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This work analyzed the competitive growth strategies of beech (Fagus sylvatica L.) and spruce (Picea abies [L.]Karst) saplings due to competition, +CO2 and/or +O3. Results showed that different responses to climate change and/or resource availability have to be expected for different species growing in isolation, mono and mixed culture. Thus, interactions between these factors have to be considered when assessing tree performance especially at the juvenile phase., Diese Arbeit untersuchte die kompetitiven Wachstumsstrategien junger Buchen (Fagus sylvatica L.) und Fichten (Picea abies [L.]Karst), durch Konkurrenz und durch +CO2 und +O3. Ergebnisse zeigten, dass unterschiedliche Reaktionen auf den Klimawandel und/oder die Ressourcenverfügbarkeit in Einzelpflanzung, Mono- oder Mischkultur zu erwarten sind. Die Wechselwirkungen zwischen diese Faktoren sollte daher berücksichtigen, insbesondere in der frühen Entwicklungsphase.

Drought response and acclimation capacity of juvenile beech (Fagus sylvatica L.) was clarified in a three-year precipitation manipulation experiment anticipating climate change, as forest restoration was initiated under remnants of a spruce stand (Picea abies) upon wind-throw. Underlying drought response mechanisms of root growth and whole-plant carbon allocation of beech were investigated in rhizotrons and through 13CO2 pulse labeling. The study provides novel insights into the concerted drought and light response of juvenile beech during the critical period upon transplantation from the nurseryto the competitive scenario of an opened spruce stand., Die Reaktion sowie das Akklimatisierungspotential von vorangebauter Jungbuchen (Fagus sylvatica L.) gegenüber Trockenheit wurde im Rahmen eines, dem Klimawandel vorausgreifenden, dreijährigen Niederschlagsmanipulationsexperiment in einem vom Sturmwurf geschädigten Fichtenbestand (Picea abies) ermittelt. Grundlegende Trockenstressmechanismen in Wurzelwachstum und Kohlenstoffallokation der Pflanzen wurden in Rhizotronen und mittels 13CO2-Markierung untersucht. Die Studie liefert dabei neue Erkenntnisse bezüglich der Verknüpfung von Trockenstress- und Lichtreaktion von Jungbuchen während der kritischen Phase nach der Auspflanzung von der Baumschule in das konkurrenzgeprägte Scenario eines aufgelichteten Fichtenbestandes.

Chronisch erhöhte Ozon (O3) Konzentrationen haben Einfluss auf Physiologie und Wachstum von Bäumen. Um die Menge an O3, die über die Stomata von Bäumen aufgenommen wird (= Ozon-Dosis), zu quantifizieren, wurde erstmalig die Methode der Xylemflussmessung im Stamm (THB) im Freiland-Begasungsexperiment „Kranzberger Forst“/Freising an adulten Buchen und Fichten angewandt. Im Gegensatz zu dem derzeit von der UNECE angewandten Modell zur Berechnung der O3-Aufnahme, erfasst der THB-Ansatz inhärent alle Standortparameter in ihrer lokalen Bedeutung für die O3-Aufnahme unter limitierenden Luftgrenzschichten. Der Vergleich der Methoden zeigte, dass das Modell die O3-Aufnahme überschätzt. Ein konsistent limitierender Einfluss der Luftgrenzschichten auf die O3-Aufnahme konnte für Buchen und Fichten nicht bestätigt werden. Aufgrund der umfassenden Berücksichtigung von standörtlichen und baumspezifischen Parametern kann der THB-basierte Ansatz derzeit als die geeigneteste Methode zur Ermittlung der O3-Aufnahme angesehen werden. Für die von der UNECE geplante Umstellung vom bisher gültigen O3-Expositions-Konzept in der Risikoeinschätzung für Wälder auf ein O3-Dosis-Konzept wurde mit dieser Studie eine zielführende Basis geschaffen., Physiology and growth of trees are affected by chronically enhanced ozone (O3) concentration. To quantify the amount of O3 taken up by the stomata of trees (= ozone-dose), the approach of sap flow measurement in the trunk (THB) of adult beech and spruce trees was employed in a free air O3 fumigation experiment at Kranzberger forest/Freising for the first time. In contrast to the O3 uptake model used by the UNECE for the calculation of O3 uptake, the THB approach inherently covers all site specific parameters with regard to their local significance for the O3 uptake under prevailing boundary layers, limiting the O3 uptake. Comparing these methods, it became apparent that the model overestimated the O3 uptake. A consistent limiting influence of the boundary layers for the O3 uptake of beech and spruce trees could not be confirmed. In view of the fact that site and tree specific parameters are completely considered, the THB approach is currently the most suitable method for quantifying O3 uptake. The results in this study have laid the foundation on a political level for changing from the exposure concept to the dose concept in O3 risk assessment.

Chronically elevated tropospheric ozone (O3) concentrations are known to affect tree growth and competitiveness. Using the stable isotopes 13C and 15N as tracer, carbon and nitrogen allocation was studied in juvenile and adult beech (Fagus sylvatica) and spruce (Picea abies) trees that were exposed to twice-ambient O3 concentrations. Juvenile trees were, additionally, grown in mono- and mixed cultures to excamine intra- and interspecific competition effects. Investigations on saplings were carried out in phytotrons. C allocation to stem respiration was lowered under elevated O3 in juvenile beech, but increased in spruce in mixture with beech, although treatment effects on tree biomass were absent. Interspecific competition stimulated the 15N uptake of spruce, but had no effect on the 15N acquisition in beech. Elevated O3 favoured the C allocation into the fine root biomass of beech, along with an increased fine root biomass development. In the absence of O3 effects, interspecific competition stimulated the C and N allocation into spruce needles. At the forest site, O3-fumigated adult beech was similarly sensitive to ozone as were beech saplings, showing reduced C allocation to the stem and lowered stem volume growth. The effects may, in the longterm, substanially mitigate the C sink strength of trees., Chronisch erhöhte troposphärische Ozon (O3)-Konzentrationen beeinträchtigen das Wachstum und die Konkurrenzfähigkeit von Bäumen. Der Einfluss doppelt ambienter O3-Konzentrationen auf die Kohlenstoff (C)- und Stickstoff (N)-Allokation von jungen und adulten Buchen (Fagus sylvatica) und Fichten (Picea abies) wurde mittels der stabilen Isotope 13C und 15N untersucht. Die Jungbäume wuchsen zusätzlich in Mono- und Mischkulturen. Die Untersuchungen an den jungen Bäumen wurden im Phytotron durchge-führt. Obwohl auf der Biomasseebene keine Behandlungseffekte auftraten, war die C-Allokation zur Stammatmung der jungen Buchen unter dem erhöhtem Ozon-Regime reduziert, wohingegen die der Fichte durch das Wachstum in der Mischkultur erhöht war. Die interspezifische Konkurrenz begünstigte die 15N-Aufnahme von Fichte, hatte jedoch keinen Einfluss auf die 15N-Aufnahme von Buche. Erhöhte O3-Konzentrationen stimulierten die C-Allokation in die Feinwurzeln der Buche, parallel zu einer erhöhten Feinwurzelbiomasse. In Abwesenheit von O3-Effekten förderte die interspezifische Konkurrenz die C- und N-Allokation in die Nadeln der Fichte. Im Forstbestand reagierten die Altbuchen ähnlich empfindlich wie die Jungbuchen und zeigten eine reduzierte C-Allokation zum Stamm sowie Einbußen im Stammzuwachs. Langfristig können solche Effekte angesichts steigender O3-Konzentrationen die C-Senkenstärke von Bäumen limitieren.

Chronically elevated ground-level ozone (O3) concentrations are known to affect tree growth and may alter nutrient supply. Using the stable isotope 15N as tracer, the nitrogen(N)-uptake and allocation was studied in ca. 60 yr old beech (Fagus sylvatica) and spruce (Picea abies) that were exposed to twice-ambient O3 concentrations over 7 years. A slight reduction in N acquisition was evident in both species along with a slight increase in N demand (particularly in spruce). The reduction in N uptake was stronger in beech than in spruce and was correlated to the reduced transpiration. Changes in resource allocation were contrasting in beech and spruce: Increased allocation of new N to roots and mycorrhizae in beech as a possible compensation for reduction in tree growth; conversely, increased allocation of new N to the shoot, particularly foliage, in spruce, indicating stress-induced promotion of above-ground growth and defence at the expense of lower investment in roots. The effects may, in the long term, limit stand productivity thereby increasing the soil N pool and, as consequence, leaching., Chronisch erhöhte troposphärische Ozon(O3)-Konzentrationen beeinträchtigen das Wachstum von Bäumen. Im Freiland-Begasungsexperiment „Kranzberger Forst“ wurde der Einfluss verdoppelter O3-Konzentrationen auf die Stickstoff(N)-Aufnahme und -Allokation ca. 60-jähriger Buchen (Fagus sylvatica) und Fichten (Picea abies) mittels des stabilen Isotops 15N untersucht. Beide Baumarten zeigten eine leicht reduzierte N-Aufnahme unter erhöhtem Ozon sowie eine veränderte Baum-interne Allokation des neu aufgenommenen N. Bei Buche war die reduzierte Aufnahme stärker ausgeprägt als bei Fichte und korrelierte mit der ebenfalls reduzierten Transpiration. Während die oberirdischen Organe der Buche schlechter mit neuem N versorgt werden konnten, wurde dieser verstärkt in Wurzeln und Mykorrhiza investiert. Im Gegensatz dazu reagierte die Fichte mit erhöhter Allokation des neu aufgenommenen N in den Spross, v.a. in die Nadeln, auf Kosten der N-Versorgung der Wurzeln. Langfristig könnten diese Effekte angesichts steigender O3-Konzentrationen die Bestandesentwicklung beeinträchtigen und somit den N-Vorrat im Boden erhöhen, mit der Folge verstärkter N-Auswaschung.

In a field study, cost-benefit relationships of aboveground resource allocation were analysed in branches of Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.) and European beech (Fagus sylvatica L.). The study identified response patterns in allocation of resources under different light conditions in both species. It was postulated that resource investment and gains based on crown volume have the potential to quantitatively describe the plant’s competitive ability (i.e. competitiveness). Three cost-benefit ratios (efficiencies) were defined to compare trees of contrasting growth form and leaf type, thereby considering metabolic processes involved in C allocation (Grams et al. 2002): (1) Efficiency of space sequestration (occupied aboveground or belowground space per unit of resource investment), (2) efficiency of space exploitation (resource gain per unit of aboveground or belowground space) and (3) efficiency of “running costs” (in terms of occupied aboveground or belowground space per unit of respiration or transpiration). This study was conducted within the framework of a collaborate research program with the title “Sonderforschungsbereich 607: Growth and Parasite Defense - Competition for Resources in Economic Plants from Agronomy and Forestry” funded by the ‘Deutsche Forschungsgemeinschaft’, project SFB 607-B4. Ten spruce and ten beech trees within a mixed forest stand “Kranzberger Forst” north of Munich/ Germany were investigated for two years (1999-2000). In each tree a study branch from the upper sun and from the lower shade crown were chosen to cover the range of morphological and physiological variability within individual trees. The crown volume occupied by a branch was approximated based on a frustrum model enveloping the foliage of the branch. Assessment of crown volume was readily performed, low?cost and uncomplicated to calculate. Biomass of foliage and axes of each study branch was monitored non?destructively by means of allometric relationships, derived and v, In einem Mischbestand wurden Kosten-Nutzen Bilanzen der oberirdischen Ressourcen-Allokation analysiert. An Zweigen von Fichte (Picea abies [L.] KARST.) und Rotbuche (Fagus sylvatica L.) wurden Muster in der Veränderung der Ressourcen-Allokation unter verschiedenen Lichtbedingungen ermittelt. Der Versuchsansatz basierte darauf, dass Ressourcen-Investitionen und -gewinne im Bezug auf einen besetzten Kronenraum, das Konkurrenzverhalten von Pflanzen quantitativ wiedergeben. Dazu wurden drei Qutotienten (Effizienzen) gebildet in welche die metabolischen Prozesse eingehen, die an der Kohlenstoff-Allokation beteiligt sind, um Bäume von unterschiedlichem Wuchs- und Laub-Typus vergleichen zu können (Grams et al. 2002): (1) Effizienz der Raumbesetzung (besetzte Raumeinheit pro investierter Ressource), (2) Effizienz der Raumausnutzung (Ressourcengewinn pro Raumeinheit) und (3) Effizienz der ‚laufenden Kosten’ (Raum pro Einheit veratmeten Kohlenstoffs oder transpirierten Wassers). Diese Studie war Bestandteil des Sonderforschungsbereichs 607 mit dem Titel „Wachstum und Parasitenabwehr – Wettbewerb um Ressourcen in Nutzpflanzen aus Land- und Forstwirtschaft“, finanziert von der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Je zehn Buchen und Fichten wurden für zwei Jahre (1999-2000) im Mischbestand „Kranzberger Forst“ nördlich von München untersucht. Je Baum wurde ein Zweig aus der oberen Sonnenkrone und ein Zweig aus der unteren Schattenkrone ausgewählt, um die Spannweite morphologischer und physiologischer Variabilität zu erfassen. Der Kronenraum, der von einem Zweig eingenommen wurde, wurde durch einen das Laub umhüllenden Körper aus Kegelstümpfen beschrieben. Die Volumenvermessung war kostengünstig, leicht durchzuführen und das Volumen unkompliziert zu berechnen. Die Biomasse jedes Messzweiges wurde am Anfang und Ende des Jahres non-destruktiv mittels allometrischer Beziehungen erhoben, welche an vergleichbaren geernteten Bäumen abgeleitet und validiert worden waren. Der CO2- und H2O-Ga

The mixture of tree species enables interactions between the species. This may lead to differences in the performance of these mixed stands from those of pure stands. The thesis investigated Douglas-fir and European beech in pure and mixed stands. It was shown that the combination of the two species leads to an increase in production. In addition, the mixture has a favorable effect on the growth recovery time of the Douglas-fir. In mixed stands, both species modified their root-stem allometry as in favorable site conditions., Die Mischung von Baumarten ermöglicht Interaktionen der Arten untereinander. Dass kann dazu führen, dass sich die Leistungen dieser Mischbestände von denen der Reinbestände unterscheiden. Die Arbeit untersuchte Douglasie und Rotbuche in Rein- und Mischbeständen. Es hat sich gezeigt, dass die Kombination beider Arten zu einer Produktionssteigerung führt. Des Weiteren wirkt sich die Mischung günstig auf die Erholungszeit der Douglasie aus. In Mischung passten beide Arten ihre Wurzel-Stamm Allometrie derer von standörtlich günstigen Bedingungen an.

The mixture of tree species enables interactions between the species. This may lead to differences in the performance of these mixed stands from those of pure stands. The thesis investigated Douglas-fir and European beech in pure and mixed stands. It was shown that the combination of the two species leads to an increase in production. In addition, the mixture has a favorable effect on the growth recovery time of the Douglas-fir. In mixed stands, both species modified their root-stem allometry as in favorable site conditions., Die Mischung von Baumarten ermöglicht Interaktionen der Arten untereinander. Dass kann dazu führen, dass sich die Leistungen dieser Mischbestände von denen der Reinbestände unterscheiden. Die Arbeit untersuchte Douglasie und Rotbuche in Rein- und Mischbeständen. Es hat sich gezeigt, dass die Kombination beider Arten zu einer Produktionssteigerung führt. Des Weiteren wirkt sich die Mischung günstig auf die Erholungszeit der Douglasie aus. In Mischung passten beide Arten ihre Wurzel-Stamm Allometrie derer von standörtlich günstigen Bedingungen an.

The aim of the field study was to quantify the below-ground competitiveness of 50 to 60-year-old beech (Fagus sylvatica) and spruce (Picea abies) trees by means of space-related cost/benefit relationships. The study was conducted at the experimental site “Kranzberger Forst” within the framework of the interdisciplinary research program Sonderforschungsbereich 607 (SFB 607; Project B4) “Growth and Parasite Defence – Competition for Resources in Economical Plants from Agronomy and Forestry”. It was postulated that costs (resource investments) and returns (resource gains) as based on soil volume have the potential to quantify the plant competitive ability below-ground. This idea relates to the definition of Begon et al. (1996) that the competitive success of plants depends on their ability to acquire efficiently resources shared with neighbours from external pools located in a given space. The below-ground competitive ability (i.e. competitiveness) of beech and spruce was quantified by using three types of space-related cost/benefit relationships (i.e. “efficiencies”, cf. Grams et al., 2002): (1) Efficiency of below-ground space occupation (occupied soil volume per unit C investment into standing fine-root biomass), (2) Efficiency of below-ground space exploitation (resource uptake as related to the occupied soil volume), and (3) Efficiency of below-ground “running costs” (occupied soil volume per unit of C costs of root respiration to sustain occupation and exploitation of the occupied soil volume). Here, tree response to free-air ozone fumigation at the crown level (the O3 regime was experimentally raised by a factor of 2 relative to the ambient O3 regime; i.e. 1xO3 and 2xO3, respectively) was related to different water availability across the three experimental years (including the extraordinary summer drought of 2003) to analyse the belowground responsiveness of both competitors to disturbance under forest stand conditions. The following hypotheses were to be evalu, Im Mischbestand „Kranzberger Forst“ wurde die Konkurrenzfähigkeit adulter Buchen und Fichten im Wurzelraum raumbezogen quantifiziert. Die erstellten Kosten-Nutzen-Bilanzen bezogen sich auf die Effizienz der Raumbesetzung und der Raumausbeutung sowie die Unterhaltskosten beider Baumarten. Dazu wurden Biomasse, Wasseraufnahme und Atmungsrate der Feinwurzeln aus dem Hauptwurzelhorizont pro Bodenvolumen bestimmt. Der Einfluss experimentell erhöhter Ozonkonzentrationen im Kronenraum und der Trockenheit von 2003 wurde im Vergleich zu Kontrollbedingungen untersucht. Ungestört erwies sich die Buche mit weniger C-Investition pro Bodenvolumen und morphologisch variableren Feinwurzelnstrukturen als die effizientere Baumart. Unter erhöhten Ozonkonzentrationen oder Trockenheit verlor Buche an unterirdischer Effizienz aufgrund kompensatorisch erhöhter Investition in die Feinwurzelbiomasse, erwies sich aber weniger gestört auf Baumebene als die konservative Fichte.

Drought response and acclimation capacity of juvenile beech (Fagus sylvatica L.) was clarified in a three-year precipitation manipulation experiment anticipating climate change, as forest restoration was initiated under remnants of a spruce stand (Picea abies) upon wind-throw. Underlying drought response mechanisms of root growth and whole-plant carbon allocation of beech were investigated in rhizotrons and through 13CO2 pulse labeling. The study provides novel insights into the concerted drought and light response of juvenile beech during the critical period upon transplantation from the nurseryto the competitive scenario of an opened spruce stand., Die Reaktion sowie das Akklimatisierungspotential von vorangebauter Jungbuchen (Fagus sylvatica L.) gegenüber Trockenheit wurde im Rahmen eines, dem Klimawandel vorausgreifenden, dreijährigen Niederschlagsmanipulationsexperiment in einem vom Sturmwurf geschädigten Fichtenbestand (Picea abies) ermittelt. Grundlegende Trockenstressmechanismen in Wurzelwachstum und Kohlenstoffallokation der Pflanzen wurden in Rhizotronen und mittels 13CO2-Markierung untersucht. Die Studie liefert dabei neue Erkenntnisse bezüglich der Verknüpfung von Trockenstress- und Lichtreaktion von Jungbuchen während der kritischen Phase nach der Auspflanzung von der Baumschule in das konkurrenzgeprägte Scenario eines aufgelichteten Fichtenbestandes.

In dieser Arbeit wurden die Auswirkungen einer langjährigen, doppelt ambienten Ozonbegasung von Fichten auf Ektomykorrhiza (ECM)-Gemeinschaften untersucht. Neben einer erhöhten Biodiversität und funktionellen Diversität wurden auch Effekte auf funktioneller Ebene bezüglich der Exoenzymaktivitäten nachgewiesen. Nach Ende der Ozonbegasung glichen sich sowohl die Struktur als auch die Funktionen der ECM-Gemeinschaften unter ambienten Bedingungen den Kontrollflächen an, was auf eine hohe Resilienz und Plastizität von ECM-Gemeinschaften hindeutete., In this thesis the impacts of a long-term, twice-ambient ozone treatment on spruce tree-associated ectomycorrhizal (ECM) communities were studied. Ozone increased biodiversity and functional diversity, and caused effects at the functional level relating to exoenzyme activities. After the end of the ozone fumigation, the structure as well as functions of ECM communities became similar to ambient conditions in the control plots, indicating a high resilience and plasticity of ECM communities.

This study analysed the trends in intrinsic water-use efficiency (Wi) of grasslands with different nutrient supply under rising atmospheric CO2 during the last century. Wi was derived from stable carbon isotopes in archived hay samples from the Park Grass Experiment in England. Increases in Wi were found on all studied treatments, but were strongest on grass-rich swards. The lack of a yield response suggested that the increase in Wi resulted from a decreased stomatal conductance., Diese Studie untersuchte die Trends der intrinsischen Wassernutzungseffizienz (Wi) von Grasland mit unterschiedlicher Nährstoffversorgung unter steigendem atmosphärischen CO2 im letzten Jahrhundert. Die Analyse stabiler Kohlenstoffisotope in archivierten Heuproben des Park Grass Experiments in England zeigte, dass Wi anstieg. Der Anstieg war am stärksten in grasreichen Beständen. Der fehlende Ertragsanstieg deutete darauf hin, dass die Zunahme der Wi durch eine Abnahme der stomatären Leitfähigkeit bedingt war.

A precise and cheap assessment by using spectral reflectance and thermal measurements of salinity and drought stress to plants is relevant to physiological and morphological studies and for a rapid selection of cultivars in plant breeding in small pots and close-to-field container platforms. We compared two spring wheat cultivars grown in both platforms under salinity, drought and combined salinity+drought by assessing biomass and plant stress parameters with spectral and thermal measurements. Our results suggest that pot experiments may lead to different conclusions for screening salt tolerant wheat genotypes from experiments in close-to-field container platforms., Eine präzise und kostengünstige Beurteilung mithilfe von spektralen Reflexions- und Temperaturmessungen von salz- und trockengestressten Pflanzen ist relevant in morphologischen und physiologischen Studien und für eine schnelle Selektion in der Pflanzenzucht in kleinen Topf- und feldnahen Container- Plattformen. Im Rahmen dieser Studie wurden zwei Sommerweizensorten in beiden Plattformen unter Salz-, Trockenstress und deren Kombination durch das Erfassen von Biomasse- und Pflanzenstressparametern mit spektralen und thermischen Messungen verglichen. Die Ergebnisse unserer Studie weisen darauf hin, dass Topfexperimente im Vergleich zu feldnahen Containerexperimenten im Hinblick auf die Auswahl von salztoleranten Weizensorten zu unterschiedlichen Ergebnissen führen können.

This study analysed the trends in intrinsic water-use efficiency (Wi) of grasslands with different nutrient supply under rising atmospheric CO2 during the last century. Wi was derived from stable carbon isotopes in archived hay samples from the Park Grass Experiment in England. Increases in Wi were found on all studied treatments, but were strongest on grass-rich swards. The lack of a yield response suggested that the increase in Wi resulted from a decreased stomatal conductance., Diese Studie untersuchte die Trends der intrinsischen Wassernutzungseffizienz (Wi) von Grasland mit unterschiedlicher Nährstoffversorgung unter steigendem atmosphärischen CO2 im letzten Jahrhundert. Die Analyse stabiler Kohlenstoffisotope in archivierten Heuproben des Park Grass Experiments in England zeigte, dass Wi anstieg. Der Anstieg war am stärksten in grasreichen Beständen. Der fehlende Ertragsanstieg deutete darauf hin, dass die Zunahme der Wi durch eine Abnahme der stomatären Leitfähigkeit bedingt war.

A precise and cheap assessment by using spectral reflectance and thermal measurements of salinity and drought stress to plants is relevant to physiological and morphological studies and for a rapid selection of cultivars in plant breeding in small pots and close-to-field container platforms. We compared two spring wheat cultivars grown in both platforms under salinity, drought and combined salinity+drought by assessing biomass and plant stress parameters with spectral and thermal measurements. Our results suggest that pot experiments may lead to different conclusions for screening salt tolerant wheat genotypes from experiments in close-to-field container platforms., Eine präzise und kostengünstige Beurteilung mithilfe von spektralen Reflexions- und Temperaturmessungen von salz- und trockengestressten Pflanzen ist relevant in morphologischen und physiologischen Studien und für eine schnelle Selektion in der Pflanzenzucht in kleinen Topf- und feldnahen Container- Plattformen. Im Rahmen dieser Studie wurden zwei Sommerweizensorten in beiden Plattformen unter Salz-, Trockenstress und deren Kombination durch das Erfassen von Biomasse- und Pflanzenstressparametern mit spektralen und thermischen Messungen verglichen. Die Ergebnisse unserer Studie weisen darauf hin, dass Topfexperimente im Vergleich zu feldnahen Containerexperimenten im Hinblick auf die Auswahl von salztoleranten Weizensorten zu unterschiedlichen Ergebnissen führen können.

The subject of the present thesis concerned the daily carbon gain of C3 and C4 species growing during the cool-season in the Río de la Plata grasslands. First, a new labeling approach to measure carbon gain of individuals in natural field stands was showed. Second, the approach was used to show the role of an individual’s size and hierarchical position in determining its carbon gain. Third, the approach was used to assess the performance of C4 individuals during the autumn-to-winter transition in subtropical and temperate grasslands. The results support a prominent role for leaf photosynthesis in determining the C3/C4 balance over the cool-season in subtropical grasslands, where C4 vegetation dominate, and a prominent role of morphological processes in temperate grasslands, the actual boundary for the distribution of C4 ecosystems., Die vorliegende Arbeit beschäftigte sich mit dem täglichen Kohlenstoffgewinn von C3- und C4-Pflanzen im Río de la Plata-Grünland während der kühlen Jahreszeit. Zunächst wurde eine neue Markierungstechnik zur Messung des Kohlenstoffgewinns von Einzelpflanzen in natürlichen Beständen im Feld etabliert. Dieser Ansatz wurde dann verwendet, um die Bedeutung der Größe und hierarchischen Stellung von Individuen für ihren Kohlenstoffgewinn aufzuzeigen. Zudem wurde das Verhalten der C4-Einzelpflanzen während des Herst-Winter-Übergangs in Grünlandstandorten subtropischer und gemäßigter Breiten untersucht. Die Ergebnisse belegen den großen Einfluß der Blattphotosynthese auf das C3/C4-Verhältnis während der kühlen Jahreszeit an den subtropischen Grünlandstandorten, und die herausragende Bedeutung morphologischer Prozesse im Grünland der gemäßigten Breiten, welches die Ausbreitung von C4-Ökosystemen begrenzt.

Using a previous optimized protocol for the separation of proteins, the main focus of this thesis was the quantitative analysis of beech leaves proteins after long-term treatment with elevated ozone/CO2 concentrations. Following ozone treatment a large number of identified proteins involved in the Calvin cycle and photosynthesis were down-regulated while proteins from the carbon metabolism/catabolism, stress/defense response, and the detoxification system were up-regulated. Regarding the elevated CO2 treatment, beech saplings induced a down-regulation of two important proteins implicated in the CO2 fixation, most likely indicating the acclimation capacity of beech to higher CO2 levels. Finally, a relative mass spectrometry approach was carried out to identify proteomic signatures in water deprived Cenococcum geophilum isolates. Overall, these results uncovered evidence that differentially abundant proteins were involved in repair and defense reactions commonly induced by multiple stresses such as reactive oxygen species., Die Proteinabundanzen der europäischen Buche wurden im Rahmen dieser Arbeit nach erhöhten Langzeit Ozon- und CO2-Konzentrationen untersucht. Als Basis dieser Untersuchungen lag eine Optimierung der Proteintrennung zugrunde. Durch die Ozonbehandlung wurden Proteine hinsichtlich des Calvinzyklus und der Photosynthese reprimiert, während Proteine des Kohlenstoff-Metabolismus/Katabolismus und weiterhin Proteine zur Stressabwehr und Entgiftung induziert wurden. Bezüglich der erhöhten CO2-Exposition reprimierten Pflanzen zwei wichtige Proteine der Kohlenstofffixierung. Diese Antwort deutet auf eine Anpassung der Pflanzen an die erhöhten CO2 Konzentrationen hin. Als letzte Studie der vorliegenden Arbeit wurden anhand relativer Massenspektrometrie Veränderungen im Proteom von wassergestressten Cenococcum geophilum Kulturen erfasst. Insgesamt wurden Proteine der Reparatur und der Abwehrfunktion hochreguliert, die für gewöhnlich in Zellen durch verschiedene Stressfaktoren wie z.B. reaktive Sauerstoffspezies induziert werden.

Using a previous optimized protocol for the separation of proteins, the main focus of this thesis was the quantitative analysis of beech leaves proteins after long-term treatment with elevated ozone/CO2 concentrations. Following ozone treatment a large number of identified proteins involved in the Calvin cycle and photosynthesis were down-regulated while proteins from the carbon metabolism/catabolism, stress/defense response, and the detoxification system were up-regulated. Regarding the elevated CO2 treatment, beech saplings induced a down-regulation of two important proteins implicated in the CO2 fixation, most likely indicating the acclimation capacity of beech to higher CO2 levels. Finally, a relative mass spectrometry approach was carried out to identify proteomic signatures in water deprived Cenococcum geophilum isolates. Overall, these results uncovered evidence that differentially abundant proteins were involved in repair and defense reactions commonly induced by multiple stresses such as reactive oxygen species., Die Proteinabundanzen der europäischen Buche wurden im Rahmen dieser Arbeit nach erhöhten Langzeit Ozon- und CO2-Konzentrationen untersucht. Als Basis dieser Untersuchungen lag eine Optimierung der Proteintrennung zugrunde. Durch die Ozonbehandlung wurden Proteine hinsichtlich des Calvinzyklus und der Photosynthese reprimiert, während Proteine des Kohlenstoff-Metabolismus/Katabolismus und weiterhin Proteine zur Stressabwehr und Entgiftung induziert wurden. Bezüglich der erhöhten CO2-Exposition reprimierten Pflanzen zwei wichtige Proteine der Kohlenstofffixierung. Diese Antwort deutet auf eine Anpassung der Pflanzen an die erhöhten CO2 Konzentrationen hin. Als letzte Studie der vorliegenden Arbeit wurden anhand relativer Massenspektrometrie Veränderungen im Proteom von wassergestressten Cenococcum geophilum Kulturen erfasst. Insgesamt wurden Proteine der Reparatur und der Abwehrfunktion hochreguliert, die für gewöhnlich in Zellen durch verschiedene Stressfaktoren wie z.B. reaktive Sauerstoffspezies induziert werden.

The subject of the present thesis concerned the daily carbon gain of C3 and C4 species growing during the cool-season in the Río de la Plata grasslands. First, a new labeling approach to measure carbon gain of individuals in natural field stands was showed. Second, the approach was used to show the role of an individual’s size and hierarchical position in determining its carbon gain. Third, the approach was used to assess the performance of C4 individuals during the autumn-to-winter transition in subtropical and temperate grasslands. The results support a prominent role for leaf photosynthesis in determining the C3/C4 balance over the cool-season in subtropical grasslands, where C4 vegetation dominate, and a prominent role of morphological processes in temperate grasslands, the actual boundary for the distribution of C4 ecosystems., Die vorliegende Arbeit beschäftigte sich mit dem täglichen Kohlenstoffgewinn von C3- und C4-Pflanzen im Río de la Plata-Grünland während der kühlen Jahreszeit. Zunächst wurde eine neue Markierungstechnik zur Messung des Kohlenstoffgewinns von Einzelpflanzen in natürlichen Beständen im Feld etabliert. Dieser Ansatz wurde dann verwendet, um die Bedeutung der Größe und hierarchischen Stellung von Individuen für ihren Kohlenstoffgewinn aufzuzeigen. Zudem wurde das Verhalten der C4-Einzelpflanzen während des Herst-Winter-Übergangs in Grünlandstandorten subtropischer und gemäßigter Breiten untersucht. Die Ergebnisse belegen den großen Einfluß der Blattphotosynthese auf das C3/C4-Verhältnis während der kühlen Jahreszeit an den subtropischen Grünlandstandorten, und die herausragende Bedeutung morphologischer Prozesse im Grünland der gemäßigten Breiten, welches die Ausbreitung von C4-Ökosystemen begrenzt.

The study examined seasonal pattern in the CO2 efflux from non-leafy branches, trunks and coarse roots of ca. 60-year-old European beech (F. sylvatica) and Norway spruce (P. abies) trees. To this end, the natural δ13C of the CO2 efflux was measured on the monthly scale, covering the course of a whole year. In addition, seasonal changes in C allocation of recent photosynthates to respiratory C pools were examined by stable C isotope labeling of whole-tree canopies (isoFACE infrastructure). Pronounced seasonal dynamics were observed in each species and results were related to tree phenology, i.e. lignin synthesis during summer and CO2 refixation during winter. The study highlighted the dependency of beech on seasonal build-up and consumption of storage C and the abundance of two respiratory C pools. Both aspects were less pronounced in evergreen spruce.The study examined seasonal pattern in the CO2 efflux from non-leafy branches, trunks and coarse roots of ca. 60-year-old European beech (F. sylvatica) and Norway spruce (P. abies) trees. To this end, the natural δ13C of the CO2 efflux was measured on the monthly scale, covering the course of a whole year. In addition, seasonal changes in C allocation of recent photosynthates to respiratory C pools were examined by stable C isotope labeling of whole-tree canopies (isoFACE infrastructure). Pronounced seasonal dynamics were observed in each species and results were related to tree phenology, i.e. lignin synthesis during summer and CO2 refixation during winter. The study highlighted the dependency of beech on seasonal build-up and consumption of storage C and the abundance of two respiratory C pools. Both aspects were less pronounced in evergreen spruce., Die Studie untersuchte saisonale Muster im CO2 Efflux unbelaubter Zweige, Stämme und Grobwurzeln ca. 60-jähriger Rotbuchen (F. sylvatica) und Fichten (P. abies). Hierzu wurde ein Jahr lang der natürliche δ13C des CO2 Effluxes einmal pro Monat gemessen. Zudem wurden saisonale Änderungen in der C Allokation neuer Photosyntheseprodukte zu Respirations C-Pools durch die Markierung kompletter Baumkronen mittels stabiler C Isotope (isoFACE Markierungssystem) untersucht. In beiden Arten wurden ausgeprägte saisonale Dynamiken beobachtet, welche auf die Phänologie der Bäume zurückgeführt wurden, z.B. auf Lignin Synthese im Sommer und auf CO2 Refixierung im Winter. Die Studie machte die Abhängigkeit der Buche von saisonalen Speicherauf- und -abbau deutlich und deutete auf die Anwesenheit von zwei Atmungs-Kohlenstoffpools. Beide Aspekte waren für die immergrüne Fichte weniger ausgeprägt.

Chronisch erhöhte Ozon (O3) Konzentrationen haben Einfluss auf Physiologie und Wachstum von Bäumen. Um die Menge an O3, die über die Stomata von Bäumen aufgenommen wird (= Ozon-Dosis), zu quantifizieren, wurde erstmalig die Methode der Xylemflussmessung im Stamm (THB) im Freiland-Begasungsexperiment „Kranzberger Forst“/Freising an adulten Buchen und Fichten angewandt. Im Gegensatz zu dem derzeit von der UNECE angewandten Modell zur Berechnung der O3-Aufnahme, erfasst der THB-Ansatz inhärent alle Standortparameter in ihrer lokalen Bedeutung für die O3-Aufnahme unter limitierenden Luftgrenzschichten. Der Vergleich der Methoden zeigte, dass das Modell die O3-Aufnahme überschätzt. Ein konsistent limitierender Einfluss der Luftgrenzschichten auf die O3-Aufnahme konnte für Buchen und Fichten nicht bestätigt werden. Aufgrund der umfassenden Berücksichtigung von standörtlichen und baumspezifischen Parametern kann der THB-basierte Ansatz derzeit als die geeigneteste Methode zur Ermittlung der O3-Aufnahme angesehen werden. Für die von der UNECE geplante Umstellung vom bisher gültigen O3-Expositions-Konzept in der Risikoeinschätzung für Wälder auf ein O3-Dosis-Konzept wurde mit dieser Studie eine zielführende Basis geschaffen., Physiology and growth of trees are affected by chronically enhanced ozone (O3) concentration. To quantify the amount of O3 taken up by the stomata of trees (= ozone-dose), the approach of sap flow measurement in the trunk (THB) of adult beech and spruce trees was employed in a free air O3 fumigation experiment at Kranzberger forest/Freising for the first time. In contrast to the O3 uptake model used by the UNECE for the calculation of O3 uptake, the THB approach inherently covers all site specific parameters with regard to their local significance for the O3 uptake under prevailing boundary layers, limiting the O3 uptake. Comparing these methods, it became apparent that the model overestimated the O3 uptake. A consistent limiting influence of the boundary layers for the O3 uptake of beech and spruce trees could not be confirmed. In view of the fact that site and tree specific parameters are completely considered, the THB approach is currently the most suitable method for quantifying O3 uptake. The results in this study have laid the foundation on a political level for changing from the exposure concept to the dose concept in O3 risk assessment.

Chronically elevated ground-level ozone (O3) concentrations are known to affect tree growth and may alter nutrient supply. Using the stable isotope 15N as tracer, the nitrogen(N)-uptake and allocation was studied in ca. 60 yr old beech (Fagus sylvatica) and spruce (Picea abies) that were exposed to twice-ambient O3 concentrations over 7 years. A slight reduction in N acquisition was evident in both species along with a slight increase in N demand (particularly in spruce). The reduction in N uptake was stronger in beech than in spruce and was correlated to the reduced transpiration. Changes in resource allocation were contrasting in beech and spruce: Increased allocation of new N to roots and mycorrhizae in beech as a possible compensation for reduction in tree growth; conversely, increased allocation of new N to the shoot, particularly foliage, in spruce, indicating stress-induced promotion of above-ground growth and defence at the expense of lower investment in roots. The effects may, in the long term, limit stand productivity thereby increasing the soil N pool and, as consequence, leaching., Chronisch erhöhte troposphärische Ozon(O3)-Konzentrationen beeinträchtigen das Wachstum von Bäumen. Im Freiland-Begasungsexperiment „Kranzberger Forst“ wurde der Einfluss verdoppelter O3-Konzentrationen auf die Stickstoff(N)-Aufnahme und -Allokation ca. 60-jähriger Buchen (Fagus sylvatica) und Fichten (Picea abies) mittels des stabilen Isotops 15N untersucht. Beide Baumarten zeigten eine leicht reduzierte N-Aufnahme unter erhöhtem Ozon sowie eine veränderte Baum-interne Allokation des neu aufgenommenen N. Bei Buche war die reduzierte Aufnahme stärker ausgeprägt als bei Fichte und korrelierte mit der ebenfalls reduzierten Transpiration. Während die oberirdischen Organe der Buche schlechter mit neuem N versorgt werden konnten, wurde dieser verstärkt in Wurzeln und Mykorrhiza investiert. Im Gegensatz dazu reagierte die Fichte mit erhöhter Allokation des neu aufgenommenen N in den Spross, v.a. in die Nadeln, auf Kosten der N-Versorgung der Wurzeln. Langfristig könnten diese Effekte angesichts steigender O3-Konzentrationen die Bestandesentwicklung beeinträchtigen und somit den N-Vorrat im Boden erhöhen, mit der Folge verstärkter N-Auswaschung.

Die Einbindung von Kalium in Prozesse der Holzbildung wurde am Beispiel von Hybridpappeln (Populus tremula L. x Populus tremuloides Michx.) über den Zeitraum einer Vegetationsperiode untersucht. Es zeigte sich in der Holzbildungszone der Versuchspflanzen eine ausgeprägte jahreszeitliche Korrelation zwischen Kaliumgehalt, osmotischem Potential und cambialer Aktivität. Experimentelle Veränderungen der Kaliumversorgung beeinflussten die anatomische Charakteristik des Cambiums und des neu gebildeten Holzgewebes. Verringerte Kaliumversorgung reduzierte die cambiale Aktivität, die Zahl expandierender cambialer Zellderivate, die Häufigkeit von Gefäßelementen und den radialen Holzzuwachs. In weiterführenden Arbeiten wurde mittels immunologischer Arbeitstechniken das Auftreten von Kaliumkanälen und H+-Pumpen untersucht und deren Lokalisierung im Stammgewebe der Versuchspflanzen gezeigt. Die zellspezifische Verteilung der untersuchten Transportproteine demonstriert ihre Einbindung in die Regulation des Kaliumhaushalts der Holzbildungszone und zeigt hierdurch ihre Bedeutung für die kaliumabhängigen Prozesse der Holzbildung., To study the involvement of potassium in wood formation, poplar plants (Populus tremula L. x Populus tremuloides Michx.) were grown over the period of one growing season under different potassium regimes. Seasonal changes of cambial potassium content, osmotic potential and cambial activity correlated strongly throughout the season, increasing from spring to summer and decreasing from summer to autumn. Moreover, experimental changes in potassium supply affected anatomical characteristics of the cambial zone and the newly formed wood tissue. Low potassium supply markedly reduced cambial activity, the number of expanding cambial cell derivatives as well as the seasonal rate of radial wood increment and the vessel frequency. Further experiments using immunological approaches were carried out to uncover the molecular background of potassium dependency of wood formation. Potassium channels as well as H+-pumps were localised in poplar and shown to be involved in the maintenance of potassium homeostasis during wood formation.

Die Einbindung von Kalium in Prozesse der Holzbildung wurde am Beispiel von Hybridpappeln (Populus tremula L. x Populus tremuloides Michx.) über den Zeitraum einer Vegetationsperiode untersucht. Es zeigte sich in der Holzbildungszone der Versuchspflanzen eine ausgeprägte jahreszeitliche Korrelation zwischen Kaliumgehalt, osmotischem Potential und cambialer Aktivität. Experimentelle Veränderungen der Kaliumversorgung beeinflussten die anatomische Charakteristik des Cambiums und des neu gebildeten Holzgewebes. Verringerte Kaliumversorgung reduzierte die cambiale Aktivität, die Zahl expandierender cambialer Zellderivate, die Häufigkeit von Gefäßelementen und den radialen Holzzuwachs. In weiterführenden Arbeiten wurde mittels immunologischer Arbeitstechniken das Auftreten von Kaliumkanälen und H+-Pumpen untersucht und deren Lokalisierung im Stammgewebe der Versuchspflanzen gezeigt. Die zellspezifische Verteilung der untersuchten Transportproteine demonstriert ihre Einbindung in die Regulation des Kaliumhaushalts der Holzbildungszone und zeigt hierdurch ihre Bedeutung für die kaliumabhängigen Prozesse der Holzbildung., To study the involvement of potassium in wood formation, poplar plants (Populus tremula L. x Populus tremuloides Michx.) were grown over the period of one growing season under different potassium regimes. Seasonal changes of cambial potassium content, osmotic potential and cambial activity correlated strongly throughout the season, increasing from spring to summer and decreasing from summer to autumn. Moreover, experimental changes in potassium supply affected anatomical characteristics of the cambial zone and the newly formed wood tissue. Low potassium supply markedly reduced cambial activity, the number of expanding cambial cell derivatives as well as the seasonal rate of radial wood increment and the vessel frequency. Further experiments using immunological approaches were carried out to uncover the molecular background of potassium dependency of wood formation. Potassium channels as well as H+-pumps were localised in poplar and shown to be involved in the maintenance of potassium homeostasis during wood formation.

Subject of the present study was the characterization of the nitrogen (N) and carbon (C) supply system of leaf growth in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) in terms of numbers, half lives, size and importances of kinetically distinct pools supplying N and C substrates to leaf growth. First, the structure of the supply system was assessed under high external N supply by combination of dynamic labeling with 15N and 13C of assimilated N and C and compartmental modeling. Second, the effect of N deficiency on the supply system was asessed. Tracer kinetics revealed that under ample external N supply both N and C were supplied by current assimilates and long-term stores, while C additionally was supplied by short-term stored material. Results further indicate that stores were synthesized and mobilized simultaneously, even under growth conditions that allowed for continuous photosynthesis or N uptake., Ziel der Studie war die Beschreibung der Stickstoff- (N) und Kohlenstoff- (C) Versorgung des Blattwachstums von Dt. Weidelgras (L. perenne) hinsichtlich der Anzahl, der Halbwertszeit, Größe und Bedeutung kinetisch unterschiedlicher Pools. Nach Evaluierung der Struktur des Versorgungssystems unter guter N-Versorgung, wurde der Effekt von N-Mangel untersucht. Der Ansatz bestand aus dynamischer Markierung des assimilierten N und C mit 15N und 13C und Analyse der Tracer-Kinetiken mit kompartimentellen Modellen. Die Kinetiken zeigten, dass unter beiden N-Ernährungsstufen sowohl N als auch C von neu aufgenommenen Assimilaten sowie von Langzeitspeichern bereitgestellt wurden, während C zusätzlich von kurzzeitig gespeichertem Material stammte. Und dass die Anlage von Substratspeichern sowie deren Mobilisierung in Pflanzen zeitgleich geschehen, obwohl die gewählten Wachstumsbedingungen eine ständige Photosynthese und N-Aufnahme erlauben würden.

To characterise the kinetic properties of the respiratory substrate supply in a grassland ecosystem, the relative contributions and turnover of the main carbon sources were investigated. A precise and accurate 13CO2/12CO2 labelling technology was developed, which is suitable for application in the field with minimal disturbance of carbon allocation. It was demonstrated with a soil CO2 transport model, that differences between belowground respiratory CO2 production and soil CO2 efflux were critical for the accuracy of respiration measurements. The kinetic characteristics of autotrophic respiration observed in the field were consistent with current understanding of plant and canopy respiration gained with experiments in controlled environments., Zur kinetischen Charakterisierung der respiratorischen Substratversorgung in einem Graslandökosystem wurden die relativen Beiträge und der Turnover der Hauptquellen des Kohlenstoffs untersucht. Dazu wurde eine präzise und exakte 13CO2/12CO2-Markierungstechnik entwickelt, die zur Anwendung im Feld bei minimaler Invasion in die natürliche Kohlenstoffallokation geeignet ist. Mit einem Boden-CO2-Transportmodel wurde gezeigt, dass Unterschiede zwischen unterirdischer respiratorischer CO2-Produktion und dem CO2-Fluss aus dem Boden für die Exaktheit der Respirationsmessungen entscheidend sind. Die im Feld beobachteten kinetischen Eigenschaften der autotrophen Respiration stehen im Einklang mit dem gegenwärtigen Verständnis von Pflanzen- und Bestandesrespiration, das in Experimenten unter kontrollierten Bedingungen gewonnen wurde.

Subject of the present study was the characterization of the nitrogen (N) and carbon (C) supply system of leaf growth in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) in terms of numbers, half lives, size and importances of kinetically distinct pools supplying N and C substrates to leaf growth. First, the structure of the supply system was assessed under high external N supply by combination of dynamic labeling with 15N and 13C of assimilated N and C and compartmental modeling. Second, the effect of N deficiency on the supply system was asessed. Tracer kinetics revealed that under ample external N supply both N and C were supplied by current assimilates and long-term stores, while C additionally was supplied by short-term stored material. Results further indicate that stores were synthesized and mobilized simultaneously, even under growth conditions that allowed for continuous photosynthesis or N uptake., Ziel der Studie war die Beschreibung der Stickstoff- (N) und Kohlenstoff- (C) Versorgung des Blattwachstums von Dt. Weidelgras (L. perenne) hinsichtlich der Anzahl, der Halbwertszeit, Größe und Bedeutung kinetisch unterschiedlicher Pools. Nach Evaluierung der Struktur des Versorgungssystems unter guter N-Versorgung, wurde der Effekt von N-Mangel untersucht. Der Ansatz bestand aus dynamischer Markierung des assimilierten N und C mit 15N und 13C und Analyse der Tracer-Kinetiken mit kompartimentellen Modellen. Die Kinetiken zeigten, dass unter beiden N-Ernährungsstufen sowohl N als auch C von neu aufgenommenen Assimilaten sowie von Langzeitspeichern bereitgestellt wurden, während C zusätzlich von kurzzeitig gespeichertem Material stammte. Und dass die Anlage von Substratspeichern sowie deren Mobilisierung in Pflanzen zeitgleich geschehen, obwohl die gewählten Wachstumsbedingungen eine ständige Photosynthese und N-Aufnahme erlauben würden.

To characterise the kinetic properties of the respiratory substrate supply in a grassland ecosystem, the relative contributions and turnover of the main carbon sources were investigated. A precise and accurate 13CO2/12CO2 labelling technology was developed, which is suitable for application in the field with minimal disturbance of carbon allocation. It was demonstrated with a soil CO2 transport model, that differences between belowground respiratory CO2 production and soil CO2 efflux were critical for the accuracy of respiration measurements. The kinetic characteristics of autotrophic respiration observed in the field were consistent with current understanding of plant and canopy respiration gained with experiments in controlled environments., Zur kinetischen Charakterisierung der respiratorischen Substratversorgung in einem Graslandökosystem wurden die relativen Beiträge und der Turnover der Hauptquellen des Kohlenstoffs untersucht. Dazu wurde eine präzise und exakte 13CO2/12CO2-Markierungstechnik entwickelt, die zur Anwendung im Feld bei minimaler Invasion in die natürliche Kohlenstoffallokation geeignet ist. Mit einem Boden-CO2-Transportmodel wurde gezeigt, dass Unterschiede zwischen unterirdischer respiratorischer CO2-Produktion und dem CO2-Fluss aus dem Boden für die Exaktheit der Respirationsmessungen entscheidend sind. Die im Feld beobachteten kinetischen Eigenschaften der autotrophen Respiration stehen im Einklang mit dem gegenwärtigen Verständnis von Pflanzen- und Bestandesrespiration, das in Experimenten unter kontrollierten Bedingungen gewonnen wurde.

The subject of the present thesis is the functional identification of the substrate pools forming the respiratory carbon supply system of intact plants of perennial ryegrass (Lolium perenne L.). In particular, it provides estimates of the number, size and turnover rate of pools and their relative importance (fractional contributions) as sources of carbon for shoot and root respiration, and it explores the effects of nitrogen fertilizer supply on substrate pool properties. The analysis was performed with plants growing in continuous light with either a low or a high nitrogen fertilizer supply. Plants were dynamically labeled with 13CO2/12CO2 for periods ranging from 1 h up to 1 month, followed by measurements of the rate and isotopic composition of respiration in shoots and roots, and compartmental modeling of the tracer kinetics in respiratory CO2, Diese Arbeit befasst sich mit der Identifizierung der funktionellen Eigenschaften jener Substratpools, die das Kohlenstoff-Versorgungssystem der Respiration von Lolium perenne darstellen. Insbesondere sollte deren Größe und Umsetzungsrate erfasst als auch ihre quantitative Bedeutung als Kohlenstoffquelle für die Respiration von Spross und Wurzel von intakten Pflanzen bestimmt werden. Ein weiteres Augenmerk lag auf den Auswirkungen der Stickstoffversorgung der Pflanzen auf die Eigenschaften der respiratorischen Substratpools. Dazu wurden Pflanzen in Klimakammern unter kontrollierten Bedingungen in zwei kontrastierenden Stickstoffniveaus gezogen und mit 13CO2/12CO2 für Zeiträume von 1 h bis 1 Monat isotopisch markiert, an deren Ende die Respirationsraten von Spross und Wurzel sowie die Isotopensignatur des respirierten CO2 im Dunkeln gemessen wurde. Die Erscheinungsraten von markiertem Kohlenstoff im respirierten CO2 wurden mit kompartimentellen Modellen untersucht.

Der Befall mit P. citricola beeinträchtigt die Blattphysiologie und den Wasserhaushalt von Buchensämlingen. Die Reaktion von Buchen auf Phytophthora-Befall wurde auch biochemisch und mittels Genexpressionsanalysen untersucht. Die Induktion des Ethylenstoffwechsels konnte auf allen Ebenen gezeigt werden. Auf Grund histologischer Untersuchen konnte eine Beteiligung von Toxinen oder hydrolytischen Enzymen beim Infektionsgeschehen abgeleitet werden. Aus dem Kulturfiltrat des Pathogens wurde ein „Wekefaktor“ isoliert, der Zellwand-hydrolytische Aktivität aufwies. Im Biotest konnten damit ein Teil der Symptome eines Pathogenbefalls ausgelöst werden. Weitere Untersuchungen legen die Beteiligung pathogeneigener Invertasen bei der Infektion nahe., Infection with P. citricola impairs leaf physiology and water household of beech seedlings. The response of beech to Phytophthora infestation was examined biochemically and by use of gene-expression studies. The induction of the ethylene-metabolism was confirmed at all levels. Histological investigations suggest the involvement of toxins or hydrolytic enzymes during infection. A “wilt-factor” could be isolated from the culture filtrate of the pathogen, showing cellwall-hydrolytic activity. Several symptoms measured could be traced back to this factor. Further investigations suggest the involvement of invertases of the pathogen during infection.

Innerhalb des SFB 607 wurde der Einfluss von erhöhten Ozonbelastungen auf einen 60-jährigen Buchen/Fichten Mischbestand untersucht. Ein Ziel der vorliegenden Arbeit war es, den Verbleib des künstlich erhöhten Ozons räumlich hochaufgelöst zu dokumentieren und daraus horizontale und vertikale Konzentrationsverteilungsmuster abzuleiten. Die Überwachung der zahlreichen Messpunkte konnte dabei nur durch ein Passivsammlersystem erfolgen. UV-Ozonmonitore lieferten Vergleichsgrößen für die Passivsammlermessungen und dienten zur Erstellung von zeitlich hochaufgelösten Konzentrationsverläufen. Für die Passivsammlermessung wurde ein neuartiger Diffusionssammler ("multi tube") entwickelt, mit dessen Hilfe die integrative Ozonkonzentration windunabhängig über die Expositionszeit bestimmt werden konnte. Zur Abschätzung des pflanzenphysiologisch relevanten AOT40 Wertes aus Passivsammlermessungen wurde ein Prognosemodell entwickelt. Zur Bestimmung der pflanzenwirksamen Ozonaufnahme in das Blattinnere sollte einen "Mikropassivsammler" entwickelt werden, mit dem, aufgrund seiner Geometrie, die Ozondepositionsrate direkt auf einer Blattoberfläche ermittelt werden kann. Auf Basis einer mittels Inkjet - Druckverfahren aufgetragenen eigens entwickelten Indigotinte wurde ein Prototyp entwickelt und ein prinzipieller Funktionsnachweis erbracht., The growth of beech and spruce – representative for trees in general -, as well as their interspecific competition, are influenced by a range of natural factors such as weather, water and nutriments. These dependences are investigated within the interdisciplinary SFB 607, for ambient and elevated ozone regimes. Ozone largely represents an abiotic stress factor, but also provides a key for the quantification of chronic ozone effects. For this purpose, a novel Free-Air-Ozone-Fumigation system was deployed in 10 canopies of approximately 60 years old beech and spruce trees, at the KBF experimental site. The fumigation mode was adjusted for continuously doubling actual ozone levels within the fumigation zone, with maximum values being limited to 150 ppb. One purpose of the present work was to document, with high spatial resolution, the ozone distribution within the entire intensive measuring area (about 50 x 50 m) and to control the fate of the artificial “ozone cloud”. This monitoring thus implied numerous measuring points (over 100 )which was realized through an economic system of passive samplers. High priced UV ozone monitors (8 during the last development phase) provided continuous measurements of the controlled variable in the Free-Air-Ozone-Fumigation, as well as for calibration of the passive samplers. They were also used for the investigation of concentration processes of high temporal resolution. For the passive sampler measurement, a new diffusion sampler, based on a deposition sampler, was designed (labeled type D). With its help, the integrative ozone concentration could be defined during the time of exposure. This diffusion sampler constitutes a “multi tube sampler” which provides wind-independent measurements. This is achieved by a diffuser consisting of approximately 320 glass capillaries fixed in front of the sensor surface. Its high functionality which is almost independent of incedent flow velocities and ambient meteorological parameters could be prov

Die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten Untersuchungen sollten zeigen, welche ökophysiologischen und phytopathologischen Mechanismen dem Absterben von Schwarzerlen (Alnus glutinosa), die mit der vor einigen Jahren entdeckten Hybride Phytophthora alni infiziert sind, auf den verschiedenen bauminternen Skalenebenen zu Grunde liegen. Dazu wurden im Freiland an natürlich infizierten adulten Schwarzerlen und in Infektionsversuchen an dreijährigen Erlentopfpflanzen der Einfluss des Pathogens auf den Blattgaswechsel, den Blattgehalt an Kohlenhydraten und die Nährstoffversorgung der Blätter sowie den Wasserhaushalt der Bäume untersucht. Die Ergebnisse des Blattgaswechsels wurden mit Messungen des Zweig-Wasserpotentials und des Xylemflusses im Stamm, sowie mit den Kohlenhydratgehalten und der Nährstoffausstattung der Blättern in Bezug gesetzt. Computertomographische Untersuchungen des Stammes sollten klären ob es in Folge der Phytophthora-Infektion zu einer Beeinträchtigung des wasserleitenden Querschnitts (Xylem) kommt. Infektionsversuche an Erlentopfpflanzen mit der aggressiven Unterart des Pathogens Phytophthora alni subsp. alni sollten zeigen, ob die im Freiland gefundenen Ergebnisse unter künstlichen Bedingungen auf physiologischer, biochemischer und histologischer Ebene an Jungpflanzen nachvollziehbar sind. Darüber hinaus sollten sie Aufschluss über das Pathogenwachstum im Wirtsgewebe und dieses begrenzende Faktoren geben., Ecophysiological and phytopathological investigations were carried out on black alder trees (Alnus glutiosa) infected with the aggressiv pathogen Phytophthora alni in order to get insight on the impact of the infection on tree physiology and biochemical parameters. Gas exchange of leaves, twig water potential, xylem flow, carbonhydrate and nutrient contents of foliage were accessed on adult naturally infected trees and on stem inoculated three-year-old container plants. Ecophysiological and biochemical results were linked. Computertomography was used to clarify, whether the bark-infection by the pathogen leads to an impairment of adjacent xylem tissue. Therefore the water saturation of the trunk of diseased trees was visualised.

Der Befall mit P. citricola beeinträchtigt die Blattphysiologie und den Wasserhaushalt von Buchensämlingen. Die Reaktion von Buchen auf Phytophthora-Befall wurde auch biochemisch und mittels Genexpressionsanalysen untersucht. Die Induktion des Ethylenstoffwechsels konnte auf allen Ebenen gezeigt werden. Auf Grund histologischer Untersuchen konnte eine Beteiligung von Toxinen oder hydrolytischen Enzymen beim Infektionsgeschehen abgeleitet werden. Aus dem Kulturfiltrat des Pathogens wurde ein „Wekefaktor“ isoliert, der Zellwand-hydrolytische Aktivität aufwies. Im Biotest konnten damit ein Teil der Symptome eines Pathogenbefalls ausgelöst werden. Weitere Untersuchungen legen die Beteiligung pathogeneigener Invertasen bei der Infektion nahe., Infection with P. citricola impairs leaf physiology and water household of beech seedlings. The response of beech to Phytophthora infestation was examined biochemically and by use of gene-expression studies. The induction of the ethylene-metabolism was confirmed at all levels. Histological investigations suggest the involvement of toxins or hydrolytic enzymes during infection. A “wilt-factor” could be isolated from the culture filtrate of the pathogen, showing cellwall-hydrolytic activity. Several symptoms measured could be traced back to this factor. Further investigations suggest the involvement of invertases of the pathogen during infection.

Die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten Untersuchungen sollten zeigen, welche ökophysiologischen und phytopathologischen Mechanismen dem Absterben von Schwarzerlen (Alnus glutinosa), die mit der vor einigen Jahren entdeckten Hybride Phytophthora alni infiziert sind, auf den verschiedenen bauminternen Skalenebenen zu Grunde liegen. Dazu wurden im Freiland an natürlich infizierten adulten Schwarzerlen und in Infektionsversuchen an dreijährigen Erlentopfpflanzen der Einfluss des Pathogens auf den Blattgaswechsel, den Blattgehalt an Kohlenhydraten und die Nährstoffversorgung der Blätter sowie den Wasserhaushalt der Bäume untersucht. Die Ergebnisse des Blattgaswechsels wurden mit Messungen des Zweig-Wasserpotentials und des Xylemflusses im Stamm, sowie mit den Kohlenhydratgehalten und der Nährstoffausstattung der Blättern in Bezug gesetzt. Computertomographische Untersuchungen des Stammes sollten klären ob es in Folge der Phytophthora-Infektion zu einer Beeinträchtigung des wasserleitenden Querschnitts (Xylem) kommt. Infektionsversuche an Erlentopfpflanzen mit der aggressiven Unterart des Pathogens Phytophthora alni subsp. alni sollten zeigen, ob die im Freiland gefundenen Ergebnisse unter künstlichen Bedingungen auf physiologischer, biochemischer und histologischer Ebene an Jungpflanzen nachvollziehbar sind. Darüber hinaus sollten sie Aufschluss über das Pathogenwachstum im Wirtsgewebe und dieses begrenzende Faktoren geben., Ecophysiological and phytopathological investigations were carried out on black alder trees (Alnus glutiosa) infected with the aggressiv pathogen Phytophthora alni in order to get insight on the impact of the infection on tree physiology and biochemical parameters. Gas exchange of leaves, twig water potential, xylem flow, carbonhydrate and nutrient contents of foliage were accessed on adult naturally infected trees and on stem inoculated three-year-old container plants. Ecophysiological and biochemical results were linked. Computertomography was used to clarify, whether the bark-infection by the pathogen leads to an impairment of adjacent xylem tissue. Therefore the water saturation of the trunk of diseased trees was visualised.

Plants respond to unfavourable nutritional conditions by reducing their growth rate. As yet, the cellular processes underlying the reduction in leaf growth under phosphorus and nitrogen deficiency are not fully understood. The studies summarised here assessed the contribution of nutrient status- and size- related factors at determining the rate of leaf growth in perennial ryegrass (Lolium perenne L.), and analysed the effects of nitrogen and phosphorus status on cell division and cell growth in expanding leaves. The results thus provide a basis for future studies on the molecular regulation of cell growth and division, and its control by developmental and environmental signals., Pflanzen reagieren auf Nährstoffmangel mit der Reduktion des Wachstums. Es ist bisher nur unvollständig bekannt, welche zellulären Prozesse des Blattwachstums von Phosphor- und Stickstoffmangel betroffen werden. Die vorliegenden Untersuchungen verfolgten das Ziel, die direkten (d.h. nährstoffabhängigen) und indirekten (d.h. größenabhängigen) Wirkungen des Nährstoffmangels auf das Blattwachstum von deutschen Weidelgrass (Lolium perenne L.) zu charakterisieren, und die Effekte des Stickstoff- und Phosphorstatus auf Zellteilung und Zellstreckung in wachsenden Blättern zu quantifizieren. Die Ergebnisse liefern eine wichtige Grundlage für die weitere Aufklärung der molekularen Regulation der zellulären Prozesse des Blattwachstums und ihrer Kontrolle durch entwicklungs- und umweltabhängige Signale.

During the years 2003 and 2004, the influence of experimentally enhanced ozone concentrations (by means of “free-air" fumigation) on the photosynthetic rate and stomatal conductance of 60-year-old beech trees was examined and compared to control trees of same age growing under unchanged ozone concentrations at the same site. The drought of 2003 enabled to quantify the effects of increased ozone concentrations under limited water supply. Aims of the study were to quantify the influence of climatic factors on the ozone uptake and effects, to clarify the extent to which ozone effects depend on the ozone dose, and whether photosynthesis is decreased across larger areas in the leaf lamina than indicated by macroscopic necroses. The examined beech trees were impaired by drought rather than ozone, and ozone effects positively correlated, in part, with the ozone dose. Drought protected, due to stomatal closure, against ozone. A new method of chlorophyll fluorescence image analysis was developed that visualised the leaf area impaired by ozone, regardless of macroscopic injury., n den Jahren 2003 und 2004 wurde der Einfluss von experimentell, durch „Free-Air“ Begasung erhöhtem, Ozon auf die Photosyntheserate und stomatäre Leitfähigkeit 60jähriger Buchen untersucht und mit Buchen unter unveränderten Ozonkonzentrationen vergleichen. Die Trockenheit des Jahres 2003 ermöglichte es, die Wirkungen erhöhten Ozons im Zusammenhang mit limitierendem Wasserangebot zu quantifizieren. Ziel war es, den Einfluss des Klimas auf die Ozonaufnahme und -wirkung zu quantifizieren, zu untersuchen inwieweit Ozoneffekte von der Ozondosis abhängen, und ob die Photosynthese stärker durch Ozon gemindert wird als durch sichtbare Nekrosen zu erwarten wäre. Die untersuchten Buchen waren eher durch Trockenheit als durch Ozon beeinträchtigt, und die Ozoneffekte waren z.T. positiv mit der Dosis korreliert. Trockenheit schützte aufgrund von Stomataschluß vor Ozon. Eine neue, bildgebende chlorophyllfluoreszenzbasierte Methodik konnte die durch Ozon beeinträchtigte Blattfläche visualisieren.

Polarimetric SAR interferometry (Pol-InSAR) is a radar remote sensing technique that allows to extract forest heights by means of model-based inversions. Forest biomass is closely related to forest height, and can be derived from it with allometric relations. This work investigates the combination of the two methods to estimate forest biomass from Pol-InSAR. It develops a concept for the use of height-biomass allometry, and outlines the Pol-InSAR height inversion. The methodology is validated against a set of forest inventory data and Pol-InSAR data at L-band of the test site Traunstein. The results allow to draw conclusions on the potential of Pol-InSAR forest biomass missions., Polarimetrische SAR Interferometrie (Pol-InSAR) ist eine Radar-Fernerkundungs-Technik, die es ermöglicht, Waldhöhe mittels modell-basierter Invertierung zu extrahieren. Waldbiomasse steht in engem Bezug zur Waldhöhe und lässt sich mittels allometrischer Gleichungen daraus ableiten. Diese Arbeit untersucht die Verknüpfung beider Methoden, mit dem Ziel, Biomasse aus Pol-InSAR Daten zu schätzen. Ein Konzept zur Einbindung der Höhe-Biomasse Allometrie wird entwickelt und die Höhen-Invertierung aus Pol-InSAR Daten dargelegt. Die Methodologie wird anhand von Forst-Inventurdaten und L-Band ‚single baseline’ Pol-InSAR Daten für eine Waldfläche in Traunstein (Süddeutschland) validiert. Die Ergebnisse ermöglichen eine Einschätzung des Potentials von Pol-InSAR Waldbiomasse-Bestimmungen.

Polarimetric SAR interferometry (Pol-InSAR) is a radar remote sensing technique that allows to extract forest heights by means of model-based inversions. Forest biomass is closely related to forest height, and can be derived from it with allometric relations. This work investigates the combination of the two methods to estimate forest biomass from Pol-InSAR. It develops a concept for the use of height-biomass allometry, and outlines the Pol-InSAR height inversion. The methodology is validated against a set of forest inventory data and Pol-InSAR data at L-band of the test site Traunstein. The results allow to draw conclusions on the potential of Pol-InSAR forest biomass missions., Polarimetrische SAR Interferometrie (Pol-InSAR) ist eine Radar-Fernerkundungs-Technik, die es ermöglicht, Waldhöhe mittels modell-basierter Invertierung zu extrahieren. Waldbiomasse steht in engem Bezug zur Waldhöhe und lässt sich mittels allometrischer Gleichungen daraus ableiten. Diese Arbeit untersucht die Verknüpfung beider Methoden, mit dem Ziel, Biomasse aus Pol-InSAR Daten zu schätzen. Ein Konzept zur Einbindung der Höhe-Biomasse Allometrie wird entwickelt und die Höhen-Invertierung aus Pol-InSAR Daten dargelegt. Die Methodologie wird anhand von Forst-Inventurdaten und L-Band ‚single baseline’ Pol-InSAR Daten für eine Waldfläche in Traunstein (Süddeutschland) validiert. Die Ergebnisse ermöglichen eine Einschätzung des Potentials von Pol-InSAR Waldbiomasse-Bestimmungen.

In dieser Arbeit wurde die Regulation des Shikimatstoffwechsels bei der europäischen Buche unter dem Einfluß von Ozon untersucht. Für jedes der sieben Enzyme des Shikimatstoffwechsels wurden putative cDNA-Sequenzen ermittelt und für die Genexpressionsstudien verwendet. Im Verlauf mehrerer Expositionsversuche mit 3- bis 4-jährigen Buchen wurde eine deutliche ozonbedingte Induktion einzelner Gene des Shikimatstoffwechsels beobachtet. Durch Westernblot-Analysen wurden diese Ergebnisse für ausgewählte Enzyme auch auf Proteinebene überprüft. Darüber hinaus wurden ozoninduzierte subtraktive cDNA-Banken erstellt und die Akkumulation einzelner Sekundärmetabolite und Signalsubstanzen untersucht. Die Befunde dieser Arbeit sprechen für eine streßbedingte Umsteuerung zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel in der europäischen Buche unter dem Einfluß von Ozon., The main focus of this work was to evaluate the influence of abiotic stress on the regulation of the shikimate pathway in European beech. For each enzyme involved in the shikimate pathway putative cDNA sequences were cloned and used as probes for gene expression analysis. In the course of several exposition experiments with beech saplings a significant induction was found for some of these genes. These results were confirmed on protein level for selected enzymes. Furthermore ozone induced SSH cDNA libraries were constructed and the accumulation of secondary metabolites and signal substances was analysed. Altogether ozone seems to induce a change in metabolite allocation between primary and secondary metabolism in European beech.

Diese Dissertation untersuchte die Bedeutung der Calciumernährung für die Xylemdifferenzierung sowie für die elektrische Signalleitung in der Pappel. Einhergehend mit der Abnehme der Calciumkonzentration in der Nährlösung kann ein deutlicher Rückgang im Holzzuwachs, in der Gefäßgröße und in der Faserlänge im Stamm beobachtet werden. Mittels EDX-Analyse wird gezeigt, dass mit ansteigender Calciumversorgung in der Nährlösung auch die Konzentration dieses Ions in den Geweben des Stammes ansteigt, am deutlichsten im Apoplasten des Phloems. TEM Untersuchungen machen deutlich, dass die cambialen Zellen unter Calciummangel keine großen Vakuolen ausbilden, wie sie hingegen bei optimal versorgten Pappeln ausgebildet werden. FTIR-Spektroskopie an den Holzzellwänden lässt einen deutlichen Rückgang nahezu aller funktioneller Gruppen unter Calciummangel erkennen; insbesondere die Acetyl-Gruppen sowie die Metoxy-Gruppen des S-Lignin erweisen sich unter Calciummangel als rückläufig. Die Calcium-mangelernährten Pappeln zeigen aber anhand der elektrischen Signalleitung, auch deutliche Unterschiede in den physiologischen Vorgängen des Phloems auf. Während optimal nährstoffversorgte Pappeln auf einen Hitzereiz hin deutlich mit dem Aufbau und der Weiterleitung von elektrischen Signalen reagieren, zeigen Calcium-mangelernährte Pappeln nur ein sehr gering ausgeprägtes Signal. An optimal nährstoffversorgten Pappeln wird gezeigt, dass diese Pflanze sehr sensitiv auf elektrische Signale reagiert, indem sie die Photosyntheseaktivität vorübergehend unterdrückt, wohingegen Calcium-mangelernährte Pappeln weder auf Hitzereizung reagieren, noch Änderungen in der Photosyntheseaktivität aufweisen., This PhD thesis analyses the impact of calcium nutrition on wood formation as well as on electrical signalling in poplar trees. Along with decreasing Ca-nutrition a distinct reduction of wood growth, vessel size and fibre length can be seen in the stem. EDX-analysis further reveals that with increasing Ca2+ supply in the nutrient solution the Ca2+ concentration also increases within the stem tissues, most strongly in the phloem apoplast. TEM indicates that cambial cells lack large vacuoles under Ca2+ deficiency which are shown to be typical for plants grown under optimum conditions. FTIR - measurements on wood cell walls exhibit a strong reduction of almost all functional groups under calcium starvation. In particular, acetyl groups as well as methoxy groups responsible for S-lignin are reduced under Ca2+ starvation. Calcium-deficient poplar trees also show significant differences concerning physiological processes in the phloem like electrical signal transmission. While poplars grown under optimum nutrient supply strongly reveal the generation and transmission of electrical signals in response to heat-stimulation, Ca2+-deficient trees show a marked contrast inasmuch as the amplitude of the signal was distinctly reduced. It is shown that poplars grown under balanced nutrition respond very sensitive to electrical signals in a transient reduction of photosynthetic activity, whereas poplars grown under calcium starvation neither respond to heat-stimulation, nor show photosynthetic changes.

Natural mires accumulate organic substances continuously and act as carbon sinks. At a worldwide scale, the amount of carbon stored in peatlands represents about 20% of the total soil carbon stock, unless peatlands cover just 3% of the worlds land-surface. Drainage and peat cutting provoke the decomposition of the carbon pools and convert peatlands to carbon sources. Research on carbon-exchange and climatic relevance were up to now mainly focused on boreal and sub-arctic peatlands. Therefore, this project was initiated to fill a regional and thematic gap, studying trace gas exchange of natural, degraded and restored bog-ecosystems in the southern German mire belt in the forelands of the Bavarian Alps. The overall goal was to assess the carbon balance and the climatic relevance via trace gas exchange measurements and to clarify, if bog-restoration is a viable means for climate mitigation. For that purpose, a new closed chamber system was developed, as existing techniques had limitations to be applied in the frame of this study (chapter 2). The prominent properties of the chamber are the transparency and the cooling system, working without line connection. The temperature inside the chamber can be controlled to ± 1°C even on bright days. Therefore, photosynthesis is not disturbed and the measurement of the net ecosystem exchange within a small-scale mosaic of ecosystems is possible. Crosschecks with the eddy covariance technique revealed highly coincident flux-rates for CO2 (r2=0.94, 1:1 line). As prerequisite to assess the carbon balance and the climatic relevance of the ecosystems, the chamber allows sampling CH4 as well as N2O, parallel to CO2. Site selection led to a total of 12 sites with 36 plots as representative examples of the southern German bog-ecosystems in the forelands of the Bavarian Alps. The selected sites were dry former peat cut areas, drained-only bog heathlands, restored Sphagnum-lawns, restored moist bog heathlands, natural bog shrubs, natural Sp, Moore akkumulieren in natürlichem Zustand kontinuierlich organische Substanz und wirken als Koh-lenstoffsenken. Weltweit sind in Mooren 20 % des gesamten Bodenkohlestoffs gespeichert, obwohl die Moore nur 3 % der Landfläche bedecken. Durch Entwässerung und Torfabbau werden diese Kohlenstoffspeicher abgebaut, und die Moore wirken als Kohlenstoffquellen. Untersuchungen zum Kohlenstoffhaushalt und zur Klimawirksamkeit wurden bisher vorwiegend in borealen und subarktischen Mooren durchgeführt. Daher wurde mit der vorliegenden Arbeit eine Lücke zur Kenntnis des Spurengashaushaltes von naturnahen, degradierten und renaturierten Regenmoorstandorten am Alpenrand geschlossen. Ziel war es, mittels gashaushaltlicher Messungen die Kohlenstoffbilanz und die Klimawirksamkeit verschiedener Moorstandorte zu erfassen und zu prüfen, inwieweit Renaturierungsmaßnahmen zum Klimaschutz beitragen können. Da unter den Gegebenheiten der potenziellen Untersuchungsstandorte (insbesondere kleinteiliges Mosaik aus naturnahen, degradierten und renaturierten Standorten; fehlender Stromanschluss) und der Notwendigkeit, mehrere Untersuchungsflächen parallel zu beproben, keine etablierte Erfassungstechnik eingesetzt werden konnte, wurde ein eigenes Messsystem entwickelt (Kap. 2). Die wesentlichen Eigenschaften der Messhaube sind das transparente Haubenmaterial und die Klimatisierung mittels eines modularen Kühlungssystems, das ohne Stromanschluss funktioniert. Die Haubenluft (300 – 500 l Volumen je nach Haubenhöhe) kann selbst an Strahlungstagen auf ± 1°C gegenüber der Außenluft geregelt werden. Damit kann die Vegetation weitestgehend ungestört Photosynthese betreiben, und der Nettoökosystemaustausch von CO2 ist differenziert in einem kleinteiligen Mosaik von Ökosystemtypen erfassbar. Vergleichstest mit der etablierten Eddy-Kovarianzmethode erbrachten weitestgehende Übereinstimmung bei den ermittelten CO2-Flussraten (r2 = 0,94, 1:1 plot). Parallel zu CO2 erlaubt die Haube die Erfassung von Methan- u

Zahlreiche Studien wiesen bisher Ozon-Effekte auf zellulärer, Blatt- und / oder Gesamtpflanzen-Ebene bei Bäumen nach. Jedoch wurde dabei meist der mögliche Einfluss der Ontogenie der Bäume sowie der Einfluss der experimentellen Wachstumsbedingungen nicht berücksichtigt. Ziel der vorliegenden Studie war es, zu bestimmen, ob erstens Jung- und Altbäume ähnlich auf Ozon reagieren und zweitens, ob Jungbäume unter verschiedenen Wachstumsbedingungen (Szenario: z. B. Klimakammer und Freiland) verschieden auf Ozon reagieren. In der vorliegenden Studie wurden die Reaktionen von zwei- bis dreijährigen Jungbäumen und 51- bis 66jährigen Altbäumen im Freiland (Mischkultur von Buche (Fagus sylvatica L.) und Fichte (Picea abies (L.) Karst.) im Kranzberger Forst, Freising, ontogenetische Skalierung) unter vorherrschenden Ozon-Konzentrationen der Standortsluft (1x Ozon) und experimentell zweifach erhöhten Ozon-Konzentrationen (2x Ozon, maximal 150 nl Ozon l-1, mittels einer free-air-Ozonbegasungsanlage) untersucht. In dieser Untersuchung wurden die Jungbäume, die in Pflanzcontainern wuchsen, in der Schatten- und Sonnenkrone der Altbäume exponiert, so dass ein physiologischer Vergleich zwischen den Altersstufen in ähnlichen Mikroklimaten möglich war. Zusätzlich wurde noch die Reaktion von Jungbäumen am Waldboden unter vorherrschenden Ozon-Konzentrationen der Standortsluft untersucht. Neben der ontogenetischen Skalierung wurde eine Szenario-Skalierung durchgeführt, in der die Reaktionen von zwei- bis dreijährigen Jungbäumen (Buchen und Fichten) im Freiland (Kranzberger Forst, Freising, mit Mischkultur und Forschungszentrum für Umwelt und Gesundheit - GSF - Lysimeter, München, mit Buchen-Monokultur) und in Klimakammern (GSF, Phytotrone, München, mit Mischkultur) unter den oben genannten Ozon-Regimen verglichen wurden. Die Jungbäume in den Phytotronen wurden ebenfalls wie die Jungbäume im Kranzberger Forst in Container (gleiche Containergröße) gepflanzt. Innerhalb der ontogenetischen Ska, Many studies have verified ozone-effects across functional levels of the cell, leaves and whole trees. However, the possible interaction of ontogeny of trees and experimental growth conditions has not been considered. The objective of this study was to determine if juvenile and mature trees respond similarly to ozone, and to determine if trees of the same age respond similarly to ozone when exposed in different exposure facilities (scenario: e. g., climate chamber and field). In this study, reaction of two to three-year-old juvenile trees and 51 to 66-year-old adult trees in the field (mixed-culture of beech (Fagus sylvatica L.) and spruce (Picea abies (L.) Karst.) in Kranzberg Forst, Freising, ontogenetic scaling) were investigated under ambient (1x ozone) and twice-ambient ozone-concentrations (2x ozone, maximum of 150 nl ozone l-1, via free-air-ozone fumigation system). To provide physiological comparisons between age classes, juvenile trees (planted in containers) were exposed in similar microclimates to shade and sun conditions in the crown of adult trees. Additional juvenile trees were placed on the forest floor and were investigated under 1x ozone-regime. In addition to the ontogenetic scaling, trees of similar age were compared in different exposure facilities (scenario-scaling). Within this scenario-scaling, reactions of two to three-year-old juvenile trees (beech and spruce) in the field (Kranzberg Forst, Freising, with mixed-culture and National Research Center for Environment and Health - GSF - lysimeter, München, with beech mono-culture) and in climate chambers (GSF, phytotron, München, with mixed-culture) under the above mentioned ozone-regimes were compared. Juvenile trees in the phytotrons were planted in containers comparable to those of juvenile trees in Kranzberg Forst. Phenological development, extent of foliage injury, biomass development, photosynthetic capacity and leaf gas exchange of trees were investigated within the ontogenetic and scenari

Den Bereich der kurzwelligen solaren Einstrahlung zwischen 400 nm und 700 nm bezeichnet man auch als photosynthetisch aktive Strahlung (PAR). Die PAR ist der Antrieb für biochemische Pflanzenprozesse, hauptsächlich die Photosynthese. Die PAR steuert die Primärproduktion und damit die Kohlenstofffixierung von terrestrischer und mariner Vegetation und beeinflusst den Energie- und Wasseraustausch (Evapotranspiration) zwischen der Vegetation und der Atmosphäre. Im Bereich der Klimaforschung ist die photosynthetisch aktive Strahlung zur Berechnung der Kohlenstoffbilanzierung von terrestrischer und mariner Vegetation eine wichtige Größe. Mit der vorliegenden Dissertation wird eine neue Methode zum Ableiten der Tagessumme der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR) und zum Ableiten der mittleren PAR verschiedener Zeitintervalle für bewölkte und wolkenfreie atmosphärische Bedingungen vorgestellt. Zur Berechnung der PAR werden Fernerkundungsdaten des sonnensynchronen AVHRR/NOAA-Satellitensystems und ein Strahlungstransfermodell (LibRadtran) verwendet. Die abgeleitete PAR wurde mit Daten von europäischen Bodenmessstationen für den Zeitraum Mai bis September 1999 validiert und diskutiert. Aus Sensitivitätsuntersuchungen der strahlungsrelevanten Parameter zeigt sich, dass Aerosole und Wolken den größten Einfluss auf die PAR haben. Die optische Dicke von Aerosol und von Wolken werden aus den Fernerkundungsdaten zum Aufnahmezeitpunkt abgeleitet und als Eingabeparameter zur Berechnung der PAR verwendet. Der Strahlungstransfer durch die Atmosphäre wurde mit dem Strahlungstransfermodell LibRadtran für verschiedene Kombinationen der verwendeten Parameter im Voraus berechnet und in Look-Up Tabellen (LUT) abgelegt. Dies verkürzt die lange Rechenzeit des Modells erheblich. Es wurde eine Prozessierungskette aufgebaut, mit der die PAR als Momentaufnahme aus Fernerkundungsdaten abgeleitet wird. Die in dieser Arbeit vorgestellte Methode zum Ableiten einer zeitlich integrierten PAR basiert, The range of the shortwave solar irradiance between 400 nm and 700 nm is also referred to as photosynthetically active radiation (PAR). The PAR is the driver for biochemical vegetation processes, mainly photosynthesis. The PAR steers the primary production and there the carbon fixation of terrestrial and marine vegetation and affects the energy and water exchange (evapotranspiration) between the vegetation and the atmosphere. In the field of the climatic research the PAR is for the computation of the carbon balance of terrestrial and marine vegetation an important parameter. Within this thesis a new method is presented for deriving the daily total of PAR and for deriving the mean value of PAR of different time intervals for cloudy and clear atmospheric conditions. For the computation of PAR remote sensing data of the sun-synchronous AVHRR/NOAA satellite system and a radiation transfer model (LibRadtran) are used. The derived PAR was validated and discussed with ground truth data from measurement sta-tions over Europe for the period May until September 1999. From sensitivity analysis of the radiation-relevant parameters it is shown that aerosols and clouds have the largest influence on PAR. The aerosol optical thickness and the cloud optical thickness are derived from remote sensing data at scanning time and are used as input parameters for the retrieval of PAR. The radiation transfer by the atmosphere was com-puted with the radiation transfer model (LibRadtran) for different combinations of the used parameters in advance and put down into Look Up tables (LUT). This shortens the long computing time of the model substantially. A processing chain was developed, with which the PAR is derived as instantaneous PAR from remote sensing data. The method presented in this work to derive a temporally inte-grated PAR is based on the correlation between spatial distribution of PAR and the temporal distribution of PAR over a point (P) at the earth's surface. There is a statistica

Aims: The subject of the present study was the use of carbon and nitrogen substrates for leaf growth in a C3 (Lolium perenne L.) and C4 (Paspalum dilatatum Poir.) grass. Specifically, the interests were, first, to explore how carbon and nitrogen substrates are used to produce leaf area, and second, to determine which sources supply them. In order to do this, a novel methodological approach to estimate C and N import into leaf growth zones was developed and coupled with steady-state labelling of photosynthesis (13CO2/12CO2) and N uptake (15NO3-/14NO3-). Time-courses of tracer incorporation into leaf growth zones were analyzed with compartmental models thus to resolve the number and kinetics of distinct pools supplying leaf growth. Materials & Methods: Plants of L. perenne and P. dilatatum were grown in mixed stands at 15°C (leading to C3 dominance) and 23°C (C4 dominance). Thus manipulated, individual plants grew in different environments and attained contrasting status, largely associated with their hierarchical positions within the stand. Compared to subordinate –shaded– plants (the C3 grass at 23°C, the C4 grass at 15°C), dominant –well-lit– plants (the C3 grass at 15°C, the C4 grass at 23°C) were bigger, taller, intercepted a greater proportion of incoming light, and had higher photosynthesis and N uptake rates. Results & Discussion: In response to severe defoliation, leaf area production was buffered from C shortage by an increased efficiency of substrates use in leaf area expansion. This was based on two mechanisms: mobilisation of C and N stores located within the growth zone, and decreases in the density of produced tissue. This response was evident in all plants, but its magnitude varied greatly between treatments, being directly related to the plant C status at the moment of defoliation. Thus, dominant L. perenne plants were able to maintain unaltered leaf area expansion rates for up to 2 d after defoliation, while leaf expansion rate decreased abruptly in, Zielsetzung: Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Nutzung von C- und N-Substraten im Blattwachstum einer C3 (Lolium perenne L.) und einer C4 Grasart (Paspalum dilatatum Poir.). Es soll insbesondere geklärt werden wie C- und N-Substrate in Blattflächenwachstum umgesetzt werden, und aus welchen Quellen diese Substrate stammen. Diese Fragestellungen wurden mit neuen methodischen Ansätzen in Kombination mit ‚steady-state’ Markierung der Photosyntheseprodukte (13CO2/12CO2) und des aufgenommenen N (15NO3-/14NO3-) untersucht. Der zeitliche Verlauf des Einbaus der Tracer in die Blattwachstumszonen wurde mit kompartimentellen Modellen untersucht, mit dem Ziel die Zahl und kinetischen Eigenschaften verschiedener Substratpools für das Blattwachstum zu erfassen. Material und Methoden: L. perenne und P. dilatatum Pflanzen wurden in gemischten Beständen bei 15°C und 23°C angezogen. Erwartungsgemäß führten diese Verfahren bei 15°C zur Dominanz von L. perenne (C3) und bei 23°C zur Dominanz von P. dilatatum (C4), während die jeweils andere Art eine subordinate Position einnahm. Die dominanten Pflanzen waren größer, erhielten mehr Licht, und zeigten höhere Photosynthese- und N-Aufnahmeraten. Ergebnisse und Diskussion: Entblätterung führte zu einer kurzfristigen drastischen Minderung des C-Imports in die Blattwachstumszonen. Die Blattflächenentwicklung wurde jedoch durch diesen Effekt nur wenig beeinflusst, weil die verminderte C-Verfügbarkeit durch eine erhöhte Effizienz der Substratnutzung im Blattflächenwachstum gepuffert wurde. Diese erhöhte Effizienz beruhte auf zwei Mechanismen: Mobilisierung von C- und N-Reserven innerhalb der Wachstumszonen, und Produktion von Blattfläche mit (temporär) verminderter Gewebedichte. Diese Reaktionen traten in allen Pflanzen auf, die Stärke der Reaktion war jedoch vom C-Status der Pflanzen zum Zeitpunkt der Entblätterung –und damit von den verschiedenen Verfahren– abhängig. Dominante L. perenne Pflanzen zeigten bis 2 Tage nach Entblätterung

Diese Dissertation untersuchte die Bedeutung der Calciumernährung für die Xylemdifferenzierung sowie für die elektrische Signalleitung in der Pappel. Einhergehend mit der Abnehme der Calciumkonzentration in der Nährlösung kann ein deutlicher Rückgang im Holzzuwachs, in der Gefäßgröße und in der Faserlänge im Stamm beobachtet werden. Mittels EDX-Analyse wird gezeigt, dass mit ansteigender Calciumversorgung in der Nährlösung auch die Konzentration dieses Ions in den Geweben des Stammes ansteigt, am deutlichsten im Apoplasten des Phloems. TEM Untersuchungen machen deutlich, dass die cambialen Zellen unter Calciummangel keine großen Vakuolen ausbilden, wie sie hingegen bei optimal versorgten Pappeln ausgebildet werden. FTIR-Spektroskopie an den Holzzellwänden lässt einen deutlichen Rückgang nahezu aller funktioneller Gruppen unter Calciummangel erkennen; insbesondere die Acetyl-Gruppen sowie die Metoxy-Gruppen des S-Lignin erweisen sich unter Calciummangel als rückläufig. Die Calcium-mangelernährten Pappeln zeigen aber anhand der elektrischen Signalleitung, auch deutliche Unterschiede in den physiologischen Vorgängen des Phloems auf. Während optimal nährstoffversorgte Pappeln auf einen Hitzereiz hin deutlich mit dem Aufbau und der Weiterleitung von elektrischen Signalen reagieren, zeigen Calcium-mangelernährte Pappeln nur ein sehr gering ausgeprägtes Signal. An optimal nährstoffversorgten Pappeln wird gezeigt, dass diese Pflanze sehr sensitiv auf elektrische Signale reagiert, indem sie die Photosyntheseaktivität vorübergehend unterdrückt, wohingegen Calcium-mangelernährte Pappeln weder auf Hitzereizung reagieren, noch Änderungen in der Photosyntheseaktivität aufweisen., This PhD thesis analyses the impact of calcium nutrition on wood formation as well as on electrical signalling in poplar trees. Along with decreasing Ca-nutrition a distinct reduction of wood growth, vessel size and fibre length can be seen in the stem. EDX-analysis further reveals that with increasing Ca2+ supply in the nutrient solution the Ca2+ concentration also increases within the stem tissues, most strongly in the phloem apoplast. TEM indicates that cambial cells lack large vacuoles under Ca2+ deficiency which are shown to be typical for plants grown under optimum conditions. FTIR - measurements on wood cell walls exhibit a strong reduction of almost all functional groups under calcium starvation. In particular, acetyl groups as well as methoxy groups responsible for S-lignin are reduced under Ca2+ starvation. Calcium-deficient poplar trees also show significant differences concerning physiological processes in the phloem like electrical signal transmission. While poplars grown under optimum nutrient supply strongly reveal the generation and transmission of electrical signals in response to heat-stimulation, Ca2+-deficient trees show a marked contrast inasmuch as the amplitude of the signal was distinctly reduced. It is shown that poplars grown under balanced nutrition respond very sensitive to electrical signals in a transient reduction of photosynthetic activity, whereas poplars grown under calcium starvation neither respond to heat-stimulation, nor show photosynthetic changes.

Natural mires accumulate organic substances continuously and act as carbon sinks. At a worldwide scale, the amount of carbon stored in peatlands represents about 20% of the total soil carbon stock, unless peatlands cover just 3% of the worlds land-surface. Drainage and peat cutting provoke the decomposition of the carbon pools and convert peatlands to carbon sources. Research on carbon-exchange and climatic relevance were up to now mainly focused on boreal and sub-arctic peatlands. Therefore, this project was initiated to fill a regional and thematic gap, studying trace gas exchange of natural, degraded and restored bog-ecosystems in the southern German mire belt in the forelands of the Bavarian Alps. The overall goal was to assess the carbon balance and the climatic relevance via trace gas exchange measurements and to clarify, if bog-restoration is a viable means for climate mitigation. For that purpose, a new closed chamber system was developed, as existing techniques had limitations to be applied in the frame of this study (chapter 2). The prominent properties of the chamber are the transparency and the cooling system, working without line connection. The temperature inside the chamber can be controlled to ± 1°C even on bright days. Therefore, photosynthesis is not disturbed and the measurement of the net ecosystem exchange within a small-scale mosaic of ecosystems is possible. Crosschecks with the eddy covariance technique revealed highly coincident flux-rates for CO2 (r2=0.94, 1:1 line). As prerequisite to assess the carbon balance and the climatic relevance of the ecosystems, the chamber allows sampling CH4 as well as N2O, parallel to CO2. Site selection led to a total of 12 sites with 36 plots as representative examples of the southern German bog-ecosystems in the forelands of the Bavarian Alps. The selected sites were dry former peat cut areas, drained-only bog heathlands, restored Sphagnum-lawns, restored moist bog heathlands, natural bog shrubs, natural Sp, Moore akkumulieren in natürlichem Zustand kontinuierlich organische Substanz und wirken als Koh-lenstoffsenken. Weltweit sind in Mooren 20 % des gesamten Bodenkohlestoffs gespeichert, obwohl die Moore nur 3 % der Landfläche bedecken. Durch Entwässerung und Torfabbau werden diese Kohlenstoffspeicher abgebaut, und die Moore wirken als Kohlenstoffquellen. Untersuchungen zum Kohlenstoffhaushalt und zur Klimawirksamkeit wurden bisher vorwiegend in borealen und subarktischen Mooren durchgeführt. Daher wurde mit der vorliegenden Arbeit eine Lücke zur Kenntnis des Spurengashaushaltes von naturnahen, degradierten und renaturierten Regenmoorstandorten am Alpenrand geschlossen. Ziel war es, mittels gashaushaltlicher Messungen die Kohlenstoffbilanz und die Klimawirksamkeit verschiedener Moorstandorte zu erfassen und zu prüfen, inwieweit Renaturierungsmaßnahmen zum Klimaschutz beitragen können. Da unter den Gegebenheiten der potenziellen Untersuchungsstandorte (insbesondere kleinteiliges Mosaik aus naturnahen, degradierten und renaturierten Standorten; fehlender Stromanschluss) und der Notwendigkeit, mehrere Untersuchungsflächen parallel zu beproben, keine etablierte Erfassungstechnik eingesetzt werden konnte, wurde ein eigenes Messsystem entwickelt (Kap. 2). Die wesentlichen Eigenschaften der Messhaube sind das transparente Haubenmaterial und die Klimatisierung mittels eines modularen Kühlungssystems, das ohne Stromanschluss funktioniert. Die Haubenluft (300 – 500 l Volumen je nach Haubenhöhe) kann selbst an Strahlungstagen auf ± 1°C gegenüber der Außenluft geregelt werden. Damit kann die Vegetation weitestgehend ungestört Photosynthese betreiben, und der Nettoökosystemaustausch von CO2 ist differenziert in einem kleinteiligen Mosaik von Ökosystemtypen erfassbar. Vergleichstest mit der etablierten Eddy-Kovarianzmethode erbrachten weitestgehende Übereinstimmung bei den ermittelten CO2-Flussraten (r2 = 0,94, 1:1 plot). Parallel zu CO2 erlaubt die Haube die Erfassung von Methan- u

In dieser Arbeit wurde die Regulation des Shikimatstoffwechsels bei der europäischen Buche unter dem Einfluß von Ozon untersucht. Für jedes der sieben Enzyme des Shikimatstoffwechsels wurden putative cDNA-Sequenzen ermittelt und für die Genexpressionsstudien verwendet. Im Verlauf mehrerer Expositionsversuche mit 3- bis 4-jährigen Buchen wurde eine deutliche ozonbedingte Induktion einzelner Gene des Shikimatstoffwechsels beobachtet. Durch Westernblot-Analysen wurden diese Ergebnisse für ausgewählte Enzyme auch auf Proteinebene überprüft. Darüber hinaus wurden ozoninduzierte subtraktive cDNA-Banken erstellt und die Akkumulation einzelner Sekundärmetabolite und Signalsubstanzen untersucht. Die Befunde dieser Arbeit sprechen für eine streßbedingte Umsteuerung zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel in der europäischen Buche unter dem Einfluß von Ozon., The main focus of this work was to evaluate the influence of abiotic stress on the regulation of the shikimate pathway in European beech. For each enzyme involved in the shikimate pathway putative cDNA sequences were cloned and used as probes for gene expression analysis. In the course of several exposition experiments with beech saplings a significant induction was found for some of these genes. These results were confirmed on protein level for selected enzymes. Furthermore ozone induced SSH cDNA libraries were constructed and the accumulation of secondary metabolites and signal substances was analysed. Altogether ozone seems to induce a change in metabolite allocation between primary and secondary metabolism in European beech.

Zahlreiche Studien wiesen bisher Ozon-Effekte auf zellulärer, Blatt- und / oder Gesamtpflanzen-Ebene bei Bäumen nach. Jedoch wurde dabei meist der mögliche Einfluss der Ontogenie der Bäume sowie der Einfluss der experimentellen Wachstumsbedingungen nicht berücksichtigt. Ziel der vorliegenden Studie war es, zu bestimmen, ob erstens Jung- und Altbäume ähnlich auf Ozon reagieren und zweitens, ob Jungbäume unter verschiedenen Wachstumsbedingungen (Szenario: z. B. Klimakammer und Freiland) verschieden auf Ozon reagieren. In der vorliegenden Studie wurden die Reaktionen von zwei- bis dreijährigen Jungbäumen und 51- bis 66jährigen Altbäumen im Freiland (Mischkultur von Buche (Fagus sylvatica L.) und Fichte (Picea abies (L.) Karst.) im Kranzberger Forst, Freising, ontogenetische Skalierung) unter vorherrschenden Ozon-Konzentrationen der Standortsluft (1x Ozon) und experimentell zweifach erhöhten Ozon-Konzentrationen (2x Ozon, maximal 150 nl Ozon l-1, mittels einer free-air-Ozonbegasungsanlage) untersucht. In dieser Untersuchung wurden die Jungbäume, die in Pflanzcontainern wuchsen, in der Schatten- und Sonnenkrone der Altbäume exponiert, so dass ein physiologischer Vergleich zwischen den Altersstufen in ähnlichen Mikroklimaten möglich war. Zusätzlich wurde noch die Reaktion von Jungbäumen am Waldboden unter vorherrschenden Ozon-Konzentrationen der Standortsluft untersucht. Neben der ontogenetischen Skalierung wurde eine Szenario-Skalierung durchgeführt, in der die Reaktionen von zwei- bis dreijährigen Jungbäumen (Buchen und Fichten) im Freiland (Kranzberger Forst, Freising, mit Mischkultur und Forschungszentrum für Umwelt und Gesundheit - GSF - Lysimeter, München, mit Buchen-Monokultur) und in Klimakammern (GSF, Phytotrone, München, mit Mischkultur) unter den oben genannten Ozon-Regimen verglichen wurden. Die Jungbäume in den Phytotronen wurden ebenfalls wie die Jungbäume im Kranzberger Forst in Container (gleiche Containergröße) gepflanzt. Innerhalb der ontogenetischen Ska, Many studies have verified ozone-effects across functional levels of the cell, leaves and whole trees. However, the possible interaction of ontogeny of trees and experimental growth conditions has not been considered. The objective of this study was to determine if juvenile and mature trees respond similarly to ozone, and to determine if trees of the same age respond similarly to ozone when exposed in different exposure facilities (scenario: e. g., climate chamber and field). In this study, reaction of two to three-year-old juvenile trees and 51 to 66-year-old adult trees in the field (mixed-culture of beech (Fagus sylvatica L.) and spruce (Picea abies (L.) Karst.) in Kranzberg Forst, Freising, ontogenetic scaling) were investigated under ambient (1x ozone) and twice-ambient ozone-concentrations (2x ozone, maximum of 150 nl ozone l-1, via free-air-ozone fumigation system). To provide physiological comparisons between age classes, juvenile trees (planted in containers) were exposed in similar microclimates to shade and sun conditions in the crown of adult trees. Additional juvenile trees were placed on the forest floor and were investigated under 1x ozone-regime. In addition to the ontogenetic scaling, trees of similar age were compared in different exposure facilities (scenario-scaling). Within this scenario-scaling, reactions of two to three-year-old juvenile trees (beech and spruce) in the field (Kranzberg Forst, Freising, with mixed-culture and National Research Center for Environment and Health - GSF - lysimeter, München, with beech mono-culture) and in climate chambers (GSF, phytotron, München, with mixed-culture) under the above mentioned ozone-regimes were compared. Juvenile trees in the phytotrons were planted in containers comparable to those of juvenile trees in Kranzberg Forst. Phenological development, extent of foliage injury, biomass development, photosynthetic capacity and leaf gas exchange of trees were investigated within the ontogenetic and scenari

Den Bereich der kurzwelligen solaren Einstrahlung zwischen 400 nm und 700 nm bezeichnet man auch als photosynthetisch aktive Strahlung (PAR). Die PAR ist der Antrieb für biochemische Pflanzenprozesse, hauptsächlich die Photosynthese. Die PAR steuert die Primärproduktion und damit die Kohlenstofffixierung von terrestrischer und mariner Vegetation und beeinflusst den Energie- und Wasseraustausch (Evapotranspiration) zwischen der Vegetation und der Atmosphäre. Im Bereich der Klimaforschung ist die photosynthetisch aktive Strahlung zur Berechnung der Kohlenstoffbilanzierung von terrestrischer und mariner Vegetation eine wichtige Größe. Mit der vorliegenden Dissertation wird eine neue Methode zum Ableiten der Tagessumme der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR) und zum Ableiten der mittleren PAR verschiedener Zeitintervalle für bewölkte und wolkenfreie atmosphärische Bedingungen vorgestellt. Zur Berechnung der PAR werden Fernerkundungsdaten des sonnensynchronen AVHRR/NOAA-Satellitensystems und ein Strahlungstransfermodell (LibRadtran) verwendet. Die abgeleitete PAR wurde mit Daten von europäischen Bodenmessstationen für den Zeitraum Mai bis September 1999 validiert und diskutiert. Aus Sensitivitätsuntersuchungen der strahlungsrelevanten Parameter zeigt sich, dass Aerosole und Wolken den größten Einfluss auf die PAR haben. Die optische Dicke von Aerosol und von Wolken werden aus den Fernerkundungsdaten zum Aufnahmezeitpunkt abgeleitet und als Eingabeparameter zur Berechnung der PAR verwendet. Der Strahlungstransfer durch die Atmosphäre wurde mit dem Strahlungstransfermodell LibRadtran für verschiedene Kombinationen der verwendeten Parameter im Voraus berechnet und in Look-Up Tabellen (LUT) abgelegt. Dies verkürzt die lange Rechenzeit des Modells erheblich. Es wurde eine Prozessierungskette aufgebaut, mit der die PAR als Momentaufnahme aus Fernerkundungsdaten abgeleitet wird. Die in dieser Arbeit vorgestellte Methode zum Ableiten einer zeitlich integrierten PAR basiert, The range of the shortwave solar irradiance between 400 nm and 700 nm is also referred to as photosynthetically active radiation (PAR). The PAR is the driver for biochemical vegetation processes, mainly photosynthesis. The PAR steers the primary production and there the carbon fixation of terrestrial and marine vegetation and affects the energy and water exchange (evapotranspiration) between the vegetation and the atmosphere. In the field of the climatic research the PAR is for the computation of the carbon balance of terrestrial and marine vegetation an important parameter. Within this thesis a new method is presented for deriving the daily total of PAR and for deriving the mean value of PAR of different time intervals for cloudy and clear atmospheric conditions. For the computation of PAR remote sensing data of the sun-synchronous AVHRR/NOAA satellite system and a radiation transfer model (LibRadtran) are used. The derived PAR was validated and discussed with ground truth data from measurement sta-tions over Europe for the period May until September 1999. From sensitivity analysis of the radiation-relevant parameters it is shown that aerosols and clouds have the largest influence on PAR. The aerosol optical thickness and the cloud optical thickness are derived from remote sensing data at scanning time and are used as input parameters for the retrieval of PAR. The radiation transfer by the atmosphere was com-puted with the radiation transfer model (LibRadtran) for different combinations of the used parameters in advance and put down into Look Up tables (LUT). This shortens the long computing time of the model substantially. A processing chain was developed, with which the PAR is derived as instantaneous PAR from remote sensing data. The method presented in this work to derive a temporally inte-grated PAR is based on the correlation between spatial distribution of PAR and the temporal distribution of PAR over a point (P) at the earth's surface. There is a statistica

Aims: The subject of the present study was the use of carbon and nitrogen substrates for leaf growth in a C3 (Lolium perenne L.) and C4 (Paspalum dilatatum Poir.) grass. Specifically, the interests were, first, to explore how carbon and nitrogen substrates are used to produce leaf area, and second, to determine which sources supply them. In order to do this, a novel methodological approach to estimate C and N import into leaf growth zones was developed and coupled with steady-state labelling of photosynthesis (13CO2/12CO2) and N uptake (15NO3-/14NO3-). Time-courses of tracer incorporation into leaf growth zones were analyzed with compartmental models thus to resolve the number and kinetics of distinct pools supplying leaf growth. Materials & Methods: Plants of L. perenne and P. dilatatum were grown in mixed stands at 15°C (leading to C3 dominance) and 23°C (C4 dominance). Thus manipulated, individual plants grew in different environments and attained contrasting status, largely associated with their hierarchical positions within the stand. Compared to subordinate –shaded– plants (the C3 grass at 23°C, the C4 grass at 15°C), dominant –well-lit– plants (the C3 grass at 15°C, the C4 grass at 23°C) were bigger, taller, intercepted a greater proportion of incoming light, and had higher photosynthesis and N uptake rates. Results & Discussion: In response to severe defoliation, leaf area production was buffered from C shortage by an increased efficiency of substrates use in leaf area expansion. This was based on two mechanisms: mobilisation of C and N stores located within the growth zone, and decreases in the density of produced tissue. This response was evident in all plants, but its magnitude varied greatly between treatments, being directly related to the plant C status at the moment of defoliation. Thus, dominant L. perenne plants were able to maintain unaltered leaf area expansion rates for up to 2 d after defoliation, while leaf expansion rate decreased abruptly in, Zielsetzung: Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Nutzung von C- und N-Substraten im Blattwachstum einer C3 (Lolium perenne L.) und einer C4 Grasart (Paspalum dilatatum Poir.). Es soll insbesondere geklärt werden wie C- und N-Substrate in Blattflächenwachstum umgesetzt werden, und aus welchen Quellen diese Substrate stammen. Diese Fragestellungen wurden mit neuen methodischen Ansätzen in Kombination mit ‚steady-state’ Markierung der Photosyntheseprodukte (13CO2/12CO2) und des aufgenommenen N (15NO3-/14NO3-) untersucht. Der zeitliche Verlauf des Einbaus der Tracer in die Blattwachstumszonen wurde mit kompartimentellen Modellen untersucht, mit dem Ziel die Zahl und kinetischen Eigenschaften verschiedener Substratpools für das Blattwachstum zu erfassen. Material und Methoden: L. perenne und P. dilatatum Pflanzen wurden in gemischten Beständen bei 15°C und 23°C angezogen. Erwartungsgemäß führten diese Verfahren bei 15°C zur Dominanz von L. perenne (C3) und bei 23°C zur Dominanz von P. dilatatum (C4), während die jeweils andere Art eine subordinate Position einnahm. Die dominanten Pflanzen waren größer, erhielten mehr Licht, und zeigten höhere Photosynthese- und N-Aufnahmeraten. Ergebnisse und Diskussion: Entblätterung führte zu einer kurzfristigen drastischen Minderung des C-Imports in die Blattwachstumszonen. Die Blattflächenentwicklung wurde jedoch durch diesen Effekt nur wenig beeinflusst, weil die verminderte C-Verfügbarkeit durch eine erhöhte Effizienz der Substratnutzung im Blattflächenwachstum gepuffert wurde. Diese erhöhte Effizienz beruhte auf zwei Mechanismen: Mobilisierung von C- und N-Reserven innerhalb der Wachstumszonen, und Produktion von Blattfläche mit (temporär) verminderter Gewebedichte. Diese Reaktionen traten in allen Pflanzen auf, die Stärke der Reaktion war jedoch vom C-Status der Pflanzen zum Zeitpunkt der Entblätterung –und damit von den verschiedenen Verfahren– abhängig. Dominante L. perenne Pflanzen zeigten bis 2 Tage nach Entblätterung