Se nourrir en forêt tropicale saisonnière : stratégies de déplacement et corrélats cognitifs chez le Gorille de l'Ouest

In the shade of the dense foliage of the central African rainforest, a western gorilla (Gorilla gorilla) spends almost a third of its daytime feeding. Each day, it needs more than 5 000 kcal and travels several kilometres to find enough food. On the efficiency of its search may depend its fitness. If natural selection could have influenced the capacities that facilitate digestion and perception of resources, or locomotion, it could also have influenced the ability of this great ape to process, memorise and reuse long-term knowledge that allows it to when, where, and what resources can be found. This dissertation aims to better understand the involvement of cognition in foraging in western gorillas, and more broadly in primates. We first fill a theoretical gap and illustrate through agent-based simulations how temporal memory can improve foraging efficiency in a variable but predictable environment, such as the seasonal tropical forest where western gorillas live. We rely afterwards on long-term monitoring of five groups of western gorillas in central Africa, habituated to human presence, as well as on a botanical and phenological inventory of their food resources, to show the existence of a spatio-temporal memory in this great ape species. To do so, we focus on two behaviours: the restriction of movement within a home range, and feeding choices. We then highlight some of the spatial cognitive mechanisms underlying movement by focusing on gorillas' use of widely dispersed but resource-specific swamps and of a network of forest elephant trails. These studies highlight the existence of accurate spatial memory at large scale, with topological encoding of information. We then show how spatio-temporal knowledge is used insensitively to resource spatio-temporal variations by analysing movement patterns and recursions to feeding sites. Finally, we extend our horizon through several multi-species studies that focus on (a) an experimental approach, in order to link cognitive foraging strategies and degree of frugivory in primates; (b) an opinion paper proposing a standardised methodology to compare cognition related to movement in wild primates; (c) a phylogenetic approach, in order to understand the influence of sympatry between frugivorous primates on the evolutionary history of their cognition and their diversification. This dissertation thus contributes to unveil the proximal and ultimate mechanisms shaping foraging strategies and cognition in primates.; À l’ombre du feuillage dense de la forêt tropicale d’Afrique centrale, un gorille de l’Ouest (Gorilla gorilla) passe presque le tiers de sa journée à manger. Chaque jour, il a besoin de plus de 5 000 kcal et parcourt plusieurs kilomètres pour trouver sa nourriture en quantité suffisante. De l’efficacité de sa recherche peut ainsi dépendre sa valeur sélective. Si la sélection naturelle a donc pu jouer sur les capacités facilitant la digestion et la perception des ressources, ou la locomotion, elle a aussi pu influencer la capacité de ce grand singe à traiter, mémoriser et réutiliser un savoir de long terme permettant de connaître quand et où se trouve quelle ressource. Cette thèse propose de mieux comprendre l’implication de la cognition dans la recherche de nourriture chez le gorille de l’Ouest, et plus largement chez les primates. Nous comblons d’abord un vide théorique et illustrons par jeu de simulations agent-centrées comment une mémoire temporelle permet d’améliorer l’efficacité de la recherche de nourriture dans un environnement variable mais prédictible, comme la forêt tropicale et saisonnière où vivent les gorilles de l'Ouest. Par suite, nous prenons appui sur un suivi de long terme de cinq groupes de gorilles de l’Ouest d’Afrique centrale, habitués à la présence humaine, ainsi que sur un inventaire botanique et phénologique de leurs ressources alimentaires afin de montrer l’existence d’une mémoire spatio-temporelle. Pour ce faire, nous nous concentrons sur deux comportements : la restriction du déplacement au sein d’un domaine vital et les choix alimentaires effectués. Par suite, nous mettons en exergue une partie des mécanismes cognitifs spatiaux sous-jacents aux déplacements en nous focalisant sur l’utilisation par les gorilles de marécages largement dispersés mais aux ressources uniques et essentielles, et celle d’un réseau de sentiers d’éléphants de forêt. Ces études soulignent l’existence d’une mémoire spatiale précise jusqu’à de larges échelles, avec un encodage topologique de l’information. Nous montrons ensuite comment le savoir spatio-temporel est utilisé et insensible aux variations des ressources par analyse des patrons de déplacement et de revisite aux sites d’alimentation. Pour finir, nous élargissons notre champ de vision à travers plusieurs études multi-espèces se dessinant autour (a) d’une approche expérimentale, afin de relier stratégie de recherche alimentaire, cognition et degré de frugivorie chez les primates; (b) d’une revue d’opinion proposant une méthodologie standardisée pour comparer la cognition liée au déplacement des primates en milieu sauvage; (c) d’une approche phylogénétique, afin de comprendre l’influence de la sympatrie entre primates frugivores sur l’histoire évolutive de leur cognition et leur diversification. Cette thèse contribue ainsi à lever le voile sur les mécanismes proximaux et ultimes façonnant les stratégies de recherche de nourriture et les capacités cognitives chez les primates.