The role of tetrapod trace fossils in continental ichnofacies models in arid-semiarid climate environments

El modelo de icnofacies provee el marco conceptual principal sobre el que los datos icnológicos pueden ser interpretados ambientalmente. Tradicionalmente focalizado en el empleo de trazas fósiles de invertebrados, el modelo de icnofacies continentales se expandió sólo recientemente incluyendo a las huellas de tetrápodos. El objetivo de esta tesis es el de analizar el rol de las huellas de tetrápodos en la elaboración de modelos de icnofacies continentales así como en la reconstrucción de paleoambientes sedimentarios en ambientes de climas áridos-semiáridos. Para ello, se abordó la problemática desde una perspectiva integradora incorporando la información de los ambientes depositacionales, así como la proveniente del campo de la icnología de vertebrados y de invertebrados. Los distintos ejemplos particulares que constituyen la base empírica de este estudio representan una nueva contribución al conocimiento icnofaunístico de distintas unidades litoestratigráficas aflorantes en localidades argentinas (Formación Patquía, Paganzo, provincia de La Rioja; Formación Candeleros, área Villa El Chocón, provincia del Neuquén; Formación Anacleto, Sierra Barrosa, provincia del Neuquén; Formación Vinchina, Vinchina, provincia de la Rioja). La primera de las unidades estudiadas corresponde a la Formación Patquía (Pérmico inferior) en la provincia de la Rioja. Esta presenta una asociación de trazas fósiles presente en cuerpos de agua poco profundos de planicies de inundación caracterizada por trazas de locomoción, descanso y habitación asignados a Cruziana problematica, Rusophycus carbonarius y Palaeophycus tubularis. En los depósitos de mantos de arena de la misma formación se encuentran preservados trazas fósiles de tetrápodos asignados a Chelichnus duncani, trazas de habitación de invertebrados (Palaeophycus tubularis, Skolithos isp.) y locomoción de de artrópodos. El estudio de la Formación Candeleros (Cretácico Superior) incluye las localidades clásicas de Villa el Chocón y Balneario Villa el Chocón, así como una nueva localidad (Cañadón de las Campanas). La asociación icnológica está preservada en depósitos de interdunas húmedas y lagos de playa de bolsón y contiene trazas de invertebrados (Arenicolites isp., Arenicolites carbonarius, Diplocraterion parallelum, Palaeophycus tubularis, Scoyenia gracilis, Skolithos verticalis, Taenidium barretti), huellas de dinosaurios terópodos (Irenesauripus isp.) y saurópodos (cf. Brontopodus birdi). La asociación de trazas fósiles de la Formación Anacleto (Cretácico Superior) incluye huellas de terópodos avianos y no avianos (Ignotornis mcconnelli, Barrosopus slobodai, huella tridáctila mediana) y trazas de invertebrados (Arenicolites tipo1, tipo2, Palaeophycus tubularis, cf. Digitichnus laminatus, tubos horizontales grandes). Esta asociación se encuentra en cuerpos de agua efímeros desarrollados en zonas deprimidas de la planicie de inundación. Ciertas estructuras asociadas incluyen a megarizolitos, preservados en los depósitos de canales fluviales. La asociación de trazas fósiles de la Formación Toro Negro (Mioceno) en muy diversa. Los depósitos de lóbulos de desbordamiento presentan trazas de alimentación meniscadas y trazas de habitación (Taenidium barretti, Scoyenia gracilis y Palaeophycus tubularis). Los depósitos de barras arenosas emergidas incluyen huellas de aves y mamíferos (Fuscinapeda sirin, Macrauchenichnus rector, cf. Venatoripes riojanus, huellas heterópodas pequeñas, huella incumbente grande, huella anisodáctila delicada, impresiones ariñonadas e impresiones monodáctilas ovales) y escasos especímenes de Palaeophycus tubularis y Helminthopsis hieroglyphica. Finalmente, se evalúa el patrón de distribución de trazas fósiles de vertebrados e invertebrados en ambientes sedimentarios desarrollados bajo condiciones climáticas áridas-semiáridas. Este análisis se basa en las asociaciones de trazas fósiles estudiadas en esta tesis, en conjunto con otras asociaciones icnológicas clásicas de otras partes del mundo y de la columna estratigráfica. Los modelos de icnofacies de tetrápodos propuestos hasta el momento establecen una entre las asociaciones de huellas fósiles y los paleoambientes sedimentarios, pero carecen de una definición clara de los parámetros ambientales que explican la distribución de las huellas fósiles. Se sugiere que la distribución de huellas de tetrápodos y trazas de invertebrados no están controladas por los mismos parámetros paleoambientales. La distribución de trazas fósiles de tetrápodos en ambientes terrestres parecería estar más ligada a ciertos parámetros ambientales clave de escala regional como: el clima y la disponibilidad de recursos. The ichnofacies model provides the main framework to understand the paleoenvironmental significance of trace fossils. Traditionally focused on invertebrate trace fossil, the ichnofacies model has only recently expanded to include tetrapod footprints. The purpose of this thesis is to study the role of tetrapod footprints in the development of continental ichnofacies models, as well as in the reconstruction of sedimentary paleoenvironments in arid and semiarid climate environments. An integrative perspective was employed to tackle this problem, taking into account depositional environments, as well as vertebrate and invertebrate trace fossil data. The various examples that constitute the empiric base of this study represent a new contribution to the ichnofaunistic knowledge of different lithostratigraphic units that outcrop in Argentinean localities -Patquía Formation, Paganzo, La Rioja province; Candeleros Formation, Villa El Chocón area, Neuquén province; Anacleto Formation, Sierra Barrosa, Neuquén province; Vinchina Formation, Vinchina, La Rioja province -. The trace-fossil assemblage of the Lower Permian Patquía Formation consists of locomotion, resting and dwelling traces assigned to Cruziana problematica, Rusophycus carbonarius and Paleophycus tubularis, and occurs in floodplains deposits. In sand sheet deposits of the same formation, tetrapod fossil footprints, dwelling traces of invertebrates and locomotion arthropod traces are preserved and assigned to Chelichnus duncani in the case of tetrapods and Palaephycus tubularis and Skolithos isp. for invertebrates. Study of the Upper Cretaceous Candeleros Formation includes the classic localities of Villa El Chocón and Balneario Villa El Chocón, as well as a new locality (Cañadón de las Campanas). The trace-fossil association consists of invertebrates trace fossils (Arenicolites isp., Arenicolites carbonarius, Diplocraterion parallelum, Paleophycus tubularis, Scoyenia gracilis, Skolithos verticalis, Taenidium barretti), theropod dinosaur footprints (Irenesauripus isp.), and sauropods footprints (cf. Brontopodus birdi). It occurs in damp interdune and playa-lake deposits. The trace-fossil assemblage from the Upper Cretaceous Anacleto Formation includes avian and non-avian theropod footprints (Inotornis mcconnelli, Barrosopus slobodai, medium tridactyl footprints) and invertebrate trace fossils (Arenicolites type 1, type 2, Palaeophycus tubularis, cf. Digitichnus laminatus, large horizontal tubes). This assemblage occurs in deposits interpreted as formed in ephemeral water bodies developed in floodplain depressions. Associated structures attributed to megarizoliths occur in river-channels deposit. The trace-fossil assemblage from the Miocene Toro Negro Formation is very rich. Crevasse-splay deposits mainly contain meniscate feeding and dwelling traces (Taenidium barretti, Scoyenia gracilis and Paleophycus tubularis). Emerged-sandbar deposits include avian and mammalian footprints (Fuscinapeda sirin, Macrauchenichnus rector, cf. Venatoripes riojanus, small heteropod footprints, large incumbent footprint, slender anisodactyl footprint, kidney-like impressions, and oval monodactyl impressions), and scarce Palaeophycus tubularis and Helminthopsis hieroglyphica specimens. Finally, the pattern of distribution of vertebrate and invertebrate trace fossils in sedimentary environments developed under arid-semiarid climate conditions is evaluated. This analysis is based on the trace-fossil associations studied for this thesis, together with other classic ichnologic associations reported elsewhere, which have been compiled in a database. Previous tetrapod ichnofacies models established a relationship between fossil footprint associations and sedimentary paleoenvironments, but no insight on the controlling environmental parameters was provided. It is suggested that the distribution of tetrapod footprints and invertebrate trace fossils are not controlled by the same paleoenvironmental factors. The distribution of tetrapod trace fossils in terrestrial environments seems to be more related to certain key environmental regional-scale parameters, such as climate and resources availability. Fil: Krapovickas, Verónica. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.