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Identifying the environmental drivers of phytoplankton blooms, especially harmful algal blooms, has become imperative for forecasting these events. This study aimed to evaluate phytoplankton variability patterns, phenology and underlying environmental determinants within specific regions off southern Portugal, during a 6-year period (2014-2019). Phytoplankton phenology was assessed using region-specific chlorophyll-a concentration (Chl-a) and abundance of phytoplankton taxa, responsible for amnesic (ASP), diarrhetic (DSP) and paralytic shellfish poisoning (PSP), and relationships between abiotic environmental variables and phytoplankton were explored using Generalized Additive Models (GAM). Over oceanic regions, Chl-a showed a unimodal annual cycle, with increases during the mixed layer deepening phase and late-winter to early-spring maxima. The slope and coastal regions showed an additional summer peak, related with local upwelling, more prominent for the west coast. The development of a coastal counter-current that probably transports riverine nutrients and phytoplankton biomass, might have also contributed for Chl-a increase over the south coast. GAM explained from 14% to 77% of Chl-a variance, with higher explanatory power for oceanic and coastal regions under riverine influence. Sea surface temperature, photosynthetically available radiation, and mixed layer depth emerged as the most influential predictors, and large-scale climate indices showed minor effects. ASP-producing species showed a bimodal annual cycle for most coastal production areas, with first bloom onset in spring, and peak timing during late-spring and summer, associated with upwelling conditions that favour diatom blooms. DSP and PSP-producers exhibited a unimodal annual cycle, peaking during late-summer and late-spring, respectively, during upwelling relaxation periods. DSP models explained between 21% and 54% of the deviance, whereas ASP models revealed a weaker performance (7-8%). In addition to the referred Chl-a predictors, high river discharges exerted a negative influence on both ASP- and DSP-producers. Downwelling/countercurrent regimes globally favoured DSP-producers, while upwelling promoted ASP-producers only over the most southeastern coastal area. Future predictions of harmful phytoplankton blooms for the area should then consider the identified influential predictors but must be complemented with additional environmental variables, and explore specific periods (e.g., seasons, extreme events) and hybrid modelling approaches. O fitoplâncton é o principal produtor primário em ecossistemas marinhos, responsável pela assimilação de CO2 proveniente da atmosfera e transferência de energia para níveis superiores da rede trófica, incluindo os recursos pesqueiros. A variabilidade temporal e espacial do fitoplâncton está relacionada com diversos fatores ambientais, tais como o vento, as correntes oceânicas, o afloramento costeiro, a radiação e temperatura do oceano, turbulência e nutrientes inorgânicos. A identificação dos principais fatores que controlam o florescimento de fitoplâncton, em particular, de espécies produtoras de toxinas, é fundamental para os modelos preditivos, de forma a anteciparem os possíveis impactos associados a futuros florescimentos de algas nocivas. Na presente tese pretendeu-se avaliar os padrões de variabilidade sazonal e interanual do fitoplâncton, bem como identificar os principais forçadores ambientais que ditam a sua abundância em diferentes regiões ao largo da costa sudoeste portuguesa (três regiões costeiras, uma região sob o talude continental e duas oceânicas) caracterizadas por diferentes regimes hidrodinâmicos, durante um período de seis anos (2014-2019). Um conjunto de dados provenientes de deteção remota por satélite (direção e velocidade do vento, temperatura à superfície do oceano, radiação fotossinteticamente ativa e concentração de clorofila-a, Chl-a), modelos (profundidade da camada de mistura), observações in situ (descargas fluviais dos rios Guadiana e Guadalquivir, abundância de grupos de fitoplâncton potencialmente produtores de toxinas e concentração de biotoxinas em duas espécies alvo de moluscos bivalves, Mytilus spp. e Donax trunculus) e indicadores climáticos de larga escala (Multivariate El Niño Southern Oscillation - ENSO, North Atlantic Oscillation - NAO, Atlantic Multidecadal Oscillation - AMO, East Atlantic - EA, Western Mediterranean Oscillation - WeMO) foi utilizado para analisar os padrões de variabilidade intra- e interanual do fitoplâncton. Em particular, as séries temporais de Chl-a e abundância dos grupos de fitoplâncton produtores de toxinas que ocorrem regularmente ao longo da costa portuguesa, em diferentes regiões ou áreas costeiras de produção de moluscos bivalves foram utilizadas para descrever os padrões fenológicos do fitoplâncton. A fenologia baseou-se na análise das seguintes métricas: intensidade, frequência, duração e períodos de iniciação, máximo e término das florescências de fitoplâncton. A aplicação de modelos aditivos generalizados (GAM) a cada região permitiu identificar os forçadores ambientais relevantes para a previsão de Chl-a e dos dois grupos de fitoplâncton mais frequentemente detetados ao largo da costa sudoeste portuguesa, responsáveis pelas síndromes intoxicação amnésica por marisco (Amnesic Shellfish Poisoning, ASP) e intoxicação diarréica por marisco (Diarrhetic Shellfish Poisoning, DSP). Adicionalmente, estes modelos foram ainda utilizados para identificar os padrões de variabilidade intra-anuais e interanuais de Chl-a e dos grupos de fitoplâncton potencialmente produtores de toxinas amnésicas (ASP) e diarréicas (DSP). A distribuição Gaussiana com função de ligação identidade foi aplicada à transformação logarítmica da Chl-a, enquanto para os grupos de fitoplâncton produtores de ASP e DSP, a regressão Binomial Negativa com função de ligação logarítmica foi considerada a mais adequada para ultrapassar o problema de sobredispersão na base de dados. No entanto, a presença de sobredispersão nos dados de abundância do grupo produtor de DSP, em determinadas áreas de produção de bivalves (L6 e L7c-L8), mesmo após a aplicação da regressão Binomial Negativa, sugere que se deveria considerar modelos Zero Inflacionados. Contudo, estes últimos não convergiram para nenhuma área, tendo-se optado pelos resultados obtidos com a primeira distribuição (Binomial Negativa). De modo geral, a Chl-a nas regiões oceânicas exibiu um ciclo anual unimodal, com aumentos durante a fase de aprofundamento da camada de mistura devido ao incremento de nutrientes e/ou à diminuição da mortalidade, e um máximo relativo entre o final do inverno e o início da primavera, provavelmente relacionado com alterações da temperatura e estratificação da camada superficial do oceano. Adicionalmente, filamentos de upwelling, estruturas de mesoescala formadas durante períodos de afloramento costeiro, constituem um importante mecanismo de adveção entre águas costeiras e oceânicas, tal como verificado para a zona oceânica ao largo da costa oeste. A região sob o talude continental exibiu um segundo pico de Chl-a no verão, resultante da combinação dos efeitos da estratificação da coluna da água associada a baixa disponibilidade de nutrientes, e da advecção de nutrientes a partir das zonas costeiras adjacentes durante eventos de afloramento forte. As regiões costeiras também apresentaram um máximo adicional de Chl-a no verão, relacionado com o afloramento costeiro, mais intenso na costa oeste. A presença de uma contracorrente costeira formada durante períodos de relaxamento do afloramento, que provavelmente transporta nutrientes das descargas fluviais e biomassa fitoplânctónica, pode ter também contribuído para o aumento de Chl-a na costa sul. Os modelos aditivos generalizados mistos, aplicados à Chl-a para cada região específica, exibiram uma melhor performance (≥ 60% variância) em oceano aberto e em zonas diretamente influenciadas por descargas fluviais. De modo geral, as variáveis ambientais locais, como a temperatura da superfície do oceano, radiação fotossinteticamente ativa e a profundidade da camada de mistura, emergiram como os preditores mais influentes, enquanto indicadores climáticos de larga escala apresentaram efeitos secundários, menos significativos, destacando-se entre eles o AMO e EA. As espécies de fitoplâncton potencialmente associadas ao síndrome ASP ( Pseudo-nitzschia spp.) apresentaram um ciclo anual bimodal, para a maior parte das áreas de produção de bivalves, com o início dos florescimentos na primavera (mais tarde em relação à Chl-a), e com máximos relativos no final da primavera e verão, em resultado da diminuição da extensão da camada de mistura e aumento da disponibilidade de nutrientes fornecidos pelo afloramento costeiro, favorecendo, assim, as populações de diatomáceas. Pelo contrário, as espécies responsáveis pelos síndromes DSP (e.g., Dinophysis spp.) e PSP (e.g., Gymnodinium catenatum) exibiram um padrão unimodal, com o máximo de abundância no final do verão (assemelhando-se ao padrão de Chl-a nas regiões costeiras), perante situações de estratificação mais intensa entre pulsos de afloramento relativamente fraco ou subsidência da água superficial, que favorecem os dinoflagelados, e final da primavera, respetivamente. No entanto, o pico de espécies potencialmente produtoras de PSP, registado no final da Primavera, não é concordante com a maioria dos estudos que referem uma abundância máxima durante o outono. As espécies potencialmente produtoras de DSP e ASP foram responsáveis pela maioria dos eventos de florescimentos toxigénicos durante o período de estudo, sendo que as espécies associadas ao síndrome ASP atingiram abundâncias mais elevadas, provavelmente devido às elevadas taxas potenciais de crescimento in situ das diatomáceas. Os modelos GAM para espécies potencialmente produtoras de DSP apresentaram um poder preditivo superior (21% - 54% da variância) aos modelos associados a espécies produtoras de ASP (7% - 8% da variância). Para além dos preditores mais influentes referidos para a Chl-a, descargas fluviais elevadas associaram-se a abundâncias inferiores dos grupos produtores de ASP e DSP. Adicionalmente, o regime de convergência/contracorrente associou-se a abundâncias superiores de produtores de DSP, enquanto o regime de afloramento favoreceu a abundância de espécies produtoras de ASP apenas na zona produção sudeste (L9). Contrariamente ao esperado, a intensidade e persistência das condições de afloramento costeiro não foram considerados preditores da abundância de espécies produtoras de ASP na maior parte das áreas de produção, provavelmente devido à existência de um desfasamento temporal (lag) entre as condições favoráveis de afloramento costeiro e a resposta das diatomáceas. Futuros modelos de previsão aplicados à área de estudo deverão assim considerar os preditores mais influentes identificados pelos modelos GAM. Contudo, outras variáveis ambientais deverão também ser ponderados, tais como, a concentração de nutrientes inorgânicos dissolvidos, a turbulência e os processos de mortalidade do fitoplâncton (ex.: predação). Trabalhos futuros poderão ainda contemplar a aplicação dos modelos GAM a diferentes estações do ano, a comparação do desempenho destes modelos com modelos híbridos e a investigação de eventos climáticos extremos. As previsões destes modelos poderão auxiliar na implementação de um sistema de alerta precoce de florescimentos de algas nocivas e no desenvolvimento de programas de gestão integrada dos ecossistemas costeiros mais eficientes. Furthermore, this master thesis was supported by a scholarship within the scope of the project MAR-01.04.02-FEAMP-0003 – CONPRAR – “Contributo para a Proteção do recurso amêijoa Ruditapes decussatus no ecossistema da Ria Formosa”.

Rising atmospheric CO2 alters the ocean biochemistry in the process known as ocean acidification (OA). It influences biodiversity at different levels, including zooplankton, which is a key component of aquatic communities and plays a pivotal role in the structure and functioning of marine planktonic food webs as a major link between pelagic primary producers and planktivorous. The effect of OA on the fitness of individual zooplanktonic species has been reported by many studies mostly developed under laboratory conditions. In this context, this chapter reviews the OA effects on zooplankton and describes the potential of natural shallow-water CO2 vents as in situ laboratories. The impact on zooplankton assemblages is shown from a study in the North Atlantic (Azores islands) and the suitability of this area for future studies on marine organisms and ecosystems. Sites with naturally elevated CO2 conditions are described, including which variables and limitations must be considered. Results shown are highly relevant to improve our predictions of the responses of zooplankton to climate change stressors including OA. Future studies including long-term multigenerational exposure to multiple stressors (e.g. increased pCO2 and food shortage) are a priority to understand the adaptation capacity of common species and how the zooplankton communities will shift.

Dissertação de mestrado, Biologia Marinha, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade do Algarve, 2017 Phytoplankton is a planktonic group with great importance to the aquatic ecosystems, because constitutes the base of the food web, and have an important play role in the oxygen production and carbon dioxide consumption. Grazing by phagotrophic protists (microzooplankton) is considered the major mortality source of phytoplankton in the oceans. Thus, understanding the trophic dynamics between these two planktonic groups is essential for a better understanding of the functioning and variability of aquatic ecosystems. Trophic dynamics between phytoplankton and microzooplankton in the Ria Formosa coastal lagoon system (south Portugal) was studied through a seasonal sampling, with a period of one year. The methodology used in the experiments was the dilution technique, with and without enrichment of inorganic macronutrients, in two distinct places of Ria Formosa (inner station of the lagoon system and an outer station which is in contact with the adjacent coastal region) and in different periods of time (spring and autumn). The analyses of phytoplankton biomass were done through fluorimetry, while the phytoplankton and microzooplankton composition and abundance were through epifluorescence microscopy (< 20 μm) and inverted microscopy (> 20 μm). The temperature and salinity values were under the Ria Formosa normal standers. Chl a had high seasonal variations, such that values obtained during the spring of 2015 followed the Chl a standards for the Ria Formosa, while values for the spring of 2016 did not. Cyanobacteria dominated the phytoplankton community in both seasons. It were performed six sets of experiments, and four of them had unexpected responses regarding the relationship between dilution factors and the apparent growth rate of phytoplankton. It was obtained non-significant linear regressions and positive linear regressions, showing that sometimes the dilution has a negative effect on phytoplankton. Microzooplankton removed, daily, between 44.83% and more than 100% of phytoplankton production. The growth rate of phytoplankton was between 0.05 d-1 and 2.22 d-1. O fitoplâncton constitui a base da rede alimentar da maior parte dos ecossistemas aquáticos, e apresenta um importante contributo na produção de oxigénio e consumo de dióxido de carbono, sendo por isso um grupo planctónico com grande relevância. A sua abundância reflete a interação entre dois modos distintos de regulação, o bottom-up e o top-down (como por exemplo, a herbivoria). A predação exercida pelo microzooplâncton é atualmente considerada a principal fonte de mortalidade do fitoplâncton. Assim, a compreensão da dinâmica trófica entre estes dois grupos planctónicos é essencial para um melhor entendimento do funcionamento e variabilidade dos ecossistemas aquáticos. A dinâmica trófica entre o fitoplâncton e o microzooplankton no sistema costeiro lagunar Ria Formosa (sul de Portugal) foi analisada por uma amostragem sazonal, durante um ano. A Ria Formosa é um sistema costeiro lagunar raso, e um dos ecossistemas mais importantes e vulneráveis em Portugal, devido a ser influenciado por diferentes fatores que afetam a sua produtividade primária. No entanto, é um ecossistema muito produtivo e que consegue fornecer serviços ecológicos, económicos e culturais. A metodologia aplicada nas experiências foi a técnica de diluição, com e sem adição de macronutrientes inorgânicos, em dois locais distintos da Ria Formosa (zona interior do sistema lagunar e zona de contacto com a região costeira adjacente), e em diferentes períodos do ano (primavera e outono). A análise da biomassa fitoplanctónica foi realizada por fluorimetria, enquanto as análises da composição e abundância de fitoplâncton e microzooplâncton foram por microscopia de epifluorescência (< 20 μm), e microscopia de inversão (> 20 μm). Os dados obtidos foram usados na determinação das taxas de crescimento instantâneo potencial e in situ do fitoplâncton, a produção fitoplanctónica e a herbivoria, sob a comunidade geral e grupos funcionais específicos de fitoplâncton. A temperatura e salinidade tiveram variações sazonais, não se correlacionaram positivamente e não ocorreu estratificação da coluna de água. No entanto, os seus valores estiveram dentro dos padrões normais da Ria Formosa. A estação interior da Ria Formosa teve elevados valores de turbidez e de PAR, enquanto a estação exterior teve valores reduzidos. A nínel sazonal, a turbidez foi superior no outono e o PAR foi superior na primavera. A Chl a teve grandes variações sazonais e entre estações de amostragem, de tal forma que os valores obtidos durante a primavera de 2015 seguiram os padrões de Chl a para a Ria Formosa, enquanto os valores da primavera de 2016 não seguiram de todo os padrões. As Cianobactérias dominaram a comunidade fitoplanctónica em ambas as estações do ano. Das seis experiências realizadas, quatro resultaram em respostas inesperadas relativamente à relação entre o crescimento aparente da comunidade fitoplanctónica e os fatores de diluição, tendo sido obtidas regressões lineares não significativas ou regressões lineares positivas. A abundância das Cianobactérias correlacionou-se positivamente com a temperatura, no entanto, as taxas de crescimento e de predação foram inferiores aos restantes grupos fitoplanctónicos, assim as Cianobactérias não foram uma presa preferencial para o microzooplânton. No entanto, o impacto do microzooplâncton na produção das Cianobactérias foi superior a 100%, logo a predação por protistas fagotróficos é suficiente para controlar o crescimento destes organismos. O Picofitoplâncton eucariótico teve taxas de crescimento e de predação semelhantes às das Cianobactérias, no entanto as Cianobactérias foram dominantes. As Criptofíceas foram pouco abundantes e apresentaram a menor taxa de crescimento fitoplanctónica. Para além disso, a diluição teve um efeito negativo no seu crescimento. A sua predação foi superior na primavera, tal como a predação dos outros nanoflagelados plastidicos, então parece que a preferência de nanoflagellados plastídicos ocorre apenas na primavera, quando a abundância destes organismos é maior. Dos flagelados plastídiscos, os outros nanoflagelados foram os que tiveram maior taxa de crescimento, porém esta taxa foi inferior à das diatomáceas. A abundância dos outros nanoflagelados plastidicos correlacionou-se positivamente com a abundância de Ciliados, por isso este grupo foi um exemplo de que a predação pode estimular o crescimento do fitoplâncton. A abundância de Euglenofíceas foi maior na primavera e correlacionou-se positivamente com a temperatura e intensidade luminosa. A sua taxa de crescimento foi inferior à dos restantes grupos fitoplanctónicos, excepto as Criptofíceas. E relativamente à taxa de predação houve uma variação sazonal, dado que na primavera o impacto do microzooplâncton foi de 70%, enquanto durante o outono foi superior a 100%, assim durante a primavera outros processos de remoção de biomassa deverão ter ocorrido. Os Dinoflagelados Plastidicos foram dominados por um Gymnodinoide, provavelmente tóxico. A abundância de dinoflagelados plastidicos correlacionou-se positivamente com a temperatura e intensidade luminosa, e negativamente com as diatomáceas. O impacto do microzooplâncton foi superior na estação exterior, no entanto a abudância destes fitoplanctontes foi inferior no interior da Ria Formosa, então provavelmente, outros processos de remoção de biomassa terão ocorrido na estação interior. As taxas de crescimento e predação dos dinoflagelados plastidicos foram inversamente proporcionais às das Euglenofíceas, então parece que entre estes grupos específicos, o microzooplâncton prefere o mais abundante, sendo por isso oportunista. As diatomáceas cêntricas e pinuladas foram os fitoplanctontes com a maior variabilidade sazonal. A taxa de crescimento das diatomáceas cêntricas foi superior no outono e coincidiu com um declínio de dinoflagelados aplastidicos, demonstrando que estes predadores são essenciais para controlar as diatomáceas cêntricas. A taxa de predação corelacionou-se positivamente e significativamente com a abundâncias de Ciliados, demostrando que estes foram os principais predadores das diatomáceas cêntricas. A abundância e a taxa de crescimento das diatomáceas pinuladas correlacionaram-se positivamente com a temperatura e com um declínio de dinoflagelados aplastidicos, demonstrando que estes predadores são essenciais para controlar as diatomáceas pinuladas. As diatomáceas pinuladas tiveram uma taxa de crescimento superior à das cêntricas, a nível sazonal, no entanto a abundância de cêntricas foi superior. Para além disso, o impacto do microzooplâncton foi superior nas cêntricas, logo outros processos de remoção de biomassa terão ocorrido sobre as pinuladas para justificar a abundância inferior apesar do elevado crescimento. Geralmente, os predadores preferem pequenos fitoplanctontes, no entanto neste estudo, as diatomáceas cêntricas e pinuladas foram o grupo fitoplanctónico mais predado. O microzooplâncton removeu entre 44.83% e valores superiores a 100% da produção fitoplanctónica por dia. A taxa de crescimento do fitoplâncton foi entre 0.05 d-1 e 2.22 d-1.

This thesis aimed to partition the complex surface marine domain off Southwest Iberia Peninsula (SWIP), using satellite remote sensing, and use it to assess phytoplankton variability patterns and underlying environmental drivers (1997 – 2015). Three unsupervised partition strategies, based on distinct input databases and temporal representations, detected a variable number of partition units (regions, provinces) of singular environmental and phytoplankton patterns within SWIP. An abiotic-based partition delineated 12 dynamic Environmental Provinces (EPs) that alternated coverage dominance along the annual cycle. EP patterns were in general related to phytoplankton biomass, indicated by satellite chlorophyll-a concentration (Chl-a), and productivity, thus supporting the biological relevance of this abiotic-based partition. A static partition, based on the main variability modes of Chl-a, derived 9 Chl-a regions. Moreover, a static partition strategy synthesised phytoplankton phenological patterns over SWIP into 5 phenoregions, with coherent patterns of timing, magnitude and duration of blooms. The spatial distribution of EPs, Chl-a regions and phenoregions shared similarities, which can be considered the main spatial patterns of SWIP ocean surface. In general, the spatial arrangement of the partition units showed a separation between coastal and open ocean, a latitudinal division (ca. 36.5oN) over the open ocean and, over the coast and slope, the influence of coastal upwelling along the west Portuguese coast and Cape São Vicente, and of river discharge along the northeastern Gulf of Cadiz. The environmental drivers of phytoplankton varied across partition units. Water column stratification, riverine discharge and upwelling intensity were the most influential modulators, and large scale climate indices usually showed minor effects. Environmental variables, Chl-a and phenology showed significant seasonal variability patterns, varying across regions. Interannual patterns were more complex, and significant trends were mostly detected within the Gulf of Cadiz. Linkages between environmental variability and phytoplankton support their use as an indicator of ecosystem status and change. O oceano superficial é um domínio extremamente complexo e dinâmico, onde as interações com a atmosfera e o continente modulam a distribuição e atividade dos organismos marinhos e o clima da Terra. O fitoplâncton, principal produtor primário marinho, é fortemente influenciado pelos processos atuantes no oceano superficial, constituindo um importante indicador do estado e variabilidade dos ecossistemas marinhos. Assim, a organização espacial horizontal do oceano superficial, função da variabilidade das propriedades abióticas e comunidades biológicas (incluindo o fitoplâncton), apresenta uma série de unidades funcionais distintas (regiões ou províncias), com atributos e padrões de variabilidade específicos. A partição ou regionalização do oceano, com identificação e delimitação destas unidades funcionais, simplifica a complexidade do oceano superficial e representa uma ferramenta para avaliar e compreender o funcionamento do oceano superficial, apresentando diversas aplicações ao nível do estudo, gestão e conservação dos ecossistemas marinhos. A deteção remota por satélite constitui uma fonte valiosa de dados para a partição do oceano superficial, pois disponibiliza campos sinóticos de várias variáveis oceanográficas e atmosféricas, em escalas espacial e temporal pertinentes, abrangendo períodos de várias décadas. A presente tese pretende particionar o complexo domínio marinho superficial do sudoeste da Península Ibérica (Southwest Iberia Peninsula, SWIP), com base em deteção remota por satélite, e avaliar a variabilidade do fitoplâncton e forçadores ambientais associados em regiões específicas (unidades funcionais) da área de estudo. Para atingir os objectivos principais foi inicialmente efetuada uma revisão do conhecimento científico sobre as estratégias de partição do oceano superficial baseadas em deteção remota por satélite (Capítulo 2) e, posteriormente, foram aplicadas diversas estratégias de partição nãosupervisionadas à área de estudo (Capítulos 3 - 5). Tais estratégias permitiram particionar a área de estudo com base em diferentes caraterísticas do oceano superficial (propriedades abióticas, variação da concentração de clorofila-a e índices fenológicos do fitoplâncton) e diferentes abordagens metodológicas (métodos de partição e resolução temporal). As diferentes partições do SWIP foram utilizadas para avaliar os padrões de variabilidade da biomassa e fenologia do fitoplâncton e suas relações com diferentes forçantes ambientais. No contexto deste estudo, as variáveis ambientais avaliadas incluíram variáveis locais indicadoras do ambiente físico, químico e ótico, variáveis hidrológicas indicadoras de processos costeiros (descarga dos rios e intensidade do afloramento costeiro) e indicadores climáticos de larga escala. This thesis was supported by Science without Borders Programme from the Brazilian National Council for Scientific and Technological Development (237998/2012‐2)

Dissertação de mestrado, Biologia Marinha, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade do Algarve, 2016 The short-finned pilot whale, Globicephala macrorhynchus Gray (1846), is a marine mammal species from the family Delphinidae. It is a top predator species, with a circumglobal distribution from warm-temperate to tropical regions, at varying distances from shore, including the Macaronesia region (NE Atlantic). Population connectivity can profoundly influence the distribution, persistence and ecological impact of local marine mammal species. Understanding population connectivity and its environmental drivers is critical for effective wildlife conservation and management, namely in a context of increased marine pollution associated to toxic contaminants, ocean noise and disruption of natural food webs. The aim of this study was to compare Globicephala macrorhynchus individuals within the Macaronesian’ archipelagos. It includes data (digital photographs) from Madeira between 2003 and 2015, from Azores between 1999 and 2015, from the Canary Islands between 1993 and 2015, and from Cape Verde in 2006. This thesis represents the first study comparing individuals from this species within the four archipelagos of the Macaronesia. In this thesis, the method used to study the animals’ connectivity was photo-identification, which is based on the analyses of natural markings in dorsal fins. The dorsal fins were cropped from photographs and were matched to available photo-identification catalogues for G. macrorhynchus from Madeira and photos from the other archipelagos not catalogued yet. The comparison was made by eyes using image softwares, based on the number of nicks and notches in the dorsal fin of the different individuals. Results showed that 19 short-finned pilot whales were matched, being 11 individuals between Azores and Madeira, and eight individuals between Canaries and Madeira. Of these, 69% were categorized with a residency status of “transient”, 26% of “resident”, and 5% of “visitors”. This thesis supports the importance of the Macaronesia region for this species, and highlights the need for common conservation policies across different archipelagos/countries. Os cetáceos (do latim Cetus "baleia" e do grego Ketos "enorme peixe") incluem 87 espécies de golfinhos, baleias e botos, e com uma grande variabilidade de comprimento, que vai de 1.5 a 33 metros. Os cetáceos marinhos têm dois tipos de aparelho digestivo, barbatanas e dentes: Odontoceti (baleias/golfinhos com dentes) e Mysticeti (baleias com barbas). Neste caso, irei focar-me nos Odontocetes, que normalmente são agregados em grupos, também conhecidos como pods, em que a estabilidade da estrutura do grupo é principalmente fornecida por laços entre mães e filhos, e de facto, os grupos são formados principalmente pelas mães e as respetivas crias. Geralmente os mamíferos marinhos são os principais consumidores na maioria dos níveis tróficos: desde zooplâncton a peixes predadores, sendo que alguns deles podem também alimentar-se de outros mamíferos marinhos. Conhecer os mamíferos marinhos é o primeiro passo para a sua conservação, sendo ainda mais importante no caso de algumas espécies que estão em risco de extinção devido à atividade humana (por exemplo, a sobrepesca de presas de cetáceos e a pesca de alguns mamíferos marinhos). A recente alteração natural e antropogénica do habitat coloca as espécies em risco. Além disso, este clade está em perigo porque se a população começar a diminuir, eles terão dificuldade em recuperar devido à sua maturidade sexual numa idade tardia e ao pequeno número de juvenis que a fêmea pode dar à luz (Perrin et al., 2009). A espécie levada em consideração durante este projeto de tese foi a baleia-piloto-tropical, Globicephala macrorhynchus (Gray 1846), que é uma espécie de mamíferos marinhos da família Delphinidae. Pode atingir um comprimento médio de seis metros, com um corpo robusto, uma cauda espessa e uma barbatana dorsal larga. No que diz respeito ao mergulho, pode atingir profundidades entre 1000 e 1300 metros com uma duração de mergulho de 21 a 27 minutos. Globicephala macrorhynchus é uma das principais espécies de predadores, com uma distribuição global que vai desde regiões temperadas a regiões tropicais, a diferentes distâncias da costa, incluindo a região biogeográfica da Macaronésia (NE Atlântico), que é conhecida por incluir os quatro arquipélagos vulcânicos, de norte para sul: Açores, Madeira, Canárias e Cabo Verde (Fernández-Palacios et al., 2011). A conectividade em subpopulações geograficamente separadas influência profundamente a distribuição, persistência e impacto ecológico das espécies de mamíferos marinhos locais. Compreender a conectividade da população e as influências ambientais é fundamental para a conservação da vida selvagem e gestão eficazes, devido ao perigo que esta espécie tem passado: perigo vindo da captura direta até aos anos 80 (Kasuya et al., 1984), captura acidental, especialmente durante a pesca do atum e do espadarte (Forney et al., 2007), poluição química, como POPs e DDT que se podem acumular nos músculos e tecidos blubber causando um impacto negativo (Dam et al., 2000). Para além disto, há a poluição sonora e energia acústica, que pode ser ou não intencional, como o sonar e a exploração sísmica e a propulsão do navio, respetivamente (Nowacek et al., 2007). Além disso, o cativeiro tem um impacto importante em G. macrorhynchus (Reeves, 1984) e na ruptura das cadeias alimentares naturais. O objetivo deste estudo foi organizar e atualizar um catálogo de foto identificação de G. macrorhynchus na Madeira (32 ° 45 'N / 016 ° 57' W), reunindo outras informações de foto-identificação existentes coletadas de diferentes organizações individuais, universidades e empresas de observação de baleias, entre 2003 e 2015 dos Açores (37 ° 44 'N / 025 ° 40' W), entre 1993 e 2015 das Ilhas Canárias (28 ° 17 'N / 016 ° 37' W), e em 2006 de Cabo Verde (14 ° 18'N / 022 ° 26'W). Após um estudo preliminar de foto-identificação de G. macrorhynchus efetuado entre as Ilhas Canárias e a Madeira em 2007, esta tese representa o primeiro estudo a comparar indivíduos dos quatro arquipélagos. O estudo dos cetáceos é difícil, uma vez que eles podem movimentar-se rapidamente e passar grande parte do seu tempo debaixo de água (Perrin et al., 2009). Várias técnicas são usadas para estudar a conetividade em populações de cetáceos marinhos, entre as quais, experiências de monitorização de marcação e recaptura, genética de populações e foto-identificação, sendo este último o método utilizado neste projeto. Esta técnica é baseada na análise de marcas naturais em barbatanas dorsais para identificação individual (e.g., incisões, arranhões, cicatrizes, formação de cristas dorsais, padrões de pigmentação e padrões de calosidade), e foi anteriormente aplicada a G. macrorhynchus para avaliar a organização social, a estrutura populacional e de residência e os padrões de movimento em vários arquipélagos. Para o presente estudo, as barbatanas dorsais foram analisadas a partir de fotografias obtidas e comparadas com catálogos de fotoidentificação disponíveis de G. macrorhynchus da Madeira e fotografias não catalogadas dos outros arquipélagos. A comparação das barbatanas destes animais foi feita visualmente, considerando-se o número de cortes, entalhes e arranhões. Os resultados obtidos durante este projecto demostram que indivíduos desta espécie movem-se dentro da área de estudo (baseado em 19 indivíduos identificados em diferentes arquipélagos), em particular entre as Ilhas Canárias e a Madeira (n=8), e entre os Açores e a Madeira (n=11). Embora não tenham sido encontrados movimentos de G. macrorhynchus entre os restantes arquipélagos estudados, não podemos ter certeza de que não estiveram presentes naqueles locais pelos seguintes motivos: é possível a presença de erros, em alguns casos os dados eram escassos e devido a um período de comparação pouco longo. Sem essas variáveis, pode haver maior probabilidade de ter G. macrorhynchus a corresponder também com outros arquipélagos da área estudada, por isso, seria interessante ter mais dados para comparar e, assim, adquirir um conhecimento completo e um melhor estudo do movimento da G. macrorhynchus na área de estudo. Este estudo sobre o movimento de G. macrorhynchus pode ajudar no conhecimento das espécies, da sua biologia e gestão da conservação.

Dissertação de mestrado, Biologia Marinha, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade do Algarve, 2015 Short-beaked common dolphin (Delphinus delphis) is a small cetacean species that is among the most common marine mammals in Madeira Island. This thesis represents the first study that describes temporal distribution of D. delphis in this region and that relates it with environmental determinants. Results were based on data collected on platform of opportunity on the southern off Madeira Island during the period 2011 – 2014. They revealed that presence of D. delphis varied consistently between warm and cold seasons, with higher occurrences between December and May. This temporal distribution pattern reflects a summer migration probably directed northwards. General Additive Models showed that temperature, chlorophyll concentration, wind intensity and direction, as well as landings of sardine, curled picarel and Atlantic chub mackerel were important factors affecting D. delphis distribution. This study confirms information from previous studies revealing that common dolphin tents to avoid waters warmer than 18ºC. Moreover modelling results can also reflect a trophic cascade, between phytoplankton, pelagic schooling fish and D. delphis. Further studies are needed to evaluate seasonal migration patterns, involving animal telemetry and photo-identification, probably in cooperation with other institutions, as well as exact positioning of dolphin sightings and other potentially relevant environmental variables (e.g., depth, distance from the coast, upwelling intensity). O golfinho-comum (Delphinus delphis) é uma espécie de cetáceo de pequeno porte (cerca de 2 m), que habita as águas tropicais e temperadas do Oceano pacífico e Atlântico, e que é uma das espécies mais abundantes no arquipélago da Madeira. Apresenta um ligeiro dimorfismo sexual e a sua dieta consiste basicamente em peixes pelágicos (tal como sardinhas ou anchovas), mas também pode incluir cefalópodes. O golfinho-comum pode ser observado em grupos numerosos (até à unidade de milhar) mas em que os indivíduos não são parentes. O presente estudo realizou-se na costa Sul da Ilha da Madeira, que é de origem vulcânica e encontra-se localizada entre os arquipélagos dos Açores e das Canárias, a cerca de 1000 km da costa continental europeia. As principais correntes que afetam esta região são as correntes dos Açores, de Portugal, e das Canárias. Alterações na direção do vento nesta região podem causar eventos oceanográficos (downwelling) que afetam a distribuição de larvas de peixe. E entre os canyons submarinos das ilhas da Madeira e das Desertas costumam normalmente registar-se eventos de upwelling. Nesta região a temperatura da água varia entre c.a. 18ºC no Inverno e 24ºC no Verão, e o pico de fitoplâncton observa-se entre o fim do Inverno e o início da Primavera. Durante o resto do ano, as águas são pobres em clorofila e nutrientes. Os estudos focando a utilização do habitat em cetáceos na Madeira são reduzidos, pelo que este é o primeiro estudo dedicado à distribuição temporal do golfinho-comum e sua relação com variáveis ambientais na região. A ocorrência da espécie foi baseada em dados recolhidos através de uma plataforma de oportunidade, em saídas bi-diárias ao longo de todo o ano entre 2011-2014 na área Sul (até às 6 milhas náuticas) da Ilha da Madeira, em modo presença-ausência. Generalized Additive Models (GAMs) foram usados, numa base semanal, para modelar a distribuição temporal do golfinho-comum em relação com variáveis oceanográficas e biológicas (descarga de presas). Informação adicional sobre o tamanho de grupo e comportamento foi recolhida através de duas plataformas de oportunidade entre 2006-2015. Os resultados mostraram que a presença de golfinho-comum variou significativamente, e consistentemente ao longo dos anos, entre as estações quentes e frias, com ocorrências (e tamanhos de grupo) mais elevados entre dezembro e maio. Estes resultados sugerem que a espécie migra durante os meses mais quentes, provavelmente para águas mais frias. Isto é corroborado por outros estudos que mostraram que pequenos delfinídeos, incluindo o golfinho-comum, são capazes de percorrer longas distâncias durante as migrações, e ainda pela similaridade genética entre indivíduos da Madeira e dos Açores. Baseado no melhor modelo dos GAMs, a temperatura de superfície da água do mar foi a variável mais importante na previsão da distribuição do golfinho-comum, seguida da concentração de clorofila que é um indicador da biomassa de fitoplâncton. Os resultados obtidos suportam a hipótese de que esta espécie tende a evitar águas com temperaturas superiores a 18ºC, e refletem ainda a existência de uma cadeia trófica entre o fitoplâncton e peixes pelágicos (sardinha, chicharro e cavala). Os dados comportamentais confirmaram que as águas da Madeira constituem uma área importante de alimentação para o golfinho-comum, e que a disponibilidade de presas é um fator importante para a distribuição da espécies. As variáveis direção e intensidade do vento poderão estar ligadas a eventos oceanográficos que afetam a disponibilidade das presas do golfinho-comum, e o modo como afeta a detetabilidade da espécie alvo deverá merecer maior atenção no futuro. Do mesmo modo, outros estudos utilizando telemetria ou foto-identificação, com o envolvimento de várias instituições dos arquipélagos vizinhos, poderão ajudar a compreender melhor os padrões de migração desta espécie na região do Atlântico. Ainda, a utilização da posição dos avistamentos e a inclusão de outras variáveis (e.g., profundidade, distância à costa, intensidade do upwelling) poderão contribuir para explicar os comportamentos e os padrões dos movimentos do golfinho-comum na Madeira.