Effects of ecological factors on dominance and immune defence in crayfish

Both the ability to gain a high dominance status and having an efficient immune defence are favourable qualities that typically increase fitness in social and host-parasite interactions. Individuals with a high dominance status are predicted to gain fitness-related benefits from prior access to limited, defensible resources, such as food and matings. Immune defence mechanisms, on the other hand, have evolved to minimize the fitness costs of parasitic infections. The relative significance of a high dominance status and strong immune defence for individual fitness is, however, affected by the quality of the environment. The aim of this thesis is to improve the understanding of environmentally determined variation in dominance status, immune defence and their consequences for individual fitness. I use the native noble crayfish (Astacus astacus), the invasive signal crayfish (Pacifastacus leniusculus) and the highly virulent, invasive Aphanomyces astaci, the causative agent of the crayfish plague, as my study models. I first experimentally test theoretical predictions on how major ecological factors, including food availability, predation risk and population density, influence behavioural decision-making in fight contests, especially with regard to the maintenance of dominance hierarchies between size-matched crayfish. Using natural noble crayfish subpopulations with different crayfish plague history, I then explore whether variation in immune defence and crayfish plague resistance is potentially explained by local adaptation to the disease, or alternatively by geographical divergence. By keeping noble crayfish experimentally under constant environmental conditions, I finally determine whether seasonal variation in immune defence is endogenously regulated. My results show that individuals that had achieved dominant status in non-resource fight contests have an advantage in monopolising a limited, defendable food resource in a future contest. Furthermore, I find evidence
Korkea dominanssistatus sekä tehokas immuunipuolustus ovat ominaisuuksia, jotka tyypillisesti parantavat yksilön kelpoisuutta sosiaalisissa tilanteissa ja isäntä-loissuhteissa. Teoria ennustaa, että yksilöt joilla on korkea dominanssistatus pääsevät paremmin käsiksi kelpoisuutta lisääviin, rajallisiin ja puolustettaviin resursseihin, kuten ruokaan ja parittelukumppaneihin. Toisaalta, immuunipuolustuksen mekanismien ajatellaan kehittyneen pienentämään loisinfektioiden kustannuksia. Korkean dominanssistatuksen ja tehokkaan immuunipuolustuksen suhteellinen merkitys yksilön kelpoisuuteen riippuu ympäristön laadusta. Väitöskirjani tavoitteena on parantaa ymmärrystä siitä, miten ympäristö vaikuttaa dominanssistatuksessa ja immuunipuolustuksessa havaittavaan vaihteluun, ja näiden piirteiden vaikutuksiin yksilön kelpoisuudelle. Työssäni käytän Suomen luontoon kuuluvaa alkuperäislajia, jokirapua (Astacus astacus), sekä vieraslajia, täplärapua (Pacifastacus lenisculus), ja hyvin virulenttia rapuruttoa aiheuttavaa oomykeettiä (Aphanomyces astaci). Ensimmäiseksi testaan teorioita siitä, miten ekologiset tekijät (esim. ravinnon saatavuus, saalistusriski, populaatiotiheys) vaikuttavat yksilön päätöksentekoon taistelutilanteissa, etenkin suhteessa dominanssihierarkioiden säilyvyyteen silloin, kun vastustajat ovat samankokoisia. Toiseksi tutkin rapuruttohistorialtaan eroavilla jokiravun luonnonpopulaatioilla, voiko immuunipuolustuksessa ja rapuruton vastustamisessa olevaa variaatiota selittää paikallisella sopeutumisella tautia vastaan tai maantieteellisillä eroavaisuuksilla. Pitämällä jokirapuja kontrolloidussa ympäristössä selvitin onko kausiluonteinen vaihtelevuus immuunipuolustuksessa sisäisen kellon säätelemää. Tulokseni osoittavat, että yksilöt, jotka saavuttivat korkeamman dominanssistatuksen taisteluissa ilman resurssia, pystyivät monopolisoimaan rajoitetun, puolustettavan resurssin seuraavissa taisteluissa. Lisäksi osoitin, että populaatiotiheyden kasvaessa erot resurssien