Quantitative descriptors and their perspectives for food web ecology

Les descripteurs quantitatifs et leurs perspectives en écologie des réseaux trophiques. Un réseau trophique est une représentation des flux de biomasse entre les espèces d'une communauté. On peut visualiser un tel réseau par un graphe où chaque espèce est représentée par un sommet (point) et chaque interaction alimentaire par une flèche reliant un consommateur à sa proie. Depuis la fin des années 70, les écologistes ont tenté de mettre à jour des régularités dans la structure de ces réseaux et de proposer des modèles qui rendaient compte de ces caractéristiques. Un réseau est un objet complexe et la première étape pour les étudier est l'utilisation de descripteurs ayant une signification biologique. Ainsi, une vingtaine de descripteurs on été proposés, des plus simples (par exemple la densité de liens - le nombre total de liens trophiques divisé par le nombre d'espèces - ou le pourcentage d'espèces "top", c'est à dire n'ayant pas de prédateurs, etc.) au plus complexes (par exemple la "coalescence" - lumpability - des réseaux). Les premières analyses de collections de réseaux ont trouvé que leurstructure était "invariante", c'est à dire que le valeurs des descripteurs étaient plus ou moins constantes quelle que soit la richesse en espèces du réseau. Cette invariance d'échelle a toutefois rapidement été critiquée en raison de la mauvaise qualité des données utilisées lors de ces études pionnières. Les écologistes ont commencé à décrire précisément des réseaux naturels et les premières analyses ont montré que la majorité des descripteurs variaient avec la taille des réseaux. Toutefois, ces études ont continué à considérer les réseaux trophiques d'une manière purement qualitative: une espèce est présente ou absente, quelle que soit son abondance; un lien trophique existe ou non, quelle que soit la quantité de biomasse impliquée dans cette interaction. Il a été montré que les descripteurs qualitatifs sont extrêmement sensibles à l'effort d'échantillonnage dévolu à la description d'un réseau. Ainsi, en donnant à toutes les espèces et à tous les liens trophiques la même importance, l'approche qualitative va obscurcir plutôt qu'éclairer la recherche des caractéristiques structurelles des réseaux. Une solution est de considérer les réseaux d'une manière quantitative. La présente thèse aborde ce thème, dont le premier chapitre donne une introduction générale. Deux difficultés principales apparaissent avec l'approche quantitative des réseaux trophiques. La première est d'ordre empirique et concerne la description même des réseaux. L'échantillonnage quantitatif des espèces d'une communauté est déjà une tâche difficile. Il faut ensuite déterminer les espèces en présence, ce qui demande un investissement en temps considérable pour la majorité des espèces, souvent des invertébrés. Il faut ensuite déterminer qui mange qui, et en quelles proportions. Ceci représente un travail énorme. La deuxième difficulté est d'ordre théorique et concerne les outils d'analyses des réseaux quantitatifs. En effet, les nombreux descripteurs qualitatifs n'avaient pas, avant cette thèse, d'équivalents quantitatifs. Le deuxième chapitre du présent travail traite spécifiquement de ce sujet et propose des descripteurs qui tiennent compte de l'aspect quantitatifs des flux de biomasse. Ils ont été développés sur la base de l'indice de diversité de Shannon et possèdent une signification biologique identique à leur contrepartie qualitative. Le réseau trophique de la baie de Chesapeake (USA) a été utilisé comme exemple. Toutefois, il restait à savoir comment ces descripteurs se comportaient en présence de données incomplètes, c'est à dire avec des réseaux trophiques décrits avec un effort d'échantillonnage faible. Le troisième chapitre traite ce problème en analysant la manière dont les descripteurs qualitatifs et quantitatifs varient avec des efforts d'échantillonnage variables. A cet effet, dix réseaux trophiques quantitatifs publiés par d'autres auteurs ont été utilisés comme références. Nous avons calculés les valeurs des propriétés qualitatives et quantitatives pour ces réseaux. Ensuite, nous avons ré-échantillonné la matrice en choisissant des liens trophiques au hasard, avec la probabilité d'être choisi proportionnelle à l'importance relative observée de l'interaction. De cette manière, nous avons pu simuler différents degrés d'effort d'échantillonnage. Les résultats ont montré que les valeurs des descripteurs quantitatifs atteignent rapidement leur valeur "réelle" calculée sur la matrice originale. Ainsi, les descripteurs quantitatifs permettent non seulement une approche plus informative de l'écologie des réseaux trophiques, ils sont également plus robustes aux variations d'échantillonnage et permettent ainsi des comparaisons sensées de données de qualité disparate. Les chapitres quatre et cinq présentent une application des nouveaux descripteurs à l'étude de collections de réseaux trophiques quantitatifs. Sept collections ont été utilisés, dont six proviennent de la littérature et comprennent entre cinq et treize réseaux observés, et la septième provient de données originales recueillies sur la Rive sud du lac de Neuchâtel (huit réseaux). Le chapitre quatre traite exclusivement de la densité de lien, une mesure fondamentale de la complexité des réseaux trophiques. Le résultat majeur est que la complexité augmente avec la taille des réseaux, et ce même si l'on considère l'aspect quantitatif. C'est un constat important car il influence la stabilité dynamique des réseaux: nous avons montré que les réseaux étudiés ne peuvent pas être stable selon le fameux critère de May-Wigener. Ainsi, les réseaux réels doivent posséder des structures particulières pour qu'ils puissent persister. Le chapitre cinq traite de l'analyse des autres descripteurs. Le résultat montre clairement que la structure des réseaux n'est pas invariante: le majorité des descripteurs varient avec la taille des réseaux trophiques. Ces résultats sont très importants car ils mettent à jour les caractéristiques des systèmes que devront expliquer les futurs modèles statiques des réseaux trophiques. Enfin, le dernier chapitre est une synthèse de la démarche quantitative, de l'élaboration des descripteurs à leur application à des données réelles. Les avantages et inconvénients de cette approche sont discutés, et les perspectives pour la recherche dans le futur sont exposées.