Molecular Systematics of South American Marsh Rats of the Genus Holochilus (Muroidea, Cricetidae, Sigmodontinae).

We present a comprehensive systematic study of Holochilus, a sigmodontine genus of large, herbivorous, and semiaquatic rodents widely distributed in South America. Remarkably, given its complex taxonomic history and large economic as well as epidemiological importance, the alpha taxonomy of Holochilus has not benefited from a molecular-based approach. The study is based on sequences of 1 mitochondrial and 3 nuclear loci that were analyzed by maximum likelihood and Bayesian inference. Analyses include sequences of specimens from localities from Argentina, Bolivia, Brazil, Colombia, Paraguay, Peru, Suriname, and Uruguay, representing all but 2 of the species currently recognized in the genus. Of the 4 data matrices, the mitochondrial data set contains the largest geographic coverage and recovered 6 species-level lineages that form 2 well-supported species groups: the brasiliensis species group formed by H. brasiliensis and H. vulpinus and the sciureus species group composed by H. chacarius, H. sciureus, and 2 currently unnamed forms. Surprisingly, in the cytochrome b gene analyses, the 2 species groups are not sister to each other; i.e., Holochilus is not monophyletic, although these topologies lack significant support. However, the monophyly of Holochilus was supported by the 3 nuclear loci as well as by the combined analysis of all 4 loci. These genealogical results are the basis of taxonomic and biogeographic considerations. Presentamos un estudio sistemático comprensivo sobre Holochilus, un género sigmodontino de grandes roedores herbívoros y semi-acuáticos ampliamente distribuido en América del Sur. Llamativamente, dada su compleja historia taxonómica y el gran impacto económico y epidemiológico, la taxonomía alfa de Holochilus no se ha beneficiado de un abordaje basado en evidencia molecular. El estudio se basa en secuencias de 1 gen mitocondrial y de 3 nucleares que fueron analizadas con máxima verosimilitud e inferencia Bayesiana. Los análisis incluyen secuencias de especímenes colectados en localidades de Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Paraguay, Perú, Surinam y Uruguay, representando todas, con excepción de 2, las especies actualmente reconocidas en el género. La genealogía mitocondrial, que es la que tiene la mayor cobertura geográfica de Holochilus, recobra 6 linajes de nivel de especie que forman 2 grupos de especies bien apoyados: el grupo de especies brasiliensis integrado por H. brasiliensis y H. vulpinus y el grupo de especies sciureus que está compuesto por H. chacarius, H. sciureus y 2 formas aparentemente sin nominar. Llamativamente, en los análisis basados en el gen mitocondrial los 2 grupos de especies no son hermanos; i.e., Holochilus no es monofilético, aunque esta topología no tiene apoyo significativo. Sin embargo la monofilia de Holochilus es apoyada por los análisis de los 3 genes nucleares y por el análisis combinado de los 4 genes. Estos resultados genealógicos son la base de consideraciones taxonómicas y biogeográficas. [ABSTRACT FROM AUTHOR]