Population genetics of C. Maenas : oceanography and larval dispersal

Doutoramento em Biologia Decifrar a complexa interacção entre os ciclos de vida de espécies marinhas e a oceanografia revela-se fundamental para a compreensão do fluxo genético e da conectividade no meio marinho. Nas espécies marinhas com desenvolvimento indirecto o fluxo de genes entre populações depende da distância que separa as populações, bem como da interacção entre a duração do desenvolvimento larvar, do comportamento das larvas e dos padrões de circulação oceânica. A conectividade larvar influencia uma variedade de processos como a dinâmica de stocks e de populações, a distribuição e limites geográficos das espécies, a estrutura genética das populações e a dispersão de espécies invasivas e reveste-se consequentemente de uma importância fundamental na identificação das unidades populacionais evolucionariamente relevantes e para a gestão e conservação marinhas. Os marcadores genéticos e os Modelos Individuais Acoplados a Modelos Físico-Biológicos (“ICPBMs”) são actualmente ferramentas fundamentais para o estudo dos padrões de dispersão larvar e para avaliar o nível de conectividade populacional. A presente tese respeita à avaliação das escalas espaciais de conectividade de populações de uma espécie costeira, o caranguejo Carcinus maenas, e utiliza conjuntamente informação de marcadores genéticos, análise de séries temporais de fornecimento de larvas e um modelo numérico de circulação oceânica. O primeiro capítulo introduz a temática da conectividade em espécies marinhas e inclui algumas referências aos métodos moleculares, analíticos e de modelação seguidos ao longo da tese. Através da utilização de múltiplas ferramentas – avaliação da estrutura genética geográfica de C. maenas na sua distribuição nativa com recurso a marcadores de DNA (microssatélites) (Capítulo 2), avaliação da estrutura genética temporal das larvas que formam os eventos de fornecimento larvar à Ria de Aveiro, NW Portugal (Capítulo 3), descrição da variabilidade inter-anual do fornecimento larvar à Ria de Aveiro, NW Portugal (Capítulo 4) e validação de um modelo ICPBM que descreve os padrões observados de fornecimento (Capítulo 5) – esta tese espera poder contribuir para uma melhor compreensão dos mecanismos que regulam o fluxo de genes e a conectividade entre populações de organismos marinhos. No Capítulo 6 são apresentadas as principais conclusões da investigação. A análise genética com recurso a microssatélites indicou que as populações de C. maenas são geneticamente homogéneas ao longo de várias centenas de km, dentro da distribuição nativa da espécie. Paralelamente, não foram encontrados indícios da existência de reprodução por “sweepstakes” em C. maenas de populações da costa oeste da Península Ibérica, visto que não se obtiveram diferenças genéticas significativas entre os eventos larvares. Também não se encontrou qualquer estrutura familiar entre as larvas que formam cada episódio de fornecimento, e não houve nenhuma redução significativa da variabilidade genética das larvas quando comparada com a de caranguejos adultos. A análise de séries temporais de suprimento de larvas na Ria de Aveiro em cinco anos estudados indica que este é um fenómeno episódico e variável, sendo os maiores episódios de fornecimento coincidentes com as marés vivas e acentuados por fortes ventos de sul. O modelo ICPBM foi validado com sucesso e parece fornecer uma estimativa realística das escalas espaciais e temporais de dispersão larvar, de acordo com as observações da estrutura genética e da ausência de reprodução por “sweepstake” em C. maenas da costa oeste da Península Ibérica Unravelling the interactions between life-history strategies and oceanographic processes is central to the understanding of gene flow and connectivity in the marine environment. In particular, for marine species with indirect development gene flow between populations depends on the distance separating the populations and on the interaction between duration of the larval phase, larval behaviour and current patterns. Larval connectivity affects many processes, including stock and population dynamics, species ranges, population genetic structure, and the spread of invasive species and is therefore an important consideration to identify evolutionary relevant population unit and for marine management and conservation efforts. Genetic markers and Individual-based Coupled Physical-Biological Models (ICPBMs) are two of the tools currently available for tracking dispersal pathways of larvae and to assess the degree of population connectivity. The present thesis concerns the spatial and temporal scale assessment of population connectivity of a coastal marine species, the shore crab Carcinus maenas, making use of genetic markers, time series larval supply analysis and an oceanographic numerical model. Chapter 1 introduces the thematic of marine species connectivity, including a brief reference to the molecular, analytical and modelling methods followed during the study. Making use of an interdisciplinary approach – assessment of genetic geographical structure with microsatellite markers within C. maenas native range (Chapter 2), assessment of temporal genetic structure of larvae forming each supply event to the Ria de Aveiro, NW Portugal (Chapter 3), description of interannual variability of larval supply to the Ria de Aveiro, NW Portugal (Chapter 4) and validation of an ICPBM to describe the observed time series of supply (Chapter 5) – the aims of this thesis is to contribute to our understanding of the mechanisms regulating gene flow and connectivity among marine populations. Finally, in Chapter 6 the main results and conclusions achieved are presented. Microsatellites analysis indicated that C. maenas populations were genetically similar across hundreds of km, within the species native range. Additionally, there was no evidence of sweepstakes reproduction in C. maenas from western Iberian coast populations since there were no significant differences amongst larval events. Among larvae in each episode, no genetic relatedness was found, and larvae did not present reduced genetic variability when compared to adult crabs. On a long time scale, larval supply to the Ria de Aveiro was episodic and variable throughout five different studied years, with highest supply numbers generally occurring around spring tides and enhanced by strong southerly winds. The ICPBM was successfully validated and appears to provide a realistic estimate of the observed spatial and temporal scales of the larval dispersal, consistent with the observations on genetic structure and lack of sweepstake reproduction in C. maenas from western Iberian coast.