Living on the edge: spatial response of coyotes (Canis latrans) to wolves (Canis lupus) in the subarctic

Understanding how mesopredators manage the risks associated with apex predators is key to explaining impacts of apex predators on mesopredator populations and patterns of mesopredator space use. Here we examine the spatial response of coyotes (Canis latrans Say, 1823) to risk posed by wolves (Canis lupus Linnaeus, 1758) using data from sympatric individuals fitted with GPS collars in subarctic Alaska, USA, near the northern range limit for coyotes. We show that coyotes do not universally avoid wolves, but instead demonstrate season-specific responses to both wolf proximity and long-term use of the landscape by wolves. Specifically, coyotes switched from avoiding wolves in summer to preferring areas with wolves in winter, and this selection was consistent across short-term and longer term temporal scales. In the summer, coyotes responded less strongly to risk of wolves when in open areas than when in closed vegetation. We also demonstrate that coyotes maintain extremely large territories averaging 291 [km.sup.2], and experience low annual survival (0.50) with large carnivores being the largest source of mortality. This combination of attraction and avoidance predicated on season and landcover suggests that mesopredators use complex behavioral strategies to mediate the effects of apex predators. Key words: coyote, Canis latrans, wolf, Canis lupus, habitat selection, risk, subarctic. La compréhension de la gestion que font les mésoprédateurs des risques associés aux superprédateurs est d'importance clé pour expliquer les impacts de superprédateurs sur les populations de mésoprédateurs et les motifs d'utilisation de l'espace de ces derniers. Nous examinons la réaction spatiale de coyotes (Canis latrans Say, 1823) au risque posé par les loups (Canis lupus Linnaeus, 1758) en utilisant des données sur des individus sympatriques munis de colliers GPS en Alaska (Etats-Unis) subarctique, près de la limite septentrionale de l'aire de répartition des coyotes. Nous démontrons que les coyotes n'évitent pas universellement les loups, mais présentent plutôt différentes réactions selon la saison tant à la proximité des loups qu'à l'utilisation à long terme du paysage par ces derniers. Plus précisément, les coyotes passent de l'évitement des loups en été à une préférence pour des secteurs renfermant des loups en hiver, et cette sélection est cohérente à des échelles temporelles aussi bien courtes que longues. En été, les coyotes réagissent moins fortement au risque posé par les loups quand ils sont dans des secteurs ouverts que dans des secteurs à végétation fermée. Nous démontrons également que les coyotes maintiennent des territoires extrêmement vastes, faisant en moyenne 291 [km.sup.2], et qu'ils présentent un faible taux de survie annuelle (0,50), les grands carnivores constituant la plus grande cause de mortalité. Cette combinaison d'attraction et d'évitement en fonction de la saison et de la couverture du sol indiquerait que les mésoprédateurs emploient des stratégies comportementales complexes pour moduler les effets des superprédateurs. [Traduit par la Rédaction] Mots-clés: coyote, Canis latrans, loup, Canis lupus, sélection de l'habitat, risque, subarctique.
Introduction The risk of injury or death by predation is a key driver of animal behavior (Thomson et al. 2006; Valeix et al. 2009; Laundré et al. 2010; Oriol-Cotterill et [...]