Combined effects of elevated ozone, temperature, and nitrogen on stem phenolic concentrations of Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings

Phenolic metabolites in forest trees play a key role in the defence against biotic and abiotic stressors, yet we lack information about the effects of combined abiotic factors on phenolic compounds in conifers. We studied the effects of combined abiotic factors (ozone x temperature, ozone x nitrogen, temperature x nitrogen, and ozone x temperature x nitrogen) on phenolic concentrations in stems of Scots pine (Pinus sylvestris L.) seedlings in a 3-year-long field experiment in central Finland. In current-year stems, elevated ozone increased the concentrations of total phenolics, soluble proanthocyanidins, and total proanthocyanidins, while warming reduced the concentrations of piceatannol glucoside, pinosylvin, isorhamnetin + kaempferol-3-rhamnoside, and monocoumaroyl isoquercitrin 1. Complex interaction effects on current-year stems showed that nitrogen addition increased the concentrations of some flavonoids in ambient ozone and temperature levels. In the stems from the previous years, ozone decreased the concentrations of total phenolics, total proanthocyanidins, and several flavonoids in ambient temperature, while warming increased their concentrations in combination with elevated ozone. Our results suggest that phenolic defence responses in Scots pine seedlings are affected by all three factors, but that the level of phenolics in the stems from previous years may increase under the combined exposure to elevated temperature and ozone--an expected climate trend in the Northern Hemisphere. Key words: ozone, temperature, nitrogen addition, phenolics, Pinus sylvestris. Les metabolites phenoliques dans les arbres forestiers jouent un role cle dans la defense contre les stress biotiques et abiotiques, mais nous manquons d'information au sujet des effets des facteurs abiotiques combines sur les composes phenoliques chez les coniferes. Nous avons etudie les effets de differentes combinaisons de facteurs abiotiques (ozone x temperature, ozone x azote, temperature x azote et ozone x temperature x azote) sur la concentration des phenols dans la tige de semis de pin sylvestre (Pinus sylvestris L.) dans le cadre d'une experience au champ d'une duree de 3 ans etablie dans le centre de la Finlande. Dans les tiges de l'annee, une quantite elevee d'ozone a cause une augmentation de la concentration totale des phenols, des proanthocyanidines solubles et des proanthocyanidines totales tandis qu'un rechauffement a reduit la concentration du glycoside du piceatannol, de la pinosylvine, de l'isorhamnetine + kaempferol-3-rhamnoside et du mono coumaroyl isoquercitrine 1. Des effets d'interaction complexe dans les tiges de l'annee en cours ont montre que l'apport d'azote a cause une augmentation de la concentration de certains flavonoides en presence d'un niveau ambiant d'ozone et de temperature. Dans les tiges des annees anterieures, la presence d'ozone a cause une diminution de la concentration totale des phenols, des proanthocyanidines totales et de plusieurs flavonoides a la temperature ambiante tandis qu'un rechauffement combine a une quantite elevee d'ozone a augmente leurs concentrations. Nos resultats indiquent que la reaction de defense a base de phenols chez les semis de pin sylvestre est influencee par les trois facteurs mais que la concentration des composes phenoliques dans les tiges des annees anterieures peut augmenter en presence de niveaux eleves de temperature et d'ozone, ce qui correspond a une tendance climatique anticipee dans l'hemisphere nord. [Traduit par la Redaction] Mots-cles : ozone, temperature, apport d'azote, composes phenoliques, Pinus sylvestris.
Introduction Climate change caused by anthropogenic greenhouse gas emissions have had a widespread impact on Earth's forests in the recent years (Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) 2014). Northern Europe [...]