Variabilité naturelle des mucilages des graines de Brassicaceae : étude comparative inter et intra espèces

The myxospermy and myxocarpy (grouped under the term myxodiaspory) designates the ability of a seed or a fruit to extrude mucilage upon imbibition, respectively. Myxodiasporous species are widely spread among flowering plants but are often closely related to non-myxodiasporous species. This repartition makes mysterious the evolutionary scenario of myxosdiaspory: Is it an ancestral trait which was lost several times in non-myxodiasporous species? Or is it a feature that appeared several times independently in myxodiasporous species? Additionally, the ecological roles of myxodiaspory are very diverse and seem to be species-dependent. Also, the genetics controlling this feature is still inequally known except for the model plant Arabidopsis thaliana. Indeed, this myxospermous Brassicaceae species has been well characterized for the morphology, development, composition, and genetics of its seed mucilage and mucilage secretory cells (MSCs). This thesis sheds light on the evolution, genetics, and ecology of myxospermy in the Brassicaceae family at both the inter- and intra- species level. At the inter-species level, the seeds and their epidermal cells from about thirty Brassicaceae species were compared to those of A. thaliana to investigate the myxospermy evolution in this family. Every Brassicaceae species was thoroughly phenotyped at the macroscopic (whole seed) and microscopic (MSCs) scale before and after imbibition. Additionally, ortholog from every A. thaliana gene known to be implicated in myxospermy was tracked in the available genomes of the studied species. The availability of transcriptomic data for few species allowed further investigation of these orthologous genes. Among the Brassicaceae family, a wide diversity of mucilage structures was observed at the macro- and microscopic level. Based on morphological data, the origin of myxospermy in Brassicaceae appears ancestral, but the trait is very different from that of A. thaliana. Despite the observed contrasted morphologies, the putative genetic actors were not correlated with the phenotype. A large majority of orthologous genes to those related to myxospermy in A. thaliana were present and partially expressed even in non-myxospermous species. At the intra-species level, 166 natural populations of A. thaliana were analysed for their adherent and non-adherent mucilage size. These populations come from a South France region and have available associated genetic (single nucleotide polymorphisms (SNPs) frequencies) and environmental data. The association of their mucilage phenotype with the SNPs frequencies highlights promising new candidate genes putatively implicated in both mucilage layers of A. thaliana. In addition, interesting correlations with environmental data point to new putative ecological roles to be discovered for the mucilage of A. thaliana.
La myxospermie et la myxocarpie (regroupées sous le terme myxodiasporie) désignent respectivement la capacité d'une graine ou d'un fruit à extruder du mucilage polysaccharidique lors de l'imbibition. Les espèces myxodiasporiques sont largement répandues parmi les plantes à fleurs, mais sont souvent étroitement apparentées aux espèces non myxodiasporiques. Cette répartition rend mystérieuse l'histoire évolutive de la myxodiasporie : Est-ce un trait ancestral qui s'est perdu plusieurs fois chez les espèces non myxodiasporiques? Ou est-ce une fonctionnalité qui est apparue plusieurs fois indépendamment chez les espèces myxodiasporiques? De plus, les rôles écologiques de la myxodiasporie sont très divers et semblent dépendre de l'espèce. La génétique contrôlant cette caractéristique est encore inégalement connue, en dehors de l'espèce modèle Arabidopsis thaliana. En effet, cette plante modèle est une Brassicaceae myxospermique qui a été bien caractérisée pour la morphologie, le développement, la composition et la génétique de son mucilage de graine et de ses cellules sécrétrices de mucilage (CSM). Cette thèse met en lumière l'évolution, la génétique et l'écologie de la myxospermie dans la famille des Brassicaceae au niveau inter- et intra-espèce. Au niveau inter-espèces, les graines et leurs cellules épidermiques d'une trentaine d'espèces de Brassicaceae ont été comparées à celles d'A. thaliana pour étudier l'évolution de la myxospermie dans cette famille. Chaque espèce de Brassicaceae a été soigneusement phénotypée à l'échelle macroscopique (graine entière) et microscopique (CSM) avant et après imbibition. De plus, les orthologues de chaque gène d'A. thaliana connus pour être impliqués dans la myxospermie ont été recherchés dans les génomes disponibles des espèces étudiées. La disponibilité de données transcriptomiques pour quelques espèces ont permis d'approfondir l'étude de ces gènes orthologues. Dans la famille des Brassicaceae, une grande diversité de structures de mucilages a été observée à des niveaux macro et même microscopiques. D'après les données morphologiques, il semble y avoir une origine ancestrale du mucilage chez les Brassicaceae, mais elle est très différente de celle d'A. thaliana. Malgré les morphologies contrastées observées, les acteurs génétiques candidats n'étaient pas corrélés avec le phénotype. Une grande majorité des gènes orthologues de ceux impliqués dans la myxospermie d'A. thaliana étaient présents et partiellement exprimés même pour les espèces non myxospermiques. Au niveau intra-espèce, 166 populations naturelles d'A. thaliana ont été analysées pour leur taille de mucilage adhérent et non adhérent. Ces populations sont originaires d'une région du sud de la France et possèdent des données génétiques (fréquences des polymorphismes mono-nucléotidiques (SNP)) et environnementales associées. L'association de leur phénotype de mucilage aux fréquences des SNP a permis de mettre en évidence de nouveaux gènes candidats prometteurs impliqués dans les deux couches du mucilage d'A. thaliana. De plus, des corrélations intéressantes avec les données environnementales orientent vers de nouveaux rôles écologiques putatifs à découvrir pour le mucilage d'A. thaliana.