Mecanismos que limitam a distribuição de Crataeva benthamii Eichler (Capparideae) e Hura crepitans L. (Euphorbiaceae) em uma floresta de várzea da Amazônia Central

Diferenças na altura e no tempo de inundação ao longo da planície inundável se refletem na estrutura e na diversidade vegetal e distinguem as florestas de várzea baixa das florestas de várzea alta. No entanto, a posição que os indivíduos de uma espécie ocupam está não apenas relacionada à tolerância à inundação, mas também à capacidade competitiva das espécies. A hipótese do ponto-de-não-retorno propõe que espécies arbóreas altamente adaptadas a inundação não são capazes de competir com sucesso em ambientes não inundados. Complementarmente, a hipótese do gradiente-de-estresse prevê que a facilitação é mais comum em condições de estresse abiótico alto em relação às condições abióticas mais benignas. O objetivo deste estudo foi entender os mecanismos que limitam a distribuição de espécies arbóreas nos dois diferentes tipos florestais da várzea da Amazônia Central. Para isso, foram escolhidas as espécies arbóreas Crataeva benthamii, típica da várzea baixa e Hura crepitans, típica da várzea alta. As sementes de cada uma das espécies foram caracterizadas quanto ao tamanho, massa fresca, teor de substâncias de reservas e germinação. Para avaliar a ocorrência das espécies nos dois tipos florestais foi feito levantamento das plântulas, dos indivíduos jovens e adultos em três áreas de 0,5 ha na várzea alta e em mais três na várzea baixa em uma floresta de várzea da Amazônia Central. Em seguida foi realizado um experimento em casa de vegetação, que avaliou o efeito da inundação em combinação com a interação interespecífica (dois tratamentos de inundação [não inundado, com rega diária; inundado, meristema apical submerso por 60 dias] x dois tratamentos de interação interespecífica [sem interação interespecífica; em interação interespecífica] x 20 réplicas), no crescimento e na biomassa das espécies. Para acessar a intensidade e a importância da interação foram calculados, a partir da biomassa total, respectivamente, o Índice de Interação Relativa e o Índice de Importância. Em campo, foi avaliado o efeito do tipo florestal em combinação com a interação interespecífica (dois tratamentos de tipo florestal [várzea baixa; várzea alta] x dois tratamentos de interação interespecífica [sem interação interespecífica; em interação interespecífica] x 20 réplicas), no crescimento das espécies. Hura crepitans, espécie da várzea alta, apresentou sementes com dimensões maiores, mais pesadas e com maior quantidade total em todas as substâncias de reserva avaliadas. No entanto, Crataeva benthamii apresentou maior germinabilidade, menor tempo médio de germinação, maior coeficiente de uniformidade da germinação, maior índice de velocidade de germinação, menor tempo médio de emergência e maior índice de velocidade de emergência. Plântulas de Crataeva benthamii e Hura crepitans foram encontradas tanto na várzea baixa quanto na várzea alta, porém em densidades diferentes. Em casa de vegetação o maior crescimento e a maior incorporação em biomassa de Crataeva benthamii ocorreram no tratamento inundado, ao contrário de Hura crepitans. Diante da inundação a espécie da várzea baixa, Crataeva benthamii favoreceu a incorporação em biomassa da espécie da várzea alta, Hura crepitans. Em campo não houve efeito nem da interação nem do tipo de habiat para Crataeva benthamii. No entanto, plântulas de Crataeva benthamii, principalmente nas florestas de várzea alta, tiveram o meristema apical e o caule predados até o colo, comprometendo a sobrevivência. Já Hura crepitans, apesar de não ter mostrado efeito da interação, teve maior crescimento na várzea baixa. Os resultados relacionados à biometria, o teor de substâncias de reserva e ao comportamento germinativo das sementes de ambas espécies auxiliam no entendimento das características relacionadas ao crescimento e estabelecimento das mesmas. Foram encontrados indícios que suportam a hipótese do ponto-de-não-retorno, no entanto, acreditase que a herbivoria é tão importante quanto a inundação e a competição atuando no sentido de limitar a distribuição das espécies nas florestas de várzea alta. Os resultados mostram ainda que a espécie mais tolerante à inundação, Crataeva benthamii facilitou a incorporação em biomassa de Hura crepitans, corroborando assim a hipótese do gradiente-de-estresse. Along the floodplain there is a flooding gradient that increases in height and length, from the highest to the lower portions of the topography. Differences in height and in time of flooding are reflected in the structure and plant diversity and distinguish low várzea forests of high várzea forests. However, the position that individuals of a species occupy is related both, flooding tolerance and competitive ability of species. The point-of-no-return hypothesis proposes that tree species highly adapted to flooding are not able to compete successfully in non-flooded. In addition, the stress-gradient hypothesis redicts that facilitation is more common in high abiotic stress conditions in relation to abiotic conditions more benign. This study aimed to understand the mechanisms that determining the distribution of tree species in two different forest types of the várzea the Central Amazon. For this, we selected the tree species Crataeva benthamii typical of low várzea and Hura crepitans, typical of high várzea. Seeds of each species were characterized according to size, fresh weight, content of reserves and germination. To evaluate the occurrence of the species in the two forest types was done a field survey of seedlings, young individuals and adults in areas three of 0.5 ha in low várzea and more three in high várzea of a várzea forest of Central Amazonian. Then an experiment was conducted in greenhouse, which evaluated the effect of flooding in combination with interspecific interaction (two flood treatments [not flooded with daily watering; flooding, apical meristem submerged for 60 days] x two interspecific interaction treatments [without interspecific interaction; in interspecific interaction] x 20 replicates), on the growth and biomass of the species. To access the intensity and importance of the interaction were calculated from the total biomass, respectively, the Relative Interaction Index and the Importance Index. In the field, we measured the effect of forest type in combination with interspecific interaction (two treatments of forest type [low várzea, high várzea] x two treatments of interspecific interaction [no interspecific interaction; in interspecific interaction] x 20 replicates) on the growth of the species. Hura crepitans, typical of high várzea, presented seeds larger, heavier and with greater total amount in all reserve substances evaluated. However, Crataeva benthamii showed higher germination, shorter mean germination time, higher coefficient of uniformity of germination, higher germination index, lower mean emergence time and higher emergence. Seedlings of Crataeva benthamii and Hura crepitans were found in both low várzea and in high várzea, but in different densities. In the greenhouse the fastest growing and largest incorporation in biomass of Crataeva benthamii occurred in the flooded treatment, unlike Hura crepitans. Under flood the low várzea species, Crataeva benthamii favored incorporation into biomass of the high várzea species, Hura crepitans. In the field there was no effect or interaction or the type of habiat to Crataeva benthamii. However, seedlings Crataeva benthamii, especially in high várzea, had the apical meristem and stem predated, compromising survival. Already Hura crepitans, despite not having shown an interaction effect, had higher growth in low várzea. The results related to biometrics, the amount of reserve substances and germination seeds of both species assist in the understanding of the characteristics related to the growth and establishment of the same. We found evidence to support the point-of-no-return hypothesis, however, it is believed that herbivory is important as flooding and competition acting to determining the distribution of species in high várzea. The results also showed that the species more tolerant to flooding, Crataeva benthamii facilitated the incorporation into biomass of Hura crepitans, thus confirming the stress-gradient hypothesis.