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The African clawed frog, Xenopus laevis (Daudin, 1802) is native to southern Africa but is invasive on four different continents. This study aimed to understand four major aspects of the African clawed frogs’ invasion in western France. Firstly, I assessed for the level of phenotypic plasticity and local adaptation of X. laevis tadpoles from the two contrasting rainfall regions in the native range, as this could provide information on the level of phenotypic plasticity in the French invasive range. The winter rainfall region is characterised by colder temperature and a winter rainfall pattern whereas the summer rainfall region is characterised by warmer temperatures and a summer rainfall pattern. I performed a reciprocal exchange experiment using outdoor mesocosms. I found that both phenotypic plasticity and local adaptation determined the tadpole phenotype in the winter and summer rainfall regions. I also identified a survival cost in individuals translocated to the other region. However, the cost was lower for winter rainfall tadpoles. Thus, the interaction between phenotypic plasticity and local adaptation likely explains the persistence of this species in contrasting environments. Secondly, in amphibians, tadpole phenotypic traits can be coupled or decoupled to dispersal traits in adults. Spatial sorting has been observed in adults of X. laevis in western France. Thus, I tested whether spatial sorting altered the morphology and life-history traits of tadpoles due to the coupling of traits between stages. I conducted common garden experiments in laboratory microcosms and outdoor mesocosms. I compared body size, timing of metamorphosis and survival between tadpoles from the core and from the periphery of the invasive range but found no effects of the position in the invasive range on tadpole phenotype. The only difference in both the outdoor and laboratory experiments was the larger body size of post-metamorphic individuals at the periphery. These findings support the hypothesis of decoupling between adult traits and tadpole phenotypic traits. Decoupling can allow each stage of the complex life cycle to respond independently to environmental conditions. Thirdly, I assessed whether the degree of phenotypic plasticity changed between the core and the periphery during the expansion process. I tested this hypothesis for invasive X. laevis in western France. I measured the critical thermal limits and modelling the thermal performance curves of the burst swimming performance (velocity, acceleration, and sinuosity) of core and periphery tadpoles reared at three developmental temperatures (low, intermediate, and high). I found that both the position in the distribution (core/ periphery) and the developmental temperature was significant in determining burst swimming performance. However, no differences were identified between the performance of core and periphery tadpoles reared in the same developmental temperature. Tadpoles reared at the high temperature acclimated their performance to warmer temperatures, however, tadpoles displayed limited acclimation to cooler temperatures. Finally, I tested whether tadpoles identified and responded to novel predators in their invasive range. In western France, X. laevis can encounter novel aquatic predators. I tested whether naïve tadpoles from the invasive French population exhibited anti-predator response to local predators, and whether the response depended on the degree of relatedness with predators in the native range. I exposed naïve lab-reared tadpoles to a non-predatory water snail, Planorbarius corneus, a native predatory beetle, Dytiscus dimidiatus, and an invasive predatory crayfish, Procambarus clarkii. I found that tadpoles innately reduced their activity when exposed to beetle and crayfish olfactory cues, but not to snail cue. This demonstrates that invasive tadpoles respond to known and novel predators regardless of the evolutionary history of the prey-predator interaction, Le Xénope lisse, Xenopus laevis (Daudin, 1802) est originaire d'Afrique australe et envahissante sur quatre continents. Cette étude visait à comprendre quatre aspects majeurs de l’invasion du Xénope lisse. Premièrement, j'ai évalué le niveau de plasticité phénotypique et d'adaptation locale des têtards de X. laevis des deux régions pluviométriques de l'aire de répartition d’origine, car cette connaissance pourrait fournir des informations sur le niveau de plasticité phénotypique au sein de l'aire colonisée en France. J'ai effectué une expérience d'échange réciproque en utilisant des mésocosmes en milieu extérieur. J'ai mesuré la taille du corps, le moment de la métamorphose et la survie des têtards (stade NF 45 - 66). J'ai trouvé que la plasticité phénotypique et l'adaptation locale déterminaient le phénotype du têtard dans les régions deux régions pluviométriques (précipitations hivernales ou estivales). J'ai également identifié un coût à la survie chez les individus transférés dans l'autre région climatique. Deuxièmement, chez les amphibiens, les caractères phénotypiques des têtards peuvent être couplés ou découplés des caractères liés à la dispersion chez les adultes. Un processus de spatial sorting a été observé chez des adultes de X. laevis. J'ai ainsi testé si ce processus modifiait la morphologie et les traits d'histoire de vie des têtards en raison d’un couplage traits entre les stades. J'ai mené des expériences en environnement commun dans des microcosmes au laboratoire et des mésocosmes en milieu extérieur. J'ai comparé la taille du corps, le moment de la métamorphose et la survie entre les têtards du centre et de la périphérie de la zone colonisée, mais je n'ai trouvé aucun effet de la position dans la zone colonisée sur le phénotype du têtard. La seule différence détectée dans les deux expériences réalisées en mésocosme et en laboratoire était la plus grande taille corporelle des individus post-métamorphiques à la périphérie. Ces résultats soutiennent l'hypothèse d'un découplage entre les traits adultes et les traits phénotypiques têtards.Troisièmement, j'ai évalué si le degré de plasticité phénotypique avait changé entre le noyau et la périphérie pendant le processus d'expansion. J'ai testé cette hypothèse pour la population invasive de X. laevis. J'ai mesuré les limites thermiques critiques et modélisé les courbes de performances thermiques pour le comportement de déclenchement de la nage (vitesse, accélération et sinuosité) des têtards du centre et de la périphérie ayant été élevés à trois températures de développement (basse, intermédiaire et élevée). J'ai trouvé que la position dans la distribution et la température de développement avaient des effets significatifs. Cependant, aucune différence n'a été détectée entre les performances de nage des têtards du centre et de la périphérie s’étant développés à la même température. Les têtards élevés à la température élevée se sont acclimatés à des températures plus chaudes. En revanche, les têtards ont montré une capacité d’acclimatation limitée à des températures basses. Enfin, j'ai testé si les têtards identifiaient et répondaient à de nouveaux prédateurs dans leur zone colonisée. Xenopus laevis peut rencontrer de nouveaux prédateurs aquatiques. J'ai testé si les têtards naïfs de la population invasive française présentaient une réponse anti-prédatrice aux prédateurs locaux et si la réponse dépendait du degré de parenté avec les prédateurs de l'aire d’origine. J'ai exposé des têtards naïfs élevés en laboratoire à un gastéropode aquatique non-prédateur, un coléoptère prédateur indigène, et une écrevisse prédatrice invasive. J'ai trouvé que les têtards réduisaient naturellement leur activité lorsqu'ils étaient exposés à des signaux olfactifs du coléoptère et de l'écrevisse, mais pas à des signaux du gastéropode

This study was funded by the Agence Francaise pour la Biodiversite (research program supervised by J.M.P.) and the Ministere de l'Education Nationale, de l'Enseignement Superieur et de la Recherche (Ph.D. grant to N.B.). This work was carried out under the licenses 08/2015 and 07/2016 delivered by the Prefecture de la Loire-Atlantique. We thank the Parc Natural Regional de Briere, notably J.P. Damien, for supporting our research activities on amphibian ecology. The authors declare that they have no conflict of interest. We are also grateful to two anonymous reviewers for their constructive comments on an earlier version of the manuscript.; International audience; Stable isotope analyses (SIA) are now widely used in ecology research to quantify the trophic implications of a large range of ecological processes. Non-destructive sampling methods have been successfully developed for most vertebrates, but the validation of such methods is missing in amphibians. Filling this methodological gap is critical to reduce the significant lack of knowledge on the trophic ecology of this imperilled group. The relevance of tail fin as a surrogate for muscle, a tissue routinely used for SIA, was assessed in four amphibian species, including tadpoles and adult newts, by (1) testing the link between the isotope ratios of carbon and nitrogen in fin and muscle, and addressing the additional practical issues of (2) the effects of a topical anaesthetic on isotope ratios, and (3) the minimum quantities of fin needed for SIA to limit the severity of sampling. The isotope ratios were highly correlated between the two tissues in all four species. Equations were provided to predict muscle estimates from fin values for each species separately and grouped by their taxonomic order (anurans or urodeles), which represent a valuable solution for any other species. Topical anaesthetics had little influence on isotope ratios, and the surface of tail fin needed for SIA was small. We conclude that the tail fin of amphibians can be used as a non-lethal surrogate for muscle in SIA, and this offers promising prospects for research on the trophic ecology of amphibians, and potentially on their conservation.; Les analyses d'isotopes stables (AIS) sont maintenant largement utilisées en recherche en écologie pour quantifier les implications trophiques d'une large gamme de processus écologiques. Des méthodes d'échantillonnage non-létales ont été développées chez la plupart des vertébrés, mais une telle validation est absente chez les amphibiens. Il est essentiel de combler cette lacune de façon à réduire le manque de connaissances sur l'écologie trophique de ce groupe menacé. La pertinence de la nageoire caudale comme substitut au muscle, un tissu régulièrement utilisé pour les AIS, a été évaluée chez quatre espèces d'amphibiens, incluant des têtards et des tritons, (1) en testant le lien entre les ratios isotopiques du carbone et de l'azote du muscle et de la nageoire, et en répondant à des questions pratiques comme (2) l'effet d'un anesthésique local sur les ratios isotopiques, et (3) les quantités minimales de nageoire nécessaires aux analyses isotopiques, dans le but de limiter la sévérité de l'échantillonnage. Les ratios isotopiques étaient hautement corrélés entre les deux tissus chez les quatre espèces. Des équations ont été fournies pour prédire les valeurs du muscle à partir de celles de la nageoire en considérant chaque espèce séparément et en les regroupant selon leur ordre taxonomique (anoures ou urodèles) ce qui représente une solution intéressante pour d'autres espèces. L'anesthésique topique a eu une faible influence sur les ratios isotopiques, et la surface de nageoire nécessaire pour les AIS était faible. Nous concluons que la nageoire caudale des amphibiens peut être utilisée en tant que substitut au muscle pour conduire des AIS, ce qui offre des perspectives prometteuses pour la recherche en écologie trophique des amphibiens, et potentiellement pour leur conservation.

This study was funded by the Agence Francaise pour la Biodiversite (research program supervised by J.M.P.) and the Ministere de l'Education Nationale, de l'Enseignement Superieur et de la Recherche (Ph.D. grant to N.B.). This work was carried out under the licenses 08/2015 and 07/2016 delivered by the Prefecture de la Loire-Atlantique. We thank the Parc Natural Regional de Briere, notably J.P. Damien, for supporting our research activities on amphibian ecology. The authors declare that they have no conflict of interest. We are also grateful to two anonymous reviewers for their constructive comments on an earlier version of the manuscript.; International audience; Stable isotope analyses (SIA) are now widely used in ecology research to quantify the trophic implications of a large range of ecological processes. Non-destructive sampling methods have been successfully developed for most vertebrates, but the validation of such methods is missing in amphibians. Filling this methodological gap is critical to reduce the significant lack of knowledge on the trophic ecology of this imperilled group. The relevance of tail fin as a surrogate for muscle, a tissue routinely used for SIA, was assessed in four amphibian species, including tadpoles and adult newts, by (1) testing the link between the isotope ratios of carbon and nitrogen in fin and muscle, and addressing the additional practical issues of (2) the effects of a topical anaesthetic on isotope ratios, and (3) the minimum quantities of fin needed for SIA to limit the severity of sampling. The isotope ratios were highly correlated between the two tissues in all four species. Equations were provided to predict muscle estimates from fin values for each species separately and grouped by their taxonomic order (anurans or urodeles), which represent a valuable solution for any other species. Topical anaesthetics had little influence on isotope ratios, and the surface of tail fin needed for SIA was small. We conclude that the tail fin of amphibians can be used as a non-lethal surrogate for muscle in SIA, and this offers promising prospects for research on the trophic ecology of amphibians, and potentially on their conservation.; Les analyses d'isotopes stables (AIS) sont maintenant largement utilisées en recherche en écologie pour quantifier les implications trophiques d'une large gamme de processus écologiques. Des méthodes d'échantillonnage non-létales ont été développées chez la plupart des vertébrés, mais une telle validation est absente chez les amphibiens. Il est essentiel de combler cette lacune de façon à réduire le manque de connaissances sur l'écologie trophique de ce groupe menacé. La pertinence de la nageoire caudale comme substitut au muscle, un tissu régulièrement utilisé pour les AIS, a été évaluée chez quatre espèces d'amphibiens, incluant des têtards et des tritons, (1) en testant le lien entre les ratios isotopiques du carbone et de l'azote du muscle et de la nageoire, et en répondant à des questions pratiques comme (2) l'effet d'un anesthésique local sur les ratios isotopiques, et (3) les quantités minimales de nageoire nécessaires aux analyses isotopiques, dans le but de limiter la sévérité de l'échantillonnage. Les ratios isotopiques étaient hautement corrélés entre les deux tissus chez les quatre espèces. Des équations ont été fournies pour prédire les valeurs du muscle à partir de celles de la nageoire en considérant chaque espèce séparément et en les regroupant selon leur ordre taxonomique (anoures ou urodèles) ce qui représente une solution intéressante pour d'autres espèces. L'anesthésique topique a eu une faible influence sur les ratios isotopiques, et la surface de nageoire nécessaire pour les AIS était faible. Nous concluons que la nageoire caudale des amphibiens peut être utilisée en tant que substitut au muscle pour conduire des AIS, ce qui offre des perspectives prometteuses pour la recherche en écologie trophique des amphibiens, et potentiellement pour leur conservation.

In a laboratory experiment, we investigated the role played by conspecific chemical cues in the acquisition of chemical recognition of an unfamiliar predator by common toad tadpoles, Bufo bufo. During a ten-day period, we assigned one group of tadpoles to a control (unexposed) and five other groups to different conditioning treatments involving exposure to either an allopatric predatory crayfish (Astacus leptodactylus), or a sympatric harmless gastropod (Lymnaea stagnalis). We kept the caged crayfish under three conditions: i) starved, ii) starved in combination with cues from crushed tadpoles, or iii) fed with toad tadpoles. In the same way, we kept the caged pond snails either alone or paired with cues from crushed tadpoles. After exposure, we carried out behaviour measurements to assess the effects of conditioning treatments on the behavioural responses to chemical cues from starved crayfish, pond snails and crushed conspecifics. Test solutions from starved crayfish and snails produced a significant decrease in the percentage of moving tadpoles, a known antipredator response, but only in the two groups of tadpoles previously exposed to these organisms in combination with cues from crushed conspecifics. These results indicate that Bufo bufo tadpoles can learn to recognize an organism as representing a predation risk based on a prior association between the chemical stimuli from that organism and the chemical cues from damaged conspecifics.

Behavioural observations were performed in an olfactometer to examine the effects of chemical stimuli from predators and conspecifics on the swimming activity of two larval anurans, the common frog, Rana temporaria, and the common toad, Bufo bufo. Both species of tadpoles showed a slight but non significant reduction in swimming behaviour when confronted to chemical cues from starved sympatric predators (larval spotted salamander, Salamandra salamandra; larval dragonfly, Anax imperator). In contrast, test solutions from starved Astacus leptodactylus, a recently introduced predator, produced no change at all in behaviour. As a whole, significant results indicate that indirect chemical signals resulting from the preying activity of the predator are mainly used for the chemical assessment of predation risk by tadpoles. Swimming activity of R. temporaria and B. bufo tadpoles was also found to be significantly decreased in response to chemical cues released by crushed conspecifics, or by A. leptodactylus within the day following ingestion of conspecific tadpoles. Our results suggest that the presence of conspecific alarm substances in water and predators' waste products play a pre-eminent role in the chemical detection of predators by these larval anurans.