Reproductive phenological shifts and other phylogenetic trait changes in the Arbutoideae (Ericaceae) in the context of drought, seed predation, and fire

Phenology is an ecologically critical attribute that is commonly coordinated with other plant traits. Phenological shifts may be the result of evolutionary adjustments to persistently new conditions, or they may be transitory, varying with annual fluxes in abiotic conditions. In summer-dry, fire-prone Mediterranean-type climates, for example, many plant lineages have historically migrated from forests to more arid shrublands resulting in adaptive trait changes. These shifts in habitat abiotic conditions and biotic interactions influence morphology of flowers and fruits and interact with phenological timing. The Arbutoideae (Ericaceae) is one lineage that illustrates such modifications, with fruit characters evolving among genera from fleshy to dry fruit, thin to stony endocarps, and bird to rodent dispersal, among other changes. We scored herbarium collections and used ancestral trait analyses to determine phenological shifts among the five Arbutoid genera found in semi-arid climates. Our objective was to determine if phenology shifts with the phylogenetic transition to different reproductive characters. Our results indicate that phenological shifts began with some traits, like the development of a stony endocarp or dry fruits, but not with all significant trait changes. We conclude that early phenological shifts correlating with some reproductive traits were permissive for the transition to other later character changes. Key words: Ericaceae, fire regime, obligate seeding, scatter-hoarding, seed predation. La phenologie est un attribut critique d'un point de vue ecologique qui est generalement coordonne avec d'autres traits des vegetaux. Les changements phenologiques peuvent etre le resultat d'ajustements evolutifs a de nouvelles conditions persistantes, ou transitoires, qui varient avec le flux annuel des conditions abiotiques. Dans les climats mediterraneens secs en ete et sujets aux incendies, par exemple, de nombreux lignages de vegetaux ont historiquement migre des forets vers des zones arbustives plus arides, entrainant des changements en matiere de traits adaptatifs. Ces changements dans les conditions abiotiques de l'habitat et les interactions biotiques influencent la morphologie des fleurs et des fruits et interagiront avec le calendrier phenologique. Les Arbutoideae (Ericaceae) constituent un lignage qui illustre de telles modifications, les caracteres des fruits evoluant parmi les genres, de fruits charnus a secs, d'endocarpes minces a pierreux, et de dispersion par les oiseaux a une dispersion par les rongeurs, entre autres changements. Les auteurs ont analyse des collections d'herbiers et utilise l'analyse de traits ancestraux pour caracteriser les changements phenologiques parmi les cinq genres d'Arbutoides trouves dans des climats semi-arides. Leur objectif consistait a determiner si la phenologie change avec la transition phylogenetique vers des caracteres reproducteurs differents. Leurs resultats indiquent que les changements phenologiques ont commence avec certains traits, comme le developpement d'un endocarpe pierreux ou de fruits secs, mais pas avec tous les changements de traits significatifs. Ils concluent que les changements phenologiques precoces en correlation avec certains caracteres reproducteurs etaient permissifs pour la transition vers d'autres changements de caracteres ulterieurs. [Traduit par la Redaction] Mots-cles : Ericaceae, regime des incendies, semis obligatoire, eparpillement, predation des graines.
Introduction Phenological changes that occur in coordination with fruit types is an understudied dimension of fruit evolution compared with dispersal or other traits (Forrest and Miller-Rushing 2010). Most studies investigating [...]