Cytokinin signalling in the regulation of cambial development

Secondary growth of plants is of pivotal importance in terrestrial ecosystems, providing a significant carbon sink in the form of wood. As plant biomass accumulation results largely from the cambial growth, it is surprising that quite little is known about the hormonal or genetic control of this important process in any plant species. The central aim of my thesis studies was to explore the function of cytokinin in the regulation of cambial development. Since their discovery as regulators of plant cell divisions, cytokinins have been assumed to participate in the control of cambial development. Evidence for this action was deduced from hormone treatment experiments, where exogenously applied cytokinin was shown to enhance cambial cell divisions in diverse plant organs and species. In my thesis work, the conservation of cytokinin signalling and homeostasis genes between a herbaceous plant, Arabidopsis, and a hardwood tree species, Populus trichocarpa. Presumably reflecting the ancient origin of cytokinin signalling system, the Populus genome contains orthologs for all Arabidopsis cytokinin signalling and homeostasis genes. Thus, genes belonging to five main families of isopentenyl transferases (IPTs), cytokinin oxidases (CKXs), two-component receptors, histidine containing phosphotransmitters (HPts) and response regulators (RRs) were identified from the Populus genome. Three subfamilies associated with cytokinin signal transduction, the CKI1-like family of two-component receptors, the AHP4-like HPts, and the ARR22-like atypical RRs, were significantly larger in Populus genome than in Arabidopsis. Potential contribution to the extensive secondary development of Populus by the members of these considerably expanded gene families will be discussed. Representatives of all cytokinin signal transduction elements were expressed in the Populus cambial zone, and most of the expressed genes appeared to be slightly more abundant on the phloem side of the meristem. The abundance
Väitöskirjatyöni käsittelee erään kasvihormonin, sytokiniinin, tehtävää puun paksuuskasvun säätelyssä. Puut kasvavat paksuutta jällen solujen jakautumisen kautta. Jälsi tuottaa ulospäin nilaa, joka kuljettaa yhteyttämistuotteita lehdistä muualle kasviin, ja sisäänpäin puuta, joka kuljettaa rungossa vettä juurista lehtiin. Tutkimuksessani havaittiin sytokiniini-hormonin reseptoreiden ilmentyvän runsaasti jällen jakaantuvissa soluissa. Tämä havainto osoitti, että sytokiniini-hormoni toimii jällen soluissa. Tutkiakseni jällen sytokiniinin merkitystä puun paksuuskasvulle, tuotin siirtogeenisiä hybridihaapoja, joissa jällen sytokiniini-pitoisuutta oli alennettu. Siirtogeenisten puiden sytokiniini-määrän vähentäminen oli toteutettu lisäämällä tätä hormonia hajottavan entsyymin ilmentymistä jälsisolukossa. Näitä puita tutkittaessa havaittiin, että jällen jakautuvien solujen määrä oli alentunut. Tämä johti vähentyneeseen uuden puun ja nilan tuottoon, joten sytokiniini-pitoisuudeltaan alentuneet siirtogeeniset puut olivat rungoltaan tavanomaista ohuempia. Näiden havaintojen perusteella voin todeta sytokiniini-kasvihormonin olevan keskeinen jällen toimintaa ja puiden paksuuskasvua säätelevä tekijä. Tutkimuksestani saatua tietoa voidaan jatkossa hyödyntää kokeissa, joissa on tavoitteena jällen toiminnan ja siten puun paksuuskasvun nopeuttaminen. Puiden lisääntyneestä biomassan tuotannosta saattaa tulevaisuudessa olla merkittävää kansantaloudellista hyötyä.