmospheric nitrogen for the plants. Legume species from IRLC and Dalbergioid can control symbiotic rhizobia and mediate a particular differentiation process through the massive production of nodule-specific cysteine-rich (NCR) peptides. In vitro, cationic NCR peptides have membrane-permeabilizing activities on many bacteria. How rhizobia adapt to resist this intense stress remains poorly understood. Two main research axes were driven during this thesis, both linked to the understanding of how bacteria react to terminal differentiation imposed by NCR peptides. On one side, we tried to functionally analyze bacterial functions for their role in NCR resistance during the model interaction between Medicago truncatula and Sinorhizobium meliloti. In this work, we mainly assessed membrane functions such as LPS synthesis, Envelope Stress Response, and import functions. We found novel functions that could be involved in NCR resistance and terminal bacteroid differentiation.On the other side, we conducted a multi-omics approach coupled with cell-biology techniques to characterize the ill-adapted interaction between Bradyrhizobium diazoefficiens USDA110 and Aeschynomene afraspera. We discovered new features in this interaction with an unusual differentiation., La symbiose rhizobium-légumineuse est une intéraction étroite entre plante et bactérie. Au cours de cette symbiose, la bactérie est hébergée par la plante au sein d’organes symbiotiques où elle fixe l’azote atmosphérique pour la plante. Les espèces de légumineuses du groupe des IRLC et des Dalbergioïdes peuvent contrôler les rhizobia symbiotiques et induire un processus de différenciation particulier grâce à la production massive de peptides riches en cystéines (NCR) spécifiques aux nodosités. In vitro, les peptides NCR cationiques ont des activités de perméabilisation de la membrane sur de nombreuses bactéries. La manière dont les rhizobiums s'adaptent pour résister à ce stress intense reste encore aujourd’hui mal compris. Deux axes de recherche principaux ont été menés au cours de cette thèse, tous deux liés à la compréhension de la réponse des bactéries à la différenciation terminale imposée par les peptides NCR. D'un côté, nous avons analysé certaines fonctions bactériennes pour leur rôle dans la résistance à la NCR au cours de l'interaction modèle entre Medicago truncatula et Sinorhizobium meliloti. Dans ce travail, nous avons principalement évalué les fonctions membranaires telles que la synthèse du LPS, le système de réponse aux stress de l’enveloppe et des fonctions d'importation. Nous avons trouvé de nouvelles fonctions qui pourraient être impliquées dans la résistance à la NCR et la différenciation terminale des bactéroïdes.De l'autre côté, nous avons mené une approche multi-omique couplée à des techniques de biologie cellulaire pour caractériser l'interaction mal adaptée entre Bradyrhizobium diazoefficiens USDA110 et Aeschynomene afraspera. Nous avons découvert de nouvelles particularités dans cette interaction avec notamment une différenciation inhabituelle.

National audience; Dans le contexte actuel de changements climatiques et de pression croissance sur les ressources, le modèle de production agricole est remis en cause et se pose donc le défi d’une production de protéines plus autonome, performante et durable. Le projet PSDR 4 ProSys a pour objectif de développer la production des protéines végétales dans les systèmes de culture de la région Bourgogne-Franche-Comté (BFC), via notamment l’intégration des légumineuses. Un des résultats de l’axe 1 du projet est l’acquisition de références régionales sur le potentiel de production actuel et en contexte de changement climatique, sur une légumineuse d’intérêt : le pois. Le modèle de culture de pois « Azodyn-Pea » implémenté dans la plateforme de modélisation RECORD va être utilisé afin de cartographier le potentiel de production du pois en région. La première étape est la cartographie des caractéristiques pédoclimatiques actuelles et futures en BFC afin d’apporter des éléments pour identifier les zones favorables à la culture de pois. Des données climatiques journalières régionalisées à une résolution de 8 km sur l’ensemble de la région ont été obtenues (i) par ré-analyse, représentant le climat observé pour la période 1988-2016, (ii) par simulation pour la période historique 1980-2005 et pour la période prospective 2006-2100, en explorant deux trajectoires de changement climatique : une optimiste RCP4.5 et une pessimiste RCP 8.5. Les données pédologiques ont été obtenues grâce à l’exploitation des référentiels régionaux pédologiques. Les propriétés de sol essentielles à la modélisation ont été extraites de la base, puis traitées afin de constituer en plus des données spatiales (polygones UCS), une nouvelle base de données sémantiques. Les caractéristiques des Unités Typologique de Sol majoritaires dans chaque Unité Cartographique de Sol ont été conservées. Des variables comme la profondeur du sol, le pH, la matière organique ont été directement lus dans la base de données alors que d’autres comme la réserve utile (RU) ou la densité apparente ont été déduits des données sémantiques à l’aide de fonctions de pédotransfert. Une cartographie en BFC des dates de floraison historiques (1980-2005) et prospectives (2006-2100) a été réalisée en utilisant les données climatiques pour 2 variétés de pois (l’une d’hiver et l’autre de printemps) et une date de semis par variété. Au final, les simulations Azodyn-pea vont permettre de cartographier le rendement potentiel en utilisant les caractéristiques du sol et en tenant compte de stress abiotiques, tels que le gel hivernal ou le déficit hydrique. Ces nouvelles connaissances concourront au développement cohérent de la culture de pois, en prenant en compte le potentiel agronomique des sols de la région BFC.

Many Aeschynomene sp. belonging to the Dalbergioids family, like Arachis hypogea, can develop a nitrogen-fixing root symbiosis with photosynthetic bradyrhizobia. Among them, certain strains are lacking the nod genes operon which is essential for Nod Factor biosynthesis. First genetic analysis in Aeschynomene evenia revealed that many genes involved in bacterial perception in model legumes are not functionals in the Nod-independent symbiosis whereas the genes involved in signal transduction are mainly conserved.In the aim to better understand how Nod-independent nodulation has been set up, we searched to identify new genes using forward genetics on A. evenia. An EMS mutagenized population has been generated leading to the isolation of 250 stable mutant lineages affected in the nodulation process. Among these mutants, half of them are totally unable to nodulate and are qualified by « Nod- ».A Targeted-Sequence-Capture analysis has been realized on the Nod- mutants and allows the identification of mutations in many known genes of the « Nod signaling pathway » This kind of analysis is possible thanks to a reference genome which has been sequenced and annotated recently. Mutations have been found in AePOLLUX, AeCCaMK, AeCYCLOPS, AeNIN, and AeNSP2 genes whereas no mutations have been found in any LysM-RLK (Nod factor receptors). Gene expression analysis by Q-PCR on different mutants have been realized to observe eventual deregulation of other symbiotic genes.Concerning Nod- mutants for which no known symbiotic gene has been associated, we performed a Mapping-by-Sequencing approach that is combining cartography and whole-genome sequencing to localize homozygous mutations. For some mutants with the same phenotype, we identify mutations on a gene coding a Receptor-Like Cytoplasmic Kinase (RLCK). This gene underwent a specific duplication event that is only observed in Nod-independent Aeschynomene species, suggesting a role of this cytoplasmic kinase during the Nod-independent symbiosis. This kind of protein devoid of the extracellular domain and belonging to a family known for associates with Receptor-Like Kinase (RLK) to transduce the signal and activation of genetic programs of development, reproduction, growth, and immunity. However, this is one of the first times that a protein of this family is shown to be involved in nitrogen-fixing symbiosis (except for LjNiCK4 in 2019).Furthermore, the Mapping-by-sequencing approach allows the identification of 3 other new symbiotic genes (AeCRK, AeRINRK, AeMLRR-RLP) that are not described in model legumes (except LjRINRK1 in 2019). In this manuscript, the results of these analyses will be presented and discussed in order to understand the molecular mechanisms governing the nodulation in the absence of Nod factors.; Plusieurs espèces appartenant au genre tropical Aeschynomene développent une symbiose fixatrice d’azote originale avec des Bradyrhizobium photosynthétiques, qui ne passe pas par la reconnaissance des facteurs Nod rhizobiens et la formation de cordons d’infection. Pour mettre à jour les mécanismes moléculaires de cette symbiose dite Nod-indépendante, une approche de génétique directe est mise en œuvre chez Aeschynomene evenia. Elle combine le crible d’une population de mutagenèse EMS, ayant permis d’isoler 250 mutants de nodulation, au séquençage du génome d’A. evenia pour faciliter l’identification de gènes symbiotiques à partir de ces mutants. Au cours de ma thèse, j’ai mis à profit le génome nouvellement disponible d’A. evenia en menant une analyse comparative de gènes symbiotiques afin d’obtenir une vue d’ensemble des mécanismes potentiellement conservés ou divergents entre A. evenia et les légumineuses modèles M. truncatula et L. japonicus. Ce travail a mis en exergue des différences génétiques importantes, notamment au niveau des étapes de reconnaissance des rhizobiums et d’infection. Ensuite, pour déterminer quels gènes connus chez les légumineuses modèles sont aussi impliqués dans la symbiose Nod-indépendante, j’ai recherché des mutations par Targeted Sequence Capture de ces gènes sur les 250 mutants de nodulation d’A. evenia. Cette approche a révélé que nombreux mutants Nod-, qui sont bloqués dans les étapes les plus précoces de l’interaction, sont altérés dans plusieurs gènes de la voie de signalisation symbiotique activée par les rhizobiums : AePOLLUX, AeCCaMK, AeCYCLOPS, AeNIN et AeNSP2. En revanche, aucune mutation n’a été trouvée dans les gènes codant des récepteurs symbiotiques.Pour identifier chez A. evenia de nouveaux gènes clé de la symbiose Nod-indépendante, j’ai appliqué une approche sans a priori, le Mapping-by-Sequencing, sur les mutants Nod- n’ayant pas de gène connu associé. Cette stratégie a été fructueuse pour identifier deux gènes : AeRLCK, qui code un Receptor-Like Cytoplasmic Kinase (RLCK), et AeCRK, codant une Cysteine-rich Receptor-like Kinase (CRK). Il est notable que ces deux gènes ne sont pas retrouvés chez les légumineuses modèles et qu’ils appartiennent à deux familles d’acteurs de signalisation précoce pouvant participer à la formation de complexe récepteurs avec des Receptor-Like Kinases (RLK) pour assurer la transduction d’un signal extracellulaire. Une caractérisation de ces deux nouveaux acteurs symbiotiques a révélé qu’AeRLCK est issu d’une duplication en tandem propre aux Aeschynomene Nod-indépendantes et qu’AeCRK est soumis à une sélection purifiante chez ces mêmes espèces, ce qui suggère qu’ils pourraient fonctionner spécifiquement dans la symbiose Nod-indépendante. Pour préciser leur rôle et les positionner par rapport à la voie de signalisation symbiotique conservée avec les légumineuses modèles, j’ai également initié une analyse comparative fine au niveau phénotypique et moléculaire. La découverte d’AeRLCK et AeCRK représente une avancée importante dans notre compréhension des mécanismes moléculaires qui contrôlent l’établissement de la symbiose Nod-indépendante. Elle ouvre maintenant la voie à une analyse fonctionnelle de ces deux acteurs symbiotiques et à une recherche des récepteurs symbiotiques avec qui ils peuvent interagir.

L’adaptation (latin accommodatio), méthode de conversion que de nombreux jésuites appliquèrent dans leurs missions en Inde, aux xviie et xviiie siècles, à la suite de Roberto De Nobili, est connue. Elle consistait à modifier les rites chrétiens et à adopter le comportement et l’apparence de renonçants indiens, afin de convertir l’élite sociale hindoue. Les témoignages de pères français de la mission du Carnate montrent que cette méthode n’était pas sans ambiguïté ni sans danger : la condition de renonçant les plaçait relativement au-dessus des normes hindoues ordinaires, elle les soumettait à des problèmes spécifiques. L’adaptation dans les faits se doubla de la production de textes chrétiens en sanskrit et en langues vernaculaires, souvent peu connus. Le Punarjanmākṣepa, sanskrit, tente de réfuter logiquement la « métempsycose », mais il s’appuie pour cela sur des raisonnements de scolastique européenne et attaque une notion grecque plus que les fondements doctrinaux de la notion indienne de punarjanman. Les Iruvai Prasaṃgālu, telugu, évoquent des vies de prophètes et de saints post-bibliques, en particulier un pseudo-miracle de François Xavier dans un archipel des Moluques : personnages, noms et lieux sont indianisés ou adaptés à l’imaginaire indien. La méthode de l’adaptation illustre la culture jésuite, son baroquisme, son sens du travestissement et du théâtre, ce dernier ayant formé un élément essentiel de ses techniques d’éducation. Mais, au début du xviiie siècle, cette culture fait déjà partie du passé ; elle correspond au christianisme optimiste et conciliant d’une aristocratie dont le rôle historique décroît rapidement, même si les apparences politiques restent encore sauves. Adaptation (latin accommodatio) is a known method of conversion which many Jesuits applied in their Indian missions, after Roberto De Nobili, during the 17th and 18th centuries. This method consisted in an alteration of Christian rites and in the adoption of the behaviour and appearance of Indian renouncers in view of converting the Hindu social elite to Christianity. The testimonies of the French fathers of the Carnatic mission show that this method implied danger and ambiguity: the status of a renouncer involved specific problems and it placed the missionaries somewhat above the ordinary Hindu rules. This adaptation was accompanied with the composition, in Sanskrit and vernacular languages, of Christian texts, often not known today. The Sanskrit Punarjanmākṣepa attempts at logically refuting « metempsychosis », but on the basis of European scholastic reasonings; it then attacks a notion which has more to do with Greek philosophy than with the Indian doctrinal justifications of punarjanman. The Telugu Iruvai Prasaṃgālu describes lives of prophets and of post-biblical saints, particularly a pseudo-miracle of Francis Xavier in the Molucca archipelago: persons, names and places are indianized or adapted to the Indian imagery. The adaptive method illustrates Jesuit culture, its baroque tendency, its sense of disguise and its tradition of theatrical staging, this having been an essential constituent of its educational programme. However, at the beginning of the 18th century, this culture already belonged to the past; it is related with the optimistic and conciliating Christianism of an aristocracy whose historical role fades quickly, even though political appearances are still intact.

Ces rencontres francophones sur les légumineuses (RFL) sont co-organisées par l’Inra, le CIRAD, Terres Univia et Terres Inovia.Ces rencontres francophones sur les légumineuses (RFL) sont co-organisées par l’Inra, le CIRAD, Terres Univia et Terres Inovia.; Diversifier les sources alimentaires devient crucial dans un contexte de systèmes alimentaires durables1. La part des légumineuses, malgré leur fort taux protéique, a fortement décliné dans notre diète depuis 50 ans. Un moyen de les réintroduire est de les utiliser sous d’autres formes. Associer des protéines animales et végétales et les fermenter peut ainsi apporter des bénéfices supplémentaires, organoleptiques et nutritionnels aux légumineuses. Cependant, n’ayant aucun aliment fermenté de référence, rassembler dans des communautés bactériennes, des souches qui ne colonisent pas les mêmes habitats et dont on ne sait pas a priori si elles vont coopérer ou non, nécessite de revoir les concepts conduisant à former de nouvelles communautés.Objectif et Stratégie utilisésPour ce faire, nous avons utilisé des espèces de bactéries lactiques largement utilisées pour fermenter des ressources alimentaires variées. Nous avons choisi de concevoir ces communautés bactériennes sur la base de leur complémentarité métabolique, sur deux critères : la capacité des souches à fermenter les sucres et à hydrolyser les protéines des différentes ressources, dans le cas présent du lait bovin et de la farine de lupin. Notre stratégie a consisté à : i) sélectionner in silico des espèces de bactéries lactiques possédant les gènes impliqués dans le métabolisme des sucres ; ii) cribler in vitro un ensemble de souches capables d’utiliser les protéines et les sucres du lait et/ou du lupin et iii) concevoir des communautés composées de souches aux fonctions complémentaires.Principaux résultats obtenusL’étude in silico a permis via les données génomiques disponibles pour les souches de bactéries lactiques mésophiles homofermentaires, de rechercher trois enzymes, β-galactosidase, α-galactosidase et α-glucosidase, impliquées respectivement dans l’hydrolyse du lactose (lait), du raffinose et/ou du stachyose et du saccharose (lupin). Une fois les espèces bactériennes d’intérêt sélectionnées, le criblage in vitro a permis de confirmer pour chaque souche l’utilisation des sucres et de tester les activités protéolytiques globales sur les caséines et les protéines de lupin. Un «clustering» des souches a permis ensuite de regrouper les souches considérées comme « métaboliquement équivalentes » sur les critères choisis et de concevoir les communautés afin qu’elles expriment tous les critères, i.e. hydrolyse des sucres et des protéines. Les mixtes lait-lupin ont été fermentés par différentes souches de bactéries lactiques, lactocoques et lactobacilles, associées sous forme de communautés ou en culture pure afin d’estimer la plus-value des communautés. Les niveaux de populations bactériennes ont été évalués avant et après fermentation ainsi que le pH, la protéolyse globale, et les teneurs en sucres résiduels, en acides organiques, en acides aminés libres et en composés volatils.Nos résultats montrent que les populations bactériennes dans les communautés étaient en général plus élevées que dans les cultures pures. De façon cohérente, les milieux fermentés par les communautés avaient également un pH plus faible et une teneur plus élevée en acide lactique produit. De plus, les teneurs en sucres du lupin étaient diminuées, notamment celles du raffinose, du stachyose et du verbascose, sucres impliqués dans certains troubles digestifs. De même, la teneur en hexanal généralement associé à une flaveur indésirable était fortement réduite après fermentation. ConclusionIl est apparu que les souches coopéraient entre elles. Ainsi, les souches hydrolysant les protéines favorisaient la croissance des souches non protéolytiques, en leur fournissant peptides et acides aminés libres. Enfin, la fermentation des matrices mixtes a permis de moduler les cinétiques d’hydrolyse des protéines lors de la phase de digestion gastrique in vitro. Ces travaux illustrent une démarche de conception de communauté bactérienne qui peut être, transférable à d’autres matrices, mixtes ou non pour aider à diversifier les aliments fermentés à base de légumineuses.

This is the Author’s Original Version of the manuscript accepted for publication in Plant And Cell Physiology: https://academic.oup.com/pcp/advance-article-abstract/doi/10.1093/pcp/pcz177/5570989; International audience; bstract Medicago truncatula was proposed, about three decades ago, as a model legume to study the Rhizobium-legume symbiosis. It has now been adopted to study a wide range of biological questions, including various developmental processes (in particular root, symbiotic nodule and seed development), symbiotic (nitrogen-fixing and arbuscular mycorrhizal endosymbioses) and pathogenic interactions, as well as responses to abiotic stress. With a number of tools and resources set up in M. truncatula for omics, genetics and reverse genetics approaches, massive amounts of data have been produced, as well as four genome sequence releases. Many of these data were generated with heterogeneous tools, notably for transcriptomics studies, and are consequently difficult to integrate. This issue is addressed by the LeGOO (for Legume Graph-Oriented Organizer) knowledge base (https://www.legoo.org), which finds the correspondence between the multiple identifiers of the same gene. Furthermore, an important goal of LeGOO is to collect and represent biological information from peer-reviewed publications, whatever the technical approaches used to obtain this information. The information is modeled in a graph-oriented database, which enables flexible representation, with currently over 200,000 relations retrieved from 298 publications. LeGOO also provides the user with mining tools, including links to the Mt5.0 genome browser and associated information (on gene functional annotation, expression, methylome, natural diversity and available insertion mutants), as well as tools to navigate through different model species. LeGOO is, therefore, an innovative database that will be useful to the Medicago and legume community to better exploit the wealth of data produced on this model species.

The application of agromining to abandoned ultramafic areas is a major challenge in the presence of potentially recoverable areas. Howerver, ultramafic soils are particular in terms of their fertility with high concentrations of metals and a near absence of organic matter. Nevertheless, this challenge was partly met by the application of chemical fertilizers and herbicides. Our challenge, through this PhD, was to develop a sustainable agro-ecosystem based on the introduction of a legume in association with the hyperaccumulating plant and then the reduction of any chemical input. Our results clearly confirmed that the introduction of a legume into these new cropping systems improved both the biomass production of Alyssum murale and the Ni yields in comparison to the fertilized and non-fertilized monoculture. Our work has also shown that the insertion of a legume into agromining cropping systems improves the structure of the soil due to stable and larger aggregates. In addition, higher levels of carbon and nitrogen and higher concentrations of organic matter were detected. These results led to an overall improvement of the soil structure, its fertility and its biofunctioning. Our results showed positive effects of these new cropping systems, both on the size of the bacterial communities and on the microbial enzymes involved in the soil biogeochemical cycles. In addition, the structure and diversity of bacterial communities were modified with the insertion of the legume, compared to the monoculture. Economically, the introduction of legume into cropping systems dedicated to Ni agromining involves a gain of money and time due to reduced application of mineral fertilizers as well as products of phytosanitary. Finally, all these benefits lead to the rehabilitation of ultramafic soils with the restoration of their physical, chemical and biological qualities while allowing these particular soils to offer many ecosystem services, L’application de l’agromine à des zones ultramafiques délaissées constitue un enjeu majeur à la vue des surfaces potentiellement valorisables. Par contre, les sols ultramafiques sont particuliers avec de fortes concentrations en métaux et une quasi absence de matière organique. Malgré tout, la mise en place de l’agromine a déjà donné de bons résultats, couplée avec l’application d’herbicides et une fertilisation minérale. Notre défi a été de développer une agromine durable par la mise en place d’agro-écosystèmes basés sur l’introduction d’une légumineuse en association avec une plante hyperaccumulatrice et la suppression de tout intrant chimique. Nos résultats ont confirmé clairement que l'introduction d'une légumineuse dans l’agromine a amélioré la production de biomasse de Alyssum murale et les rendements de nickel par rapport à sa monoculture fertilisée et non fertilisée. Nos travaux ont également montré que l'insertion d'une légumineuse dans l’agromine permet d’améliorer la structure du sol avec des agrégats plus stables. De plus, de meilleures teneurs en carbone, azote et en matière organique ont été détectées. L’ensemble de ces éléments conduit ainsi à une amélioration globale de la structure du sol, de sa fertilité et de son biofonctionnement. Corrélativement, nos résultats ont mis en évidence les effets positifs de ces nouvelles pratiques, à la fois sur la taille, la diversité et les acitivités liées aux cycles biogéochimiques des communautés bactériennes. D’un point de vue écononique, l’introduction de la légumineuse dans l’agromine implique un gain financier et de temps du fait de la réduction de l'application d’engrais et de produits phytosanitaires. Enfin, tous ces avantages conduisent à une réhabilitation des sols ultramafiques avec une restauration de leurs qualités physique, chimique et biologique, tout en permettant à ces sols particuliers d’offrir plusieurs services écosystémiques

Valoriser les associations céréale-légumineuse par la conception d’un produit nutritionnellement plus équilibré et de qualité maîtrisée : le projet FlexiProcess. Premières Rencontres Francophones Légumineuses

In a context of climate change and necessary agro-ecological transition, plant diversity can be an important lever to replace synthetic inputs by biological regulations. Cereal-legume intercrops are promising in this context, but in such agricultural systems, plant-soil feedbacks have to be better understood, and in particular the processes occurring in the rhizosphere, the narrow volume of soil under influence of root activities and resource availability. Hence, under cereal-legume intercrops, nitrogen (N) availability could mediate soil-plant interactions. Our goals were to (i) evaluate if rhizosphere effects of a cereal-legume intercrop are modified by a soil mineral N gradient and (ii) to identify a possible plant legacy of intercropping on soil microbial functioning in terms of resistance and resilience after a heat stress. To address these objectives, wheat (Triticum aestivum) and white lupin (Lupinus albus) were grown alone or intercropped along a soil mineral N gradient on a Mediterranean soil, under controlled conditions. The N gradient did alter some rhizosphere effects of the intercrops. Within one growth cycle, intercrop was able to maintain and in some extent to improve the soil functioning relative to sole crops. We demonstrated that rhizosphere processes are able to induce plant legacies after disappearance of the intercrops. Indeed, we also estimated that resistance and resilience of some microbial process related to carbon and nitrogen cycles were improved under intercrops after a heat stress. Finally, we suggest that positive plant legacies under intercrops may contribute to adaptation of Mediterranean agriculture to the climate change, but fertilization have to be better investigated for its effect on plant legacies.; Dans un contexte de changement climatique et de nécessaire transition agro-écologique des agroécosystèmes, la diversité végétale est un levier important pour remplacer les intrants synthétiques par des régulations biologiques. Les associations céréales-légumineuses sont un des moyens d’augmenter la diversité végétale au sein des parcelles agricoles. Dans ce type de systèmes, les boucles de rétroaction entre le sol et les cultures associées sont méconnues, notamment par la complexité des processus pouvant se dérouler dans la zone de sol influencée par les racines, la rhizosphère, sous influence des ressources du sol affectant les interactions entre plantes. Dans ce contexte, la disponibilité de l’azote (N) pourrait modifier les interactions entre le sol et les cultures associées. Cette thèse avait donc pour objectif (i) d’évaluer si l’effet rhizosphère d’une association céréale-légumineuse peut être modifié par un gradient de N, et (ii) si un effet différentiel d’héritage (plant legacy) des associations sur le fonctionnement microbien des sols est perceptible à court terme, en considérant la réponse des microorganismes du sol à un stress thermique. Pour répondre à ces objectifs, le blé tendre (Triticum aestivum) et le lupin blanc (Lupinus albus) ont été cultivés seuls ou en association en condition contrôlées avec 3 niveaux de N minéral à partir d’un sol méditerranéen. Nos résultats ont montré que notre gradient de N a eu un effet significatif sur quelques paramètres de la rhizosphère de l’association blé-lupin, comparativement aux cultures pures. Au cours d’un cycle de culture, l’association blé-lupin a été capable de maintenir voire d’améliorer le fonctionnement du sol, comparativement à l’une des deux cultures pures, même dans les conditions les plus fertilisées. Ce travail a mis en exergue que les processus rhizosphériques ayant lieu au sein de l’association blé-lupin sont à l’origine des effets observés, montrant l’importance du compartiment rhizosphère pour produire des effets d’héritage positifs (positive plant legacy effects), pouvant s’étendre au sol entier, une fois les plantes récoltées. Nous avons également montré que l’effet d’héritage produit à court terme par l’association peut également se traduire par une meilleure stabilité d’activités microbiennes liées aux cycles du carbone et de l’azote, face à un stress thermique. Enfin, les résultats de cette thèse suggèrent que les effets d’héritage positifs à court terme peuvent être un levier d’adaptation des agroécosystèmes méditerranéens au changement climatique sous conditions d’une gestion de la fertilisation adaptée.

The reintegration of cereal-legume intercrops into the cereal cropping system of temperate areas may appear as one solution allowing to combine high productivity and ecological benefits. The lack of organisation of the all chain and of the environmental benefits knowledge is a brake on their development. The aim of the study is to adapt the Life Cycle Analysis (LCA) to cereal-legume relay intercrops (IR) properties into assessing the environmental impacts of relay crops (RC) in comparison to those of the corresponding sole crops (SC). The proposed methodology seizes the IR’s advantages and interactions which could allow to reduce the IR environmental impact compared to the SC. Two comparison methods were tested: the first one at crop scale and the second at cereal-legume’s succession scale (as SC or RC). Whatever the comparison scale, IRs always showed a lower environmental impact than SCs on average. At crop scale the impact’s reduction was about -10% varying between +9% and -58% depending on the impact category, the crop and the functional unit. Those reductions are more substantial with the succession scale, around -50%. Moreover RCs always exhibited lower impacts than SCs with the lowest reduction equals to -42% and the highest to -78%. Those results are promising regarding IRs however they need to be strengthen by studies with others climate and soil situations and with different crop scenarios.; La réintégration des associations céréale-légumineuse dans les systèmes de culture céréaliers des régions tempérées pourrait apparaître comme l’une des solutions permettant de combiner productivité et moindre impact sur l’environnement. Le manque d’organisation de la filière et de connaissances sur leur bénéfice sur l’environnement constitue des freins à leur développement. L’objectif de cette étude est d’adapter l’Analyse de Cycle de Vie (ACV) aux interactions spécifiques des associations céréale-légumineuse en relais (AR) pour pouvoir évaluer les impacts environnementaux des cultures en relais (CR) en comparaison à ceux des cultures pures (CP) correspondantes. La méthode proposée saisit les avantages et les interactions des AR, ce qui permettrait de réduire l’impact des AR par rapport à celui des CP. Deux méthodes de comparaison sont testées : une première à l’échelle de la culture et la seconde à l’échelle de la succession céréale-légumineuse (purs ou en relais). Quelle que soit l’échelle de comparaison, les AR ont toujours un impact moyen sur l’environnement inférieur à ceux des CP. À l’échelle de la culture la réduction des impacts est de l’ordre de -10% en variant de +9% à -58% selon la catégorie d’impact, la culture et l’unité fonctionnelle. Ces réductions sont plus conséquentes à l’échelle de la succession, de l’ordre de -50% et l’impact des CR est toujours inférieur à celui des CP (variations comprises entre -42% et -78%). Ces résultats semblent très encourageants vis-à-vis des AR, ils seront néanmoins à consolider par une étude dans différents contextes pédoclimatiques et à partir de différents scénarios.

Objectif : L’objectif est de ressortir les pratiques et utilisation des sous-produits de niébé dans l’alimentation du bétail. Méthodologie et résultats : Une enquête a été menée dans la Communauté urbaine de Niamey afin d’analyser la commercialisation et les pratiques d’utilisations des sous-produits de niébé dans l’alimentation animale. Au total, 150 éleveurs et 150 revendeurs des sous-produits de niébé ont été enquêtés. Les résultats ont montré que parmi les personnes enquêtées les éleveurs, d’ethnie Djerma âgés de 40 à 59 ans représentent 48,7% alors que chez les revendeurs, ils représentent 88,%. Ces éleveurs pratiquent l’élevage, l’agriculture et le commerce et utilisent aussi bien les fanes que les cosses de niébé pour alimenter leurs animaux. Il a été observé des pertes de feuilles de fanes d’environ 5% au poids d’une botte lors du transport. Conclusion et application : Parmi les sous-produits de niébé, les fanes sont facilement utilisables en saison froide pour 54% des enquêtés. Ces fanes sont distribuées en vrac (76,6%), sans transformation ni association (97,3%) quelconque. Les cosses sont distribuées nature sans modification (90,7%) pendant toute l’année. Une botte de fane d’environ 5 kg est offerte par animal le matin et une tasse des cosses d’environ 1kg/animal sont offertes dans l’après-midi. Cette étude donne l’espoir de continuer à investiguer sur la valorisation des sous-produits de niébé dans l’alimentation du bétail Mots clés : Pratique ; Utilisation ; Sous-produits-Niébé ; Alimentation-bétails ; Niger. Practice and use of legume by-products in cattle feeding to the urban community of Niamey: Case cowpea pods and haulms. ABSTRACT Objective: To highlight the practices and use of cowpea by-products in cattle feeding. Methodology and Results: A survey was conducted in the Urban Community of Niamey to analyze the marketing and use practices of by-products of cowpea in animal feeding. A total of 150 farmers and 150 resellers of cowpea by-products were surveyed. The results showed that among the people surveyed, Djerma breeders aged between 40 and 59 represent 48.7%, while among resellers they represent 88%. These breeders farm and use both the tops the cowpea and pods to feed their animals. Leaf blade losses of approximately 5% by weight of a boot were observed during transport. Conclusion and application of results: Among the cowpea by-products, the tops are easily used in the cold season for 54% of respondents. These tops are distributed in bulk (76.6%), without any transformation or association (97.3%). However, pods are distributed unaltered (90.7%) throughout the year. About 5 kg is offered per animal in the morning and a cup of pods of about 1kg / animal are offered in the afternoon. This study gives hope to continue to investigate the valuation of cowpea by-products in livestock feed. Keywords: Practice; Use; By-products-Cowpea; Feeding-Cattle; Niger.

Associées aux microorganismes, les racines des plantes forment l'architecture du sol et agissent sur la dégradation ou la formation de matière participant ainsi au modelage du sol. Cette symbiose, caractérisée par l'association entre les racines et les mycorhizes du sol, permet d'après plusieurs études une meilleure absorption des minéraux et de l'eau par les racines ainsi qu'une diminution de l'érosion et de la lixiviation. D'un autre côté, la plante associée donne aux mycorhizes des sucres. Cette symbiose permettrait un meilleur rendement des cultures et une meilleure qualité. Nous avons étudié ici les différents facteurs influençant la mycorhization sur les racines de blés tendres (Triticum aestivum). Chaque culture a son propre seuil de mycorhization et agit différemment selon l'espèce cultivée. Avec la mise en place d'un dispositif expérimental sur deux sites différents comprenant différentes cultures de blés en fonction du type de variétés (commerciales ou population) en culture simple, en mélange variétal ou en association avec une féverole, nous y avons prélevé des racines de blé. Après la mise en place d'un protocole afin d'observer les mycorhizes sur ces racines en laboratoire, plusieurs résultats ont été observés. Une augmentation de la mycorhization sur les blés populations par rapport aux blés commerciaux a tout d'abord confirmé nos hypothèses. En revanche, nous avons observé des différences en fonction du lieu pour la mycorhization en culture associé à une féverole. Ces différences nous ont amené à conclure qu'il y avait de nombreux facteurs jouant sur cette symbiose et qu'il serait important d'étudier chaque facteur individuellement en proposant différentes perceptives.

National audience

National audience; Le pois (Pisum sativum) possède la capacité de fixer l’azote atmosphérique via une symbiose avec des bactéries du sol, au sein de structures racinaires appelées nodosités, permettant ainsi de s’affranchir de l’apport d’engrais azotés pour sa culture. Cependant, la fixation symbiotique de l’azote est un processus très sensible au stress hydrique qui l’affecte négativement. Bien que la capacité d’une plante à récupérer après un stress hydrique puisse être déterminante pour sa survie et l’élaboration de son rendement, les mécanismes enclenchés lors de cette phase restent peu connus. Afin d’évaluer la capacité du pois à récupérer après un stress hydrique, notamment en termes de reprise de croissance et d’acquisition d’azote, et d’identifier les processus écophysiologiques sous-jacents à cette récupération, deux génotypes contrastés pour leur architecture racinaire et pour leur capacité à récupérer après un stress hydrique ont été sélectionnés. Ils ont été cultivés au sein de la plateforme de phénotypage à haut-débit 4PMI de Dijon et ont subi un stress hydrique suivi d’une période de ré-arrosage durant lesquelles une cinétique de prélèvements a été réalisée. Les processus écophysiologiques impliqués dans la récupération après le stress et en lien avec les flux d’eau, de carbone et d’azote au sein de la plante ont été analysés en utilisant un cadre d’analyse de type structure-fonction. L’efficacité des deux stratégies de récupération ainsi que les mécanismes associés ont ainsi pu être caractérisés et seront présentés.

Interest for legume living mulch cropping systems is growing among reduced tillage farmers in France. It has been shown that these perennial legume cover crops can control weeds, improve soil structure and build up soil Nitrogen. Living mulches can have highly competitive effects but in some cases they benefit crops by changing the amount of available resources. This MSc Thesis reviews competitive and facilitative interactions for water, nitrogen and light and their influence on crop yield in living mulch systems. Cover crop functional traits clearly affect complementarity with the main crop in time and space. Two field trials with winter wheat as a main crop highlighted strong effects of crop establishment and crop soil cover on crop competitiveness. More accurate knowledge is needed before this system can be adopted by more farmers and this study leads to other trials that will benefit from the experience gained in management of living mulch system complexity.; De plus en plus d’agriculteurs pratiquant la réduction du travail du sol s’intéressent à la mise en place de systèmes intégrant une légumineuse pérenne. Cette plante de service couvre le sol sous certaines cultures de la rotation. Elle peut aider à contrôler les adventices, améliorer la structure du sol ou encore apporter de l’azote. Les couverts peuvent exercer une forte compétition ou au contraire améliorer les conditions de développement de la culture. Ce mémoire synthétise les connaissances sur les relations de compétition et de facilitation pour les principales ressources (eau, azote et lumière) en exposant les mécanismes qui ont un impact sur le rendement de la culture associée. S’il est clair que les caractéristiques du couvert déterminent sa complémentarité avec la culture dans le temps et dans l’espace, l’analyse de deux essais mettant en oeuvre un blé tendre d’hiver, dans des situations contrastées, illustre que la densité de peuplement de la culture est un des premiers facteurs qui conditionnent sa compétitivité sur le couvert l’association. Ceci confirme que le second point critique est l’ajustement du fin équilibre entre les espèces : la qualité de l’implantation et les interventions en cours de culture doivent maintenir les bénéfices apportés par le couvert. L’accumulation de références permettra la diffusion de ce système à un plus grand nombre d’agriculteurs lorsqu’il sera suffisamment maîtrisé.

Au Burkina Faso, Senegalia macrostachya (Reichenb. ex DC. Kyal & Boatwr) est une legumineuse sauvage dont les graines sont consommees. Elles sont cuites et consommees comme le niebe pendant les ceremonies. La presente etude sur cette espece a ete menee dans les provinces du Gourma, du Kourweogo et du Sourou. Elle a pour objectif d’evaluer l’etat des populations de l’espece dans les jacheres et les savanes. Pour ce faire, un inventaire floristique et des mesures dendrometriques des formations vegetales des sites d'etude ont ete realises. Les mesures dendrometriques ont concerne les individus dont le diametre a la base est superieur ou egal a 3 cm. Au total, dix-huit (18) placettes permanentes circulaires, de 5000 m² (1/2 ha) de superficie, ont ete reparties sur les trois (03) sites. L’inventaire a permis de recenser 91 especes ligneuses reparties en 55 genres et 28 familles. Les familles, les mieux representees en termes d’especes sont les Combretaceae et les Fabaceae-Mimosoideae. L’espece Senegalia macrostachya presente un potentiel important dans les jacheres (141 ± 78 individus/ha, 187 ± 127 individus/ha, 155 ± 96 individus/ha) respectivement dans les provinces du Gourma, du Kourweogo et du Sourou ainsi que dans les savanes (315 ± 169 individus/ha, 191 ± 87 individus/ha, 103 ± 22 individus/ha) respectivement dans les provinces du Gourma, du Kourweogo et du Sourou avec des faibles taux de regeneration dans les jacheres (21,80%; 16,01%; 27,90%) et dans les savanes (37,08%; 25,09%; 25,81%) respectivement dans les provinces du Gourma, du Kourweogo et du Sourou. Ces resultats peuvent servir a la conservation et a la valorisation de l’espece. Cependant, elle est menacee par les faibles taux de regeneration qu’elle presente. © 2017 International Formulae Group. All rights reserved. Mots cles: Senegalia macrostachya , legumineuse alimentaire, inventaire floristique, jachere, savane, Burkina Faso English Title: Characterization of the natural populations of a wild food legume, Senegalia macrostachya (Reichenb.e. DC, Kyal & Boatwr) in the Northern Sudanian of Burkina Faso English Abstract Senegalia macrostachya (Reichenb. ex DC. Kyal & Boatwr) is a leguminous wild plant of Burkina Faso whose seeds are consumed. They are cooked and consumed as cowpea during ceremonies. The current study concerning this species was realized in the provinces of Gourma, Kourweogo and Sourou. It aimed at evaluating to evaluate the biological potential of the plant in the various types of vegetable formations. With this intention, a floristic inventory of the sites of study was carried out. Eigten (18) permanent small squares were distributed in three sites. The small squares are of circular form with a radius of 39.89 m and a surface of 1/2 ha. From the inventory, 91 woody species divided into 55 kinds and 28 families were obtained. The families, best represented in terms of species are Combretaceae and Fabaceae-Mimosoideae. The species Senegalia macrostachya showed an important potential in the fallow (141 ± 78 individus/ha, 187 ± 127 individus/ha, 155 ± 96 individus/ha) in order in the provinces of Gourma, Kourweogo and Sourou and savannas (315 ± 169 individus/ha, 191 ± 87 individus/ha, 103 ± 22 individus/ha) in orders in the provinces of Gourma, Kourweogo and Sourou but these regeneration rate are weaker in the fallow (21,80%; 16,01%; 27,90%) than the savannas (37,08%; 25,09%; 25,81%) in order in the provinces of Gourma, Kourweogo and Sourou. These results could be used for the conservation and valuing of the species. However, it is threatened by the poor regeneration rate. © 2017 International Formulae Group. All rights reserved. Keywords: Senegalia macrostachya , food leguminous plant, floristic inventory, fallow, savanna, Burkina Faso

La plupart des recherches qui sont ici présentées, ont été réalisées entre 2009 et 2012 dans le cadre du projet PerfCom financé par le Programme Systerra de l’Agence Nationale de la Recherche (ANR). Elles se sont attachées à estimer les performances agronomiques de peuplements complexes, associant plusieurs espèces (blé dur et légumineuse) ou variétés de blé dur dans une même parcelle agricole, en vue de mieux exploiter les processus écologiques et ressources du sol, notamment N et P, en vue de réduire l’utilisation des intrants fertilisants. Leur objectif était également de comprendre ces processus écologiques sous-jacents.

Intérêts et Impacts technologiques et nutritionnels de l’introduction de légumineuse dans une pâte alimentaire. 6. Colloque Ponan - Cap Aliment : Transitions alimentaires : le cas des protéines

La fixation symbiotique d'azote par l'ajonc d'Europe (Ulex europaeus) représente une source importante d'azote dans la forêt cultivée de pins maritimes des 'Landes de Gascogne'. Cette thèse a pour objectif la création d'un modèle conceptuel de dynamique de population de l'ajonc dans la région en vue de la prédiction du flux d'azote associé. Pour cela plusieurs étapes du cycle de vie de l'espèce ont été étudiées: la production et la prédation des graines, puis le recrutement de nouveaux individus depuis le stock de graines du sol. Nos résultats suggèrent que le maintien de cette espèce héliophile à l'ombre de la canopée des pins est facilité par la diminution de l'allocation de ressources à la reproduction, lui permettant de maintenir sa croissance, et par la diminution de la prédation des graines. Par ailleurs, le recrutement de nouveaux ajoncs semble influencé par des facteurs écologiques identifiables (e.g. humidité du sol). Mais ces facteurs sont fortement variables dans l'espace et dans le temps, et aucun micro habitat n'apparait comme plus favorable à la régénération de l'espèce. Ces résultats sont intégrés à un modèle conceptuel, représentant les différentes étapes du cycle de vie de l'espèce, et l'impact des opérations sylvicoles sur ces étapes. Les connaissances issues de cette thèse pourraient aussi bénéficier à d'autres problématiques liées à l'espèce (e.g. c'est une espèce invasive dans de nombreuses régions du monde) et à la compréhension de l'écologie de la régénération des espèces ligneuses. En effet, l'allocation des ressources à la reproduction pourrait être plastique et permettre une réponse adaptative à un environnement changeant; et la variabilité spatiotemporelle de la régénération des ligneux pourrait reposer sur l'existence de niches écologiques de régénération définies dans l'espace écologique., Symbiotic nitrogen fixation by European gorse (Ulex europaeus) is a major source of nitrogen in the 'Landes de Gascogne' cultivated forest of maritime pine. This thesis aims to build a conceptual model of the population dynamic of gorse in the region, with a view to predict the associated flux of nitrogen. To achieve this, several steps of the life cycle of the species were studied: production and predation of seeds, and the recruitment of new plants from the seedbank.The results suggest that the maintenance of this light demanding species in the shade of the canopy of pines is improved by the decrease of reproductive allocation, which enable to maintain its growth, and by the decrease of the predation of seeds. The recruitment of new gorse plants seems controlled by identifiable ecological factors (e.g. soil moisture), however these factors are highly variable in space and time, and no specific micro-habitat appears to be more favourable for the species regeneration.These results are integrated into a conceptual model based on the different steps of the life cycle of the species, and taking into consideration the influence of forestry practices on these steps. Furthermore, the production of knowledge could benefit other subjects related to the species (e.g gorse is a noxious weed in many region in the world) and the understanding of the ecology of woody plants' regeneration. Allocation of resources to reproduction may be plastic and enable an adaptative response to a changing environment; and spatiotemporal variability of the regeneration of woody plants may rely on the existence of ecological regeneration niches defined in the ecological space.

Depuis plusieurs décennies, l’évolution de l’agriculture en France est, dans un certain nombre de régions de grande culture et d’élevage marquée fortement par la simplification des assolements accompagnée d’un usage accru des intrants et la standardisation des itinéraires techniques. Le challenge est maintenant de concevoir des agroécosystèmes plus diversifiés dans l’objectif d’une gestion écologique des parcelles cultivées devant se traduire par une amélioration de la productivité et la stabilité des systèmes face à divers aléas et la fourniture de différents services éco-systémiques. Ce projet a exploré l’augmentation de la diversité cultivée au sein de la parcelle via des associations céréale-légumineuse. Il a montré la diversité des services que l’on peut en attendre en agriculture biologique et en agriculture conventionnelle, en système céréalier et en système d’élevage. Ces associations permettent de répondre à la fois à des enjeux de production, de réduction des intrants, de réduction des impacts environnementaux des cultures, de stabilité face à des aléas biotiques et abiotiques. Le coeur du projet a consisté a testé différents leviers d’actions pour aider à l’orientation des performances de ces associations pour différents objectifs. Les atouts et contraintes ’adoption à l’échelle des filières (notamment pour les collecteurs) ont été aussi mis en évidence et quantifiés., We have seen in the last decades in France a great simplification in crop successions in cereal farms and mixed farms with livestock with an increasing use of inputs and a standardization of crop management. The challenge is now to build more diversified agroecosystems through an ecological management of crop areas in order to increase yields and stability and to supply several ecosystemic services. This project has investigated the increase in crop diversity in space within the field through cereal-legume intercropping. Different services may be obtained in organic and conventional farming systems, in cereal and mixed farms with livestock. Intercropping can combine productivity, reduction of inputs, environmental impacts and stability against various biotic and abiotic constraints. Several practices have been tested in order to manage performance of intercrops for different aims. The advantages and constraints for different stakeholders such as collectors have been investigated and quantified.