The roles of individual demographic history and environmental conditions in the performance and conservation of northern orchids

A population growth rate is the sum of all individuals’ reproduction and survival, which in turn depend on many external and internal factors, e.g. weather and individual reproductive history. In plants, for example, previous reproduction can deplete an individual’s resources, resulting in trade-offs between demographic functions. To understand these demographic processes, it is necessary to follow populations for many years. Such long-term studies are especially crucial for endangered species, as they can reveal the causes of population declines and provide information that is directly applicable for the management. In my thesis, I applied this approach to the study of rare orchids. Specifically, I analyzed long-term orchid monitoring data from two countries, Finland and Estonia, to assess the external and internal factors that affect the performance of these long-lived plants, which reproduce both sexually (via seeds) and vegetatively (via new ramets). My research reveals that plant performance depends on both the demographic history and the environment of a plant. For example, although Finnish and Estonian populations of the lady’s slipper orchid, Cypripedium calceolus, differed in direction and statistical significance of their responses to environmental factors, the two most-influential weather variables in both cases were spring snow depth and the temperature of the previous summer. However, the influence of weather on both flowering and vegetative growth was dwarfed by the effect of plants’ own demographic histories: there was a trade-off between current and future reproduction which created asynchronous two-year cycles in reproduction and growth. Furthermore, in all three studied orchid species — the lady’s slipper orchid (C. calceolus), the fairy’s slipper orchid (Calypso bulbosa), and the dark-red helleborine (Epipactis atrorubens) — the probability of dormancy (a state in which the plant spends a year or more underground) and the demographic costs this state incurred with respect to size or future reproduction depended on a plant’s size and whether it flowered prior to dormancy. In other words, dormancy had both absolute and relative costs in large, but not in small, individuals. Finally, I show here that environmental alteration via selective tree removal can be used as a management method to increase orchid reproduction via both seeds and ramets. Tiivistelmä Populaation kasvunopeus riippuu siitä, kuinka monta yksilöä populaatioon syntyy ja kuinka monta yksilöä kuolee. Yksilöiden lisääntyvyyteen ja elossa säilyvyyteen puolestaan vaikuttavat monet ulkoiset ja sisäiset tekijät, kuten sää ja yksilön oma lisääntymishistoria. Kasvilla on rajallinen määrä resursseja, joten sen pitää tehdä kompromisseja eri elintoimintojen, esimerkiksi kasvun ja lisääntymisen, välillä. Klonaaliset kasvit voivat myös lisääntyä usealla tavalla: joko suvullisesti siemenistä tai kasvullisesti tuottamalla uusia versoja. Demografisten prosessien tutkimisessa pitkäaikaiset seuranta-aineistot ovat välttämättömiä. Pitkäaikaisseurannat voivat myös paljastaa uhanalaisen lajin populaation taantumisen syyt ja näistä seurannoista saatua tietoa voidaan soveltaa harvinaisten lajien, esimerkiksi kämmeköiden, suojelutoimien suunnittelussa. Tässä väitöskirjassa analysoin aineistoa kämmeköiden pitkäaikaisseurannoista Suomesta ja Virosta. Tavoitteenani oli arvioida ulkoisten ja sisäisten tekijöiden merkitystä pitkäikäisten kasvien menestykselle. Tulokset osoittavat, että kasvin menestys riippuu sekä yksilön omasta demografisesta historiasta että sen ympäristöstä. Eri säätekijöiden vaikutus tikankontin (Cypripedium calceolus) kasvuun ja kukkimiseen vaihteli Suomen ja Viron välillä, mutta lumen syvyys ja edellisen kasvukauden lämpötila nousivat merkittävimmiksi tekijöiksi molemmissa maissa. Tikankontin kasvu ja kukinta riippuivat kuitenkin säätä enemmän kasvin omasta demografisesta historiasta. Runsas lisääntyminen edeltävällä kasvukaudella vähensi lisääntymistä tulevalla kasvukaudella, mikä johti kaksivuotiseen jaksottaisuuteen tikankontin lisääntymisessä ja kasvussa. Tutkiessani dormanssia (lepotila, jossa kasvi ei tuota maanpäällistä versoa) kolmella kämmekkälajilla, tikankontilla, neidonkengällä (Calypso bulbosa) ja tummaneidonvaipalla (Epipactis atrorubens), havaitsin lisäksi, että todennäköisyys siirtyä dormanssiin riippui kasvin koosta. Myöskin tämän lepotilan aiheuttamat kustannukset olivat riippuvaisia kasvin aikaisemmasta tilasta. Isoilla kasveilla dormanssilla oli sekä suoria kustannuksia että kustannuksia suhteessa versomiseen. Pienillä kasveilla näitä kustannuksia ei ollut. Osoitan väitöskirjassani myös, että maltillisella puunpoistolla voidaan lisätä tikankonttipopulaatioiden siementuottoa ja versotiheyttä.