Polimorfismo en el color floral y especiación en Lysimachia arvensis

Uno de los caracteres que promueven la selección divergente es el polimorfismo del color que se define como la presencia en una especie de dos o más morfos de color, genéticamente determinados e interfértiles en las mismas poblaciones. En plantas, el polimorfismo del color floral es un fenómeno ampliamente distribuido, pero poco frecuente, que se debe principalmente a la presencia de antocianinas. El polimorfismo del color ha sido definido como un “carácter mágico”, es decir, un carácter codificado por genes que están sujetos a selección divergente y que afectan pleiotrópicamente al aislamiento reproductivo, por lo que puede desencadenar un proceso de especiación. Aunque para que el proceso de especiación se complete es necesario el desarrollo de un considerable número de barreras pre- y postcigóticas entre las especies incipientes. A este respecto, hay que señalar que el color floral puede no ser el carácter que desencadene un proceso de especiación, pero puede ser fundamental como mecanismo de “refuerzo” creando barreras de aislamiento entre esas especies. El objetivo principal de esta tesis doctoral es conocer si el polimorfismo de color floral puede ser el desencadenante de un proceso de especiación en Lysimachia arvensis (L.) U. Manns & Anderb, una especie anual con plantas con flores azules o rojas. Para llevar a cabo este objetivo hemos estudiado diversos aspectos ecológicos, reproductivos y moleculares de esta especie, como la segregación del color floral, el papel de los polinizadores como agentes de selección, la fenología de los morfos de color, su sistema de cruzamiento, la depresión por endogamia, la diversidad genética de las poblaciones y la filogenia del grupo de especies en las que se incluye L. arvensis. Hemos encontrado que tras el cruce entre morfos de color se origina una F1 homogénea con flores salmón y que aparece con muy poca frecuencia en las poblaciones naturales. Los espectros de reflectancia muestran que el morfo azul es el que contrasta
Colour polymorphism is defined as the presence of two or more colour morphs, genetically determined and interfertile, within populations of a species. In plants, flower colour polymorphism is a widespread phenomenom but relatively infrequent and depends mainly of the presence of anthocyanins. Colour polymorphism has been defined as a “magic trait”, that is, a character encoded by genes that are subject to divergent selection that affects pleiotropically reproductive isolation, acting as a trigger for the speciation process. An essential component of speciation is the evolution of reproductive isolation. In plants, reproductive isolation depends on the existence of a considerable number of pre- and post-zygotic barriers between the incipient species. However, sometime flower colour does not initiate the speciation process but it can strongly contribute to species separation by acting as a reinforcement mechanism. The main objective of this doctoral thesis is to know if the floral colour polymorphism can be unleashing of speciation process in Lysimachia arvensis (L.) U. Manns & Anderb., an annual forb with red or blue flowers. To do this, we have carried out ecological, reproductive and molecular studies of L. arvensis such as floral colour segregation, plant phenology, breeding system and endogamy depression, genetic diversity of populations and the phylogeny of the L. arvensis group. We have found that inter-morph cross originates a homogeneous F1 with salmon-colour flowers, very infrequent in natural populations. The reflectance spectra of these morphs show that blue flowers markedly contrast with the background of the leaves. Bees, the main pollinators of this species, hardly distinguish between salmon and red flowers. In addition, flowers have two consecutive kinds of hercogamy, lateral and vertical, a very rare phenomenon in flowering plants. Both types of hercogamy have a high degree of heritability, and differ between morphs. The red morph showed a marked late