Transport ugljikohidrata i regulacija metabolizma ugljikohidrata u kvasca Saccharomyces cerevisiae : II Galaktoza

Metabolizam galaktoze u stanicama kvasca Saccharomyces cerevisiae zahtjeva funkcionalne enzime Leloirovog biokemijskog puta te transportni protein za unos galaktoze u stanicu. Metabolizam tog šećera kompleksno je reguliran mehanizmima indukcije, kataboličke represije izvorom ugljika te kataboličke inaktivacije. Kad se stanice uzgojene na nešećernom supstratu prenesu u podlogu s galaktozom, dolazi do indukcije enzima Leloirovog puta, koja je pod kontrolom regulacijskih gena GAL4, GAL80 i GAL3. Protein Gal4 veže se na specifična mjesta GAL promotora. Ako nema galaktoze u okolišu, na protein Gal4 se veže negativni regulacijski protein Gal80 i time se sprečava transkripcija. Ako je galaktoza prisutna u okolišu,djelovanjem galaktoze i ATP-a na protein Gal80 veže se protein Gal3 stvarajući Gal4-Gal80-Gal3 proteinski kompleks koji aktivira transkripciju GAL gena. Glukoza snažno reprimira GAL gene, čak i uz galaktozu, a molekularni mehanizam te pojave još nije dovoljno objašnjen . Kad je u okolišu galaktoza , a nema glukoze, transkripcija gena GAL4 je potpuna, čime se održava visoka razina pozitivnog regulacijskog proteina Gal4. Ako se glukoza doda u podlogu s galaktozom, pokreće se složeni slijed djelovanja na molekularnoj razini. Nalaz glukoze u okolišu detektiraju membranski proteini Snf3 i Rgt2 iz porodice Hxt transportnih proteina i senzora glukoze. Oni proizvode signal glukoze, koji se prenosi preko Grr1 i Hxk2 proteina do regulacijskog kruga Reg1 i Glc7. Protein Glc7 defosforilira kompleks Snf1 i tako ga pretvara iz aktivnog u inaktivni oblik. Bez aktivnog Snf1 kompleksa dolazi do dominacije nefosforiliranog oblika proteina Mig1, koji se zatim prenosi iz citoplazme u jezgru gdje stvara kompleks s proteinima Cyc8 i Tup1, koji zajedno čine snažan represor gena GAL4 i GAL2 te skupine strukturnih gena GAL7-GAL10-GAL1. Time se reprimiraju GAL geni za više od tisuću puta u odnosu na de-reprimirane uvjete.