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Tesis doctoral leída en la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Complutense de Madrid; 187 págs., [ES] Las poblaciones naturales animales a menudo poseen una porción de individuos sexualmente maduros no reproductores que reciben el nombre de flotantes. Estos flotantes conviven con los individuos reproductores en la población, pero a diferencia de éstos, no defienden un recurso reproductivo como podría ser un territorio. Este carácter discreto y esquivo hace que la información de la que se dispone de ellos sea relativamente escasa en un gran número de especies. Existen dos hipótesis generales que tratan de explicar el origen del estatus flotante. La primera de ellas considera a los individuos flotantes como miembros de la población subordinados y de peor calidad que fracasan en la lucha por los recursos reproductivos; la segunda, en cambio, contempla el estatus flotante como un retraso u omisión de la reproducción para maximizar el éxito reproductor en el futuro. Para poder comprender las causas y las consecuencias de adquirir este estatus durante parte o totalidad de la vida es necesario investigar distintos aspectos de la vida de los flotantes como su morfología, su comportamiento o sus rasgos de vida. El objetivo de esta tesis es, por lo tanto, caracterizar a la porción flotante de una población de estornino negro (Sturnus unicolor) mediante el estudio de su fenotipo, comportamiento de prospección y rasgos de vida. El estornino negro es un paseriforme relativamente longevo de hábitos gregarios y semicoloniales que cría en cavidades secundarias y cuyas densidades poblacionales locales pueden llegar a ser altas. Esto provoca una gran competición por las cavidades, generándose un reservorio de individuos flotantes que pueden ser detectados en la colonia durante sus visitas a otras cajas nido. Para llevar a cabo esta investigación se utilizaron datos recolectados a lo largo de más de diez años en una colonia de cajas nido de estornino negro. Durante estos diez años se ha seguido a esta población de manera sistemática mediante el marcaje de cohortes enteras de pollos y adultos con anillas y transpondedores subcutáneos de radiofrecuencia para su monitorización pasiva. El marcaje con estos transpondedores permite seguir a los individuos flotantes y reproductores de estornino negro a través de las visitas que realizan a las cajas nido. En primer lugar se examinaron las potenciales diferencias entre flotantes y reproductores en rasgos como la condición física, el tamaño y la ornamentación durante la etapa adulta tanto en machos como en hembras. Se investigaron también las conexiones con variables relacionadas con las condiciones de vida temprana como la condición física en el nido con catorce días de vida, así como la fecha de nacimiento y el número de hermanos en el nido. Los machos flotantes, en general, eran individuos en peor condición física, lo que podría interpretarse como una desventaja a la hora de competir por las cajas nido. Esta relación entre la condición física y el estatus reproductor se mantuvo al considerar la condición física a los catorce días de vida, sugiriendo una importante influencia de las condiciones de desarrollo en la posterior adquisición del estatus reproductivo. No se encontraron diferencias en ningún otro rasgo. Hembras flotantes y reproductoras no mostraron diferencias fenotípicas. Sin embargo, las hembras que nacieron más tarde en la temporada reproductiva mostraron una menor probabilidad de acceder a la reproducción en su primer año como adultas, sugiriendo la existencia de limitaciones temporales en el acceso a la reproducción. En segundo lugar, se investigó el comportamiento de prospección exhibido por los machos flotantes durante su primer año como adultos. Se examinó si el área de prospección y las cajas visitadas por los machos flotantes estaba relacionada con el nido donde fueron detectados criando al año siguiente. A su vez se examinó si existía algún tipo de asociación entre el éxito reproductor de las cajas (información pública) y la probabilidad para que fuesen elegidas. También se exploró esta asociación con otras variables como las características fenotípicas del último dueño o que éste siguiese o no vivo. Los resultados mostraron que los individuos flotantes que conseguían una caja al año siguiente, lo hacían cerca de la zona que habían prospectado el año anterior, la cual estaba asociada con la ausencia del antiguo dueño pero no con el éxito reproductor durante la anterior temporada reproductora. Estos resultados sugieren que en un ambiente saturado de competición, la realización de visitas a las cajas de otros congéneres puede proporcionar información a los flotantes acerca de la aparición de vacantes, pero que la elección de caja no está afectada por el éxito reproductivo de esa caja nido. Por último, mediante el empleo de modelos multievento de captura-recaptura se examinó la variación en supervivencia y probabilidad de transicionar entre los estados reproductores (reproductor y flotante). Este análisis fue realizado en machos y hembras nacidos en la colonia y para los cuales se disponía de la información para reconstruir sus historiales de vida. Los resultados de este análisis revelaron tasas de supervivencia muy similares entre machos flotantes y reproductores así como hembras reproductoras. En cambio, las hembras flotantes mostraron las tasas de supervivencia más bajas de todos los grupos. Este modelo también reveló que los individuos reproductores, en caso de sobrevivir, mantenían su estatus durante la temporada siguiente con una altísima probabilidad, siendo muy rara la regresión al estatus flotante. La probabilidad de los flotantes de transicionar a la fracción reproductora fue más baja, especialmente en machos. En todos los grupos, la probabilidad de recaptura fue alta, especialmente en el caso de los reproductores, independientemente de su sexo. La ausencia de un coste aparente de la reproducción sugiere la existencia de variación en la calidad de los individuos, a juzgar por la existencia de correlaciones positivas entre diferentes componentes de la eficacia biológica. Los resultados de esta tesis doctoral sugieren que el estatus flotante constituye una estrategia condicional fruto de una gran competición por el acceso a las cajas nido. La baja supervivencia encontrada en adultos y la fuerte dependencia de una cavidad para criar indican que es poco probable que ser flotante constituya una estrategia reproductiva con una eficacia similar a la convencional en esta especie., [EN] In most animal wild populations there is fraction of individuals that are sexually mature but do no breed. These individuals receive the name of ‘floaters’. These floaters often cohabit with breeders in the population but do not defend any breeding resource such as a territory. Their secretive behaviour is one of the main reasons why we still lack a lot of information about their biology in a great number of species. There are two general proposed hypothesis that aim to explain the origin of floaters. The first of them considers floaters as subordinate and low-quality members of populations that fail in the fight for breeding resources; the second, in contrast, sees floating as a way to enhance reproduction in the future. To fully understand the causes and consequences of acquiring this status during part or totality of their life it is necessary to investigate several aspects of floaters such as their morphology, behaviour, and life-history traits. The aim of this thesis is to characterize the floating fraction of a wild population of spotless starling (Sturnus unicolor) through the study of their phenotype, prospective behaviour, and life-history traits. The spotless starling is a relatively long-lived gregarious and semicolonial passerine that breeds in already excavated holes and whose populations can reach high local densities of individuals. This creates an intense competition for nesting-holes that leads to the formation of a surplus of floaters that can be detected in the colony during their visits to nest-boxes. To carry out this research, I used data collected during more than ten years in a nest-box colony of spotless starlings. Throughout these ten years this population has been monitored in a systematic way by marking whole cohorts of nestlings and adults with metal rings and passive integrated transponder tags (PIT-tags). The marking with these PIT-tags allows following floaters and breeders as they visit nest-boxes.First, I examined the potential differences in phenotypical traits such as body condition, body size and ornamentation of floaters and breeders during their adult stage, both in males and females. I also investigated the relationship of the reproductive status with conditions at early life such as the body condition before fledging (14 days old), hatching date and the number of siblings at the nest. Male floaters were in overall lower body condition, which can be interpreted as a disadvantage at competition for nest-boxes. This relationship between body condition and reproductive status held at the nestling stage, suggesting a strong influence of developmental conditions in subsequent recruitment. Floaters and breeders did not differ in any of the other phenotypical traits in males. Female floaters and breeders did not show any differences in phenotype. However, females that were born later in the breeding season had a lower probability of reproducing in their first year as adults, suggesting the existence of temporal limitations in the access to breeding resources.Second, I investigated the prospective behaviour exhibited by male floaters during their first year as adults. I examined if the area and nest-boxes that were visited during this year were associated with the nest in which these individuals were detected breeding during the following year. I tested if there was any association between the reproductive success of the visited nest-boxes (public information) and their probability of being chosen. I also explored if other variables, such as the phenotypical traits of the former owners or their survival, were associated with the choice made by floaters. Results showed that floaters settled close to the places they were found prospecting, mainly in nest-boxes whose former owner was presumably gone and independently of their last reproductive success. These results suggest that in a saturated colony, spending time visiting conspecific’s nest boxes can provide floaters with information about the appearance of vacant sites but that this choice seems to not be influenced by the reproductive success of that nest. Lastly, I examined the variation in survival and transition probabilities between the two states (breeder vs. floater) using multievent capture-recapture models. This analysis was carried out in both male and females that have been born in the colony by reconstructing their life trajectories. The results of this analysis revealed similar survival rates among male floaters and breeders and female breeders. However, female floaters showed the lowest survival rates of all groups. This model also revealed that breeders, in case of surviving to the next year, were able to remain as breeders with a high probability, being the regression to floating status very rare. The probability of floaters of becoming breeders was lower, especially in the case of females. In all groups, recapture probabilities were high, especially in the case of breeders, independently of their sex. The absence of a cost of reproduction suggests the existence of variation in individual quality, judging by the existence of positive correlations among different components of fitness. The results of this thesis suggest that floating status constitutes a conditional strategy in response to a high competition for the access to nest boxes. The low adult survival and the dependence for a cavity to breed suggest that is unlikely that being a floater represents a reproductive strategy with a similar fitness to the ‘nesting’ strategy in this species., La presente tesis doctoral ha sido financiada por el Ministerio de Universidades a través de la convocatoria de Ayudas para la formación de profesorado universitario de 2016 (FPU) con código FPU16/02746.

La presente revisión sistemática tuvo como objetivo analizar el estado actual de conocimiento en los campos de la psicología forense evolucionaria y la criminología evolucionaria en torno al estudio del comportamiento antisocial y delictivo, con el fin de ofrecer un panorama acerca de su desarrollo e importancia en la investigación y la práctica profesional. Los resultados obtenidos son el producto de una revisión sistemática de artículos publicados entre enero de 2010 y diciembre de 2020 en las bases de datos Scopus, Web of Science y ScienceDirect. De manera inicial se identificaron 440 publicaciones, sobre las cuales se realizó un filtro para excluir artículos duplicados, aplicar criterios de inclusión y exclusión, y revisión de texto completo por jueces independientes; finalmente se seleccionaron 45 artículos en esta revisión sistemática. Posteriormente se realizó un análisis cienciométrico, bibliómetrico y de variables de contenido lo cual permitió identificar el estado actual de conocimiento en los campos de la psicología forense evolucionaria y la criminología evolucionaria. Los hallazgos se discuten en torno a la importancia de estos campos de conocimiento en la implementación de enfoques evolutivos para la comprensión de los diversos fenómenos asociados a los comportamientos antisociales y/o delictivos en diferentes poblaciones. This systematic review aimed to analyze the current state of knowledge in the fields of evolutionary forensic psychology and evolutionary criminology around the study of antisocial and criminal behavior, in order to provide an overview of their development and importance in research and professional practice. The results are the product of a systematic review of articles published between January 2010 and December 2020 in the Scopus, Web of Science and ScienceDirect databases. 440 publications were initially identified and filtered to exclude duplicate articles, apply inclusion and exclusion criteria, and review full text by independent judges;45 articles were finally selected in this systematic review. Subsequently, a Scientometric, Bibliometric and Content Variables analysis was performed, which allowed us to identify the current state of knowledge in the fields of evolutionary forensic psychology and evolutionary criminology. Magíster en Psicología Jurídica Maestría

Este trabajo ha sido posible gracias a la concesión de una “Ayuda para contratos predoctorales para la formación de doctores 2014” del Ministerio de Economía y Competitividad (BES-2014-069116), y a la financiación del Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades y fondos FEDER (CGL2013-48193-C3-1-P, CGL2017-83103-P). Esta tesis ha sido desarrollada en el Departamento de Zoología de la Facultad de Ciencias de Granada., Las bacterias son simbiontes habituales de macroorganismos con los que, en muchas ocasiones, forman asociaciones mutualistas, en las que tanto el simbionte como el hospedador obtienen beneficios. Uno de los beneficios que los hospedadores pueden obtener de las bacterias simbiontes es la protección frente a un amplio abanico de patógenos, mediante el aporte de sustancias defensivas que las bacterias sintetizan para su competencia con otros microorganismos. La comunidad microbiana asociada al hospedador puede ser diferente entre individuos de la misma especie y, en consecuencia, ser una propiedad que cause diferencias en las capacidades de esos individuos. Estas diferencias podrían ser de interés para las potenciales parejas y, en tal caso, seleccionarse la producción de señales asociadas a ese tipo de calidad. De esta manera, la calidad del microbioma de un individuo podría ser la información transmitida por algunas señales sexuales existentes en los hospedadores de bacterias beneficiosas. Dado que la evolución y mantenimiento de las señales depende de la fiabilidad de la información transmitida, sería de esperar que en este escenario surgieran señales dependientes de las propias bacterias simbiontes que se poseen, a través de los colores u olores causados por los metabolitos de las bacterias. Un ejemplo de ello podrían ser las aves del orden Upupiformes, como la abubilla europea (Upupa epops) y la abubilla arbórea africana (Phoeniculus purpureus). Estas especies presentan propiedades especiales en las secreciones de su glándula uropigial. Se sabe que albergan bacterias productoras de sustancias antimicrobianas en la glándula uropigial y se ha comprobado experimentalmente que esos simbiontes son responsables de algunas propiedades de la secreción como el color y la presencia de compuestos químicos volátiles. La existencia de simbiontes en la secreción uropigial de las aves podría ser un fenómeno más extendido. Por ejemplo, en el orden Bucerotiformes, clado hermano de las abubillas formado por 61 especies de calaos, algunas especies presentan secreciones uropigiales coloreadas (amarillentas), que usan para teñir distintas partes de su cuerpo, posiblemente con una función ornamental. Sin embargo, hasta el momento se desconoce si las secreciones uropigiales pigmentadas de los calaos están vinculadas a la presencia de comunidades microbianas de la glándula uropigial, tal y como se ha descrito en las abubillas. En esta tesis se estudia la hipótesis de que las secreciones coloreadas, tanto de la abubilla europea como de los calaos, funcionan como señales de calidad usadas por los portadores para transmitir información sobre la comunidad de simbiontes que albergan en sus glándulas uropigiales. Las señales sexuales pueden actuar antes (para conseguir pareja) o después del apareamiento (para conseguir una mayor inversión parental de la pareja). Tanto las abubillas como los calaos tienen un estricto reparto de tareas reproductivas entre los dos sexos, encargándose exclusivamente las hembras de la incubación y cuidados de los pollos mientras son pequeños, y aportando los machos todo el alimento que las hembras y los pollos consumen en ese periodo. Por ello, el éxito reproductivo de ambos miembros de la pareja está muy vinculado y es esperable que la inversión reproductora de ambos dependa de la calidad de su pareja. En los calaos, las secreciones teñidas son usadas por los dos sexos desde antes del emparejamiento y por tanto podrían actuar como señales pre-emparejamiento. Sin embargo, en las abubillas, las secreciones coloreadas y cargadas de bacterias solo están presentes en las hembras, y solo las desarrollan después del emparejamiento, durante el periodo que pasan dentro del nido. Por tanto, en este caso podrían funcionar como señales post-emparejamiento de las hembras dirigidas a conseguir una mayor inversión parental de los machos. Además, el hecho de que la asociación con bacterias en esta especie sea temporal y esté vinculada al hábitat del nido, plantea la duda de cómo obtienen su bacterioma en cada temporada. Una posibilidad sería la adquisición de simbiontes que puedan quedar en reservorios en los nidos usados por otras abubillas los años anteriores. En tal caso sería beneficioso para las abubillas ser capaces de detectar esos nidos y seleccionarlos para la nidificación. Los tres objetivos generales planteados en esta tesis están destinados a comprobar tres predicciones de la hipótesis de que las glándulas de abubillas y calaos albergan comunidades de bacterias simbiontes diferentes entre individuos y que se han seleccionado señales para transmitir su calidad: (I) Las abubillas pueden incorporar a su glándula bacterias beneficiosas del material de nidos reutilizados, y por ello seleccionarían nidos previamente usados por otras abubillas. (II) Las propiedades de la secreción de las hembras de abubilla son usadas por los machos para inferir la calidad de las hembras y por ello realizarán un esfuerzo reproductor mayor cuando están emparejados con hembras que poseen secreciones de mayor calidad. (III) Las secreciones uropigiales pigmentadas de los calaos mostrarán evidencias de estar pobladas por bacterias más frecuentemente que las no pigmentadas. A continuación se exponen los antecedentes, los métodos de estudio utilizados y los resultados principales obtenidos, para cada predicción por separado., Bacteria are common symbionts of macro-organisms frequently establishing mutual associations, in which both the symbiont and the host get benefits. One of the benefits that the hosts can obtain from the symbiotic bacteria is the protection against a wide range of pathogens, by means of the contribution of defensive substances that the bacteria synthesize for their competition with other microorganisms. The microbial community associated with the host may be different between individuals of the same species and, consequently, be a property that causes differences in the abilities of those individuals. These differences could be of interest to potential partners and, in this case, the production of signals associated with that type of quality can be selected. In this way, the quality of an individual's microbiome could be the information transmitted by some existing sexual signals in hosts of beneficial bacteria. The evolution and maintenance of the signals depends on the reliability of the information transmitted . In this scenario, it would be expected the evolution of signals dependent on the symbiotic bacteria hosted, through the colours or odours caused by the metabolites of the bacteria An example could be the birds of the order Upupiformes, such as the European hoopoe (Upupa epops) and the African woodhoopoe (Phoeniculus purpureus). These species have special properties in the secretions of their uropygial glands. It is known that they harbor bacteria producing antimicrobial substances in the uropygial gland and it has been shown experimentally that these symbionts are responsible for some of the properties of the secretion, such as its colour and the presence of volatile chemical compounds in their composition. The existence of symbionts in the uropygial secretion of birds could be a more widespread phenomenon. For example, in the order Bucerotiformes, a sister clade of the hoopoes, formed by 61 species of hornbills, some species have coloured (yellowish) uropygial secretions, which they use to stain different parts of their body, possibly with an ornamental function. However, it is unknown if the pigmented uropygial secretions of the hornbills are linked to the presence of microbial communities in the uropygial gland, as described in hoopoes. In this thesis, we study the hypothesis that coloured secretions, both of the European hoopoe and of the hornbills, function as quality signals that they use to transmit information about the community of symbionts associated to their uropygial glands. Sexual signals can act before (to get a partner) or after mating (to get a greater parental investment of the partner). Both, hoopoes and hornbills, have a strict distribution of roles between the two sexes. Only females incubate and take care of the nestlings while they are small, and the males provide all the food that the females and the nestlings need in that period. Therefore, the reproductive success of both members of the couple is closely linked and it is expected that the reproductive investment of both depend on the quality of their partner. In hornbills, stained secretions are used by both sexes throughout the year, and therefore they could act as pre-mating signals. However, in the hoopoes, the coloured and secretions loaded with bacteria are only present in the females, and they only develop them after pairing, during the period they are inside the nest. Therefore, in this case they could function as post-mating signals of females to obtain a greater parental investment of males. In addition, the fact that the association with bacteria in hoopoes is temporary and is linked to the nest habitat, raises the question of how they obtain their bacterioma in each season. One possibility would be the acquisition of symbionts that may remain in reservoirs in the nests used by other hoopoes the previous years. In such a case, it would be beneficial for the hoopoes to be able to detect those nests and select them for nesting. The three general objectives of this thesis intend to test three predictions of the hypothesis that the uropygial glands of hoopoes and hornbills harbour communities of different symbiotic bacteria between individuals and that signals have been selected to show their quality: (I) Hoopoes can incorporate into their gland beneficial bacteria from the material of reused nests, and thus they would select nests previously used by other hoopoes. (II) The properties of the secretion the female hoopoes are used by the males to infer the quality of the females. Therefore males will make a greater reproductive effort when they are paired with females that have higher quality secretions. (III) The pigmented uropygial secretions of hornbills will show evidence of presence of bacteria more frequently than the non-pigmented ones. Background, methods used, and main results obtained, are indicated below for each prediction separately., Tesis Univ. Granada., (BES-2014-069116) Ministerio de Economía y Competitividad, Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades y fondos FEDER (CGL2013-48193-C3-1-P, CGL2017-83103-P)

La gran mayoría de las especies de aves son socialmente monógamas. Sin embargo, los estudios de paternidad revelaron que las cópulas extra-pareja ocurren frecuentemente. Como consecuencia, la paternidad extra-pareja produce un desacople entre el sistema de apareamiento social y genético. El objetivo general de esta tesis fue estudiar los factores comportamentales y demográficos determinantes del sistema de apareamiento genético de una población de Ratona Aperdizada (Cistothorus platensis) del Sur templado. Durante tres temporadas reproductivas se colectaron datos comportamentales, morfológicos y muestras de sangre de adultos y pichones. Los análisis genéticos reportaron una tasa de paternidad extra-pareja moderada y variable entre temporadas (8,5-27,0%). Se evaluó la relación entre paternidad extra-pareja y 1) cuidado paterno (tasa de entrega de alimento y tamaño de presa entregada), 2) sistema de apareamiento social (monogamia vs. poliginia), y 3) factores demográficos (densidad local, sincronía reproductiva local de las hembras y tasa de sexos de los adultos). Con el fin de evaluar si los machos reducen su inversión paterna en función de la pérdida de paternidad se manipuló la certeza de paternidad mediante un experimento de intrusión territorial durante el período de fertilidad de su pareja social. Los resultados experimentales sugieren que los machos no utilizaron las intrusiones territoriales para estimar la pérdida de paternidad dado que no se encontraron diferencias en la tasa de entrega de alimento ni en el tamaño de presa entregada entre los grupos de machos experimental y control. Acorde con esto, los análisis correlacionales entre las variables de cuidado paterno y la tasa de paternidad extra-pareja reportaron que aquellos machos que perdieron paternidad en su nidada no redujeron la tasa de entrega de alimento ni entregaron presas de menor tamaño en ninguna de las etapas de pichones evaluadas. Las hembras que no recibieron ayuda de su pareja social en la alimentación de los pichones durante las etapas tempranas no pudieron compensar totalmente la falta de contribución del macho y los pichones presentaron menor masa al cumplir 10 días de vida. Sin embargo, el cuidado paterno no influyó en la condición corporal de los pichones ni en el número de pichones que abandonaron el nido exitosamente. En conjunto, estos resultados sugieren que el cuidado biparental es importante pero no esencial para el éxito reproductivo de las hembras. Por este motivo, las hembras no se encontrarían restringidas en la búsqueda de fertilizaciones extra-pareja por la posible deserción del macho. No se encontraron diferencias en la cantidad de pichones extra-pareja entre nidadas poligínicas y monogámicas, por lo tanto el sistema de apareamiento social no condicionaría al sistema de apareamiento genético. Las comparaciones morfológicas entre machos poligínicos y monógamos no fueron significativas, sugiriendo que los machos poligínicos no se encontraban en mejor condición que los machos monogámicos. Similarmente, las comparaciones de masa y condición corporal entre pichones extra-pareja e intra-pareja de nidadas monogámicas no reportaron diferencias significativas, por lo cual las hembras no obtendrían beneficios genéticos a partir de fertilizaciones extra-pareja. A nivel demográfico, la densidad local y la sincronía reproductiva local de las hembras no explicaron la variabilidad observada en la proporción de pichones extra-pareja. Sin embargo, cuando la tasa de sexos de los adultos estuvo sesgada a hembras la tasa de paternidad extra-pareja fue menor, lo cual sugiere que este factor demográfico tiene un rol fundamental en el comportamiento extra-pareja. Los resultados obtenidos en esta tesis aportan nuevas perspectivas sobre estrategias reproductivas alternativas de aves del Sur templado neotropical al reportar la complejidad de las relaciones entre factores demográficos y comportamentales, y su influencia en la variación de la tasa de paternidad extra-pareja. Almost 90% of the bird species are socially monogamous. However, modern molecular techniques revealed that extra-pair fertilizations are frequent among socially monogamous birds. The main objective of this thesis was to study the behavioral and demographic factors affecting the genetic mating system in a south temperate population of Grass Wren (Cistothorus platensis). Over three field seasons, I collected behavioral and morphological data together with blood samples from adults and nestlings. Genetic results revealed moderate extra-pair paternity rates (8.5-27.0%). I analyzed the association between the extra-pair paternity rate and: 1) paternal care (male feeding rate and prey size), 2) social mating system (monogamy vs. polygyny), and 3) demographic factors (local density, female’s breeding synchrony, and adult sex ratio). I evaluated the association between paternity and male participation in feeding nestlings with both experimental and observational approaches. I manipulated the male’s certainty of paternity by simulating a male intrusion during the female ́s fertile period. The male’s feeding rate and prey size brought to the nest did not differ significantly between experimental and control groups, suggesting that they did not use intrusions to assess their certainty of paternity and penalize females. Additionally, I found that females with little or no male help in feeding nestlings could not fully compensate for the lack of male help and reared lighter nestlings. However, male help in feeding nestlings did not influence nestlings ́ body condition nor the number of nestlings fledged. Together, these results suggest that biparental care was not essential. Consequently, females were not constrained by male help to seek extra-pair fertilizations. Social mating system did not affect the genetic mating system as nests tended by monogamous and polygynous males did not differ in the proportion of extra-pair nestlings. Additionally, I did not find morphological differences between polygynous and monogamous males, suggesting that polygynous males were not in better physical condition than monogamous males. Mass and body condition did not differ between extra-pair and intra-pair nestlings, suggesting that females paired with monogamous males did not gain indirect genetic benefits from extra-pair fertilizations. Neither local breeding density nor local female’s breeding synchrony showed a significant association with the proportion of extra-pair young. However, extra-pair fertilizations were less frequent when a lower number of males were available, suggesting that adult sex ratio plays an important role in extra-pair behavior. These results added new perspectives about the alternative breeding strategies in South temperate birds by showing the complexity of relationships between demographic and behavioral factors, and its influence in the extra-pair paternity rate. Fil: Arrieta, Ramiro Santiago. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.

El proceso de selección sexual, incluyendo tanto la competencia intrasexual como la elección de pareja, constituye un motor principal de cambio evolutivo. En este contexto selectivo, las señales sexuales juegan un papel fundamental en las interacciones mediante las cuales los individuos tratan de maximizar su éxito reproductivo. Desde la propuesta en 1871 por Darwin de la existencia de caracteres que más que favorecer, en muchos casos incluso dificultan la adaptación al medio de los individuos, pero proporcionan ventajas durante la competencia por los apareamientos, el entendimiento y relevancia de estas señales acaparó el interés de la ecología evolutiva. A pesar del amplio debate en torno a la funcionalidad y a la evolución de caracteres exagerados y conspicuos, la idea inicial de Darwin ha sido comprobada y refinada hasta nuestros días. Las señales sexuales actúan como indicadores honestos de cualidades de los individuos. En este sentido, las señales sexuales conllevan la transmisión de información acerca de las características de un individuo tanto hacia rivales del mismo sexo como hacia individuos del sexo opuesto, con el objetivo de favorecer el éxito reproductivo. Como en cualquier proceso comunicativo, el canal sensorial mediante el que la señal es transmitida se relaciona con su función, y se ajusta al medio. Históricamente se ha puesto de manifiesto la importancia de las señales visuales durante la reproducción en muchas especies de vertebrados. Aun así, el estudio de señales químicas durante los procesos de selección sexual ha adquirido gran relevancia en los últimos años. El principal objetivo de cualquier organismo es favorecer la producción copias viables de su material genético, principalmente mediante su propia reproducción. Sin embargo, las diferentes estrategias utilizadas por cada uno de los sexos para maximizar la obtención de descendencia conllevan la evolución de distintos sistemas de apareamiento. En especies poligínicas, surge la competencia entre machos para monopolizar y aparearse con un gran número de hembras, mientras que éstas, optimizan su potencial reproductivo tratando de elegir a machos con determinadas características. En este contexto, el desarrollo de caracteres sexuales secundarios y señales o pistas que revelen la condición o estatus de dominancia de los machos, así como su calidad, son determinantes para su éxito tanto en la competencia intrasexual como en la elección por parte de las hembras. En el ciervo ibérico los machos defienden grupos de hembras o territorios de alimentación frecuentados por ellas durante la época de apareamiento. En esta especie la competencia intrasexual es muy intensa, donde los machos han desarrollado grandes cornamentas, decisivas durante la evaluación del rival y las fuertes peleas, pero también como principal carácter sexual secundario que muestra la capacidad de lucha, rango de dominancia y condición física. Además, los machos exhiben un amplio repertorio de comportamientos durante esta época de reproducción. Se trata de un conjunto de señales visuales y acústicas (i.e. berrido) claves durante ambos componentes de la selección sexual. Bajo este escenario, surge la investigación llevada a cabo durante la presente Tesis Doctoral, con el objetivo principal de investigar el papel de la mancha oscura ventral de machos de ciervo ibérico durante el proceso de selección sexual, en concreto, conocer la información que contiene, y su posible función en la competencia por los apareamientos que sufren los machos de esta especie. El trabajo desarrollado, comienza con el estudio de los factores que explican la variabilidad en el tamaño de la mancha oscura ventral teniendo en cuenta la edad de los individuos, su tamaño corporal o la medida de la cornamenta, así como la situación de competencia intrasexual en la que se encuentran. Por otra parte, se aborda el entendimiento de la naturaleza bimodal que presenta dicho rasgo, con el objetivo de esclarecer si el grado de expresión del carácter (alto o bajo) viene definido por otras variables morfológicas del individuo, su edad, o si, por el contrario, se explica por el grado de competencia por los apareamientos de la población en la que se encuentra. En segundo lugar, se investiga la relación entre el tamaño de la mancha oscura ventral y los niveles de hormonas esteroideas, bajo dos situaciones de competencia intrasexual. La testosterona se encuentra estrechamente ligada al estatus reproductivo de un individuo, y se relaciona con su agresividad y capacidad de lucha, mientras que el cortisol es liberado como respuesta fisiológica al estrés. Sin embargo, tan solo hemos encontrado una relación positiva entre los niveles de testosterona fecal y el tamaño de la mancha cuando la presión de la competencia entre machos es intensa, lo que sugiere que tan solo en esas circunstancias los individuos con elevados niveles de testosterona invierten en señalizar mediante la expresión de la mancha negra ventral, por la relevancia que adquieren los comportamientos agonísticos en estas poblaciones. Sin embargo, para conocer los posibles costes asociados a la mayor inversión durante la reproducción derivados del desarrollo de la mancha oscura ventral y con la producción de testosterona, estudiamos el grado de parasitación de los individuos. En tercer lugar, mostramos que aquellos individuos que invierten en el tamaño de la mancha oscura ventral no solo son más susceptibles a ser parasitados, sino que también el grado de parasitación es mayor. De acuerdo con la Hipótesis del Hándicap de la Inmunocompetencia se evidencian los costes en términos de función inmune de la liberación de testosterona. Las variables que influyen en el desarrollo de la mancha oscura ventral son diferentes según la edad de los individuos, jugando un papel fundamental la situación de competencia de la población en la que se encuentre. En este trabajo estudiamos el posible coste en términos de longevidad que sufren los machos jóvenes invirtiendo en el tamaño de la mancha oscura ventral debido al ambiente social, entendido como el grado de competencia intrasexual. Además de tratarse de una señal visual, a esta mancha se le asocia una señal química, siendo ésta favorecida por una ultraestructura específica de los pelos que aparecen en esta zona, con el fin de prolongar y favorecer la transmisión de la señal química, como mostramos en este trabajo. Más allá, hemos encontrado cómo los individuos modulan los perfiles químicos de compuestos volátiles que impregnan el pelo de esta zona, en función a la competencia intrasexual de la población. Para comprender las implicaciones de la distinta expresión del carácter durante la época de reproducción, en este trabajo hemos estudiado la actividad e implicación de los machos durante la berrea mediante observaciones focales, mostrando diferencias entre individuos de alta y baja expresión del carácter en el tiempo que invierten en comportamientos reproductivos y relacionados con la territorialidad. Este trabajo sugiere que la mancha oscura ventral se presenta como una señal sexual, tanto visual como química, que aúna información sobre la edad, estatus de dominancia y capacidad de lucha de los individuos, además de revelar el tipo de alternativa comportamental utilizada por un macho durante la época de reproducción. Pone de manifiesto la importancia del ambiente social, entendido como el grado de competencia por los apareamientos, en la inversión de un macho durante la reproducción y en la señalización de características cruciales para maximizar su eficacia biológica. The process of sexual selection, with both components intra-sexual competition and the mate choice, constitutes a central force of evolutionary change. Within this selective context, sexual signals play a fundamental role in the interactions by which individuals try to maximize their reproductive success. Darwin, in his description of sexual selection in 1871, referred to sexual traits as those that in many cases hinder the adaptation to the environment rather than favour it, although they provide advantages to the individuals solely for the competition over mates. Many of these traits are actually signals. The evolution of signals has attracted great interest in adaptive ethology and evolutionary ecology. The selective process leading to the evolution of signals entails peculiarities that contrast to the rules of efficiency that govern other evolutionary processes, mostly due to the costs required to provide reliability to those signals that communicate quality in a competitive context. Sexual signals involve the transmission of information about individual characteristics both to rivals and potential mates, with the aim of increasing own reproductive success. As in any communicative process, the sensory channel through which the signal is transmitted is related to its function and adjusted to the environment. Historically, the importance of visual signals during reproduction has been highlighted in many vertebrate species. Even so, the study of chemical signals during the processes of sexual selection has acquired great relevance in recent years. The main goal of any organism is to favour the production of copies of its own genetic material, mainly by means of its direct reproduction. However, the different strategies taken by each of the sexes to maximize offspring production lead to the evolution of different mating systems. In polygynous species, competition arises between males to monopolize and mate with more than one female, while the latter optimize their reproductive potential by trying to choose a male with some preferred features. In this context, the development of secondary sexual characteristics and signals that reveal the condition or status of male dominance, as well as their quality, are determining factors in increasing his success both in competition against rivals and in attracting mates. In Iberian red deer, males defend groups of females or feeding territories frequented by them during the mating season. In this species, the intrasexual competition is very intense, where the males have developed large antlers, decisive during the rival assessment and the strong fights, but also as one main secondary sexual character that shows the male’s fighting ability, dominance rank and body condition. In addition, males exhibit a wide repertoire of behaviours during the rut. It is a set of visual and acoustic signals (i.e. roaring) that are key in both components of sexual selection. Under this scenario, the research carried out during the present Doctoral Thesis arises with the main objective of investigating the role of the dark ventral dark patch of male Iberian deer during the process of sexual selection, specifically, to understand the information it contains, and its possible role during the intrasexual competition. The work conducted here begins with the study of the factors that explain the variability in the size of the dark ventral patch, taking into account the age of the individuals, their body size or the antler length, as well as the intrasexual competition situation in the populations where they occur. On the other hand, the understanding of the bimodal distribution of this trait is addressed, with the aim of clarifying whether the trait expression level (high or low) is defined by age and morphological variables, and whether there is also a role for the mating competition level in the population. Secondly, the relationship between the size of the dark ventral patch and the levels of steroid hormones is also investigated under the two scenarios of intrasexual competition. Testosterone is closely related to males’ reproductive status, and is linked to its aggressiveness and fighting capacity, while cortisol is released as a physiological response to stress. However, we only found a positive relationship between faecal testosterone levels and the dark ventral patch size under a high mate competition situation, suggesting that just in those circumstances do individuals with high testosterone levels invest in signalling through the expression of the dark ventral patch, because of the relevance of agonistic behaviours in these populations. However, to know the associated costs to the higher investment during reproduction derived from the development of the dark ventral patch and with the production of testosterone, we studied the presence of parasitization in host individuals. Thirdly, we showed that those individuals that invest in dark ventral patch expression were not only more susceptible to be parasitized, but also that the degree of parasitization is higher in these individuals. According to the Immunocompetence Handicap Hypothesis, the costs in terms of immune function of testosterone release are evident. The variables that influence the development of the dark ventral patch are different according to the age of individuals, with the mating competition situation playing a fundamental role. In this work, we studied the potential cost in terms of longevity suffered by young males investing in the dark ventral patch due to the social environment understood as the intrasexual competition level. In addition of being a visual signal, the dark ventral patch also constitutes a chemical signal. Here we show that the ultrastructure of the hairs that occur in this area may contribute to prolongate and enhance the transmission of the chemical signal. Furthermore, we found how individuals modulate the chemical profiles of volatile compounds that impregnate the hair in this area, according to the intrasexual competition level in the population. To explore the implications of the differences in trait expression in the behaviour of males during the mating season, we have studied the males’ rutting activity and involvement by focal observations. We found differences between individuals with high and low trait expression in the time that they expend in reproductive and territoriality-related behaviours. This work indicates that the dark ventral patch may act as a sexual signal, both visual and chemical, which combines information about the males’ age, dominance rank and fighting ability, as well as revealing the behavioural alternatives taken by males during the rutting season. The results highlight the relevance of social environment, understood as the level of mating competition in the population, for males to signal their competitive features and to invest in competition during the rutting season.

La infección por parásitos en aves está asociada a la pérdida de vigor, produciendo cambios en caracteres sexuales e influyendo negativamente en el éxito reproductivo y en la habilidad de los individuos para proteger el territorio. De acuerdo con la teoría de selección sexual, los machos resistentes a parásitos deberían expresar rasgos sexuales secundarios que indiquen cierta resistencia. Bajo este contexto, las hembras que prefieren rasgos sexuales secundarios más elaborados estarán eligiendo machos menos parasitados y/o en mejores condiciones, procreando descendencia con mayores posibilidades de sobrevivir. Existen estudios que demuestran una relación entre la expresión de caracteres sexuales secundarios y la conducta vocal en aves, pero el número de estudios es reducido. Además, los resultados sobre las variables físicas y conductuales que podrían estar implicadas son inconsistentes, aportando poca información sobre los mecanismos de selección que los individuos podrían estar utilizando para discriminar entre individuos sanos y con diferentes grados de infección. El presente estudio pretende analizar los efectos que el estado de infección (infectado vs. no infectado), la carga hemoparasitaria, el estrés crónico (Heterófilo: Linfocito) y la condición corporal tienen sobre la conducta vocal de la Matraca Nuquirrufa (Campylorhynchus rufinucha). Específicamente (1) se determinó el estado de infección y se cuantificó la carga de hemoparásitos en los individuos infectados; (2) se realizó el conteo diferencial leucocitario de cada individuo para calcular el estrés crónico; (3) se utilizó el índice de masa escalado para obtener la condición corporal, (4) se recolectaron grabaciones de las vocalizaciones de los individuos marcados durante la época reproductiva; (5) se analizaron las características estructurales finas de los cantos y se evaluaron las variables que describen el desempeño de los individuos al vocalizar; y (6) se evaluó la relación entre el estado de infección, la carga parasitaria, el estrés crónico y la condición corporal con las características estructurales finas de los cantos y el desempeño al vocalizar. Los resultados sugieren que los individuos parasitados tienen una probabilidad más alta de emitir una tasa mayor de canto en comparación con los individuos no infectados. No se encontró asociación con ninguna otra variable fisiológica o de conducta vocal.

La investigación sobre Selección Sexual se ha enfocado principalmente en rasgos físicos y en algunos comportamientos, pero no se ha realizado suficiente investigación sobre la inteligencia social como criterio de elección de pareja en humanos. Se trabajó con una muestra de mujeres (N=216 sujetos) dividida en cuatro grupos y a las que se les presentó un formato con cuatro perfiles de hombres, con lo que se evaluó la influencia del nivel de inteligencia social, el status socio-económico y la interacción entre estos, sobre las valoraciones que realizaban las participantes con respecto al atractivo percibido y la consideración para una relación a largo plazo. Los perfiles presentados diferían en cada grupo en aspectos descriptivos de inteligencia social y de estatus socio económico, mientras que se mantenía la misma foto y otras descripciones. También se realizó una valoración de niveles de deseabilidad de 12 características y una pregunta abierta sobre características que las participantes consideraran deseables en un hombre. Se encontró una mayor valoración obtenida para los cuatro perfiles en los grupos donde fueron descritos con una alta inteligencia social, comparados con los grupos donde los perfiles tenían una descripción que indicaba baja inteligencia social, también se halló una mayor influencia de la variable inteligencia social que de estatus socioeconómico. De las 12 características presentadas, las más altamente valoradas fueron ser emprendedor y poseer estabilidad emocional mientras que las de menor deseabilidad fueron tener bienes materiales y mostrar ambición. Las características mencionadas con mayor frecuencia fueron inteligencia, buen sentido del humor, aquellas relacionadas con potencial status socio-económico y referentes a comportamientos y valores morales. Abstract: Sexual selection research has focused mainly on physical traits and some behaviors, but insufficient research has been made about the role of social intelligence as a criterion of human mate choice. This research was made with a sample of women (N=216) divided in four groups, to whom a survey form with four profiles of men was applied, in order to assess the influence of the level of social intelligence, socioeconomic status and the interaction between them, on the scores that participants made on perceived attractive and consideration for a long-term relationship. Profiles shown were different in each group in their descriptive aspects of social intelligence and socioeconomic status, but the picture and other depictions were kept the same. An assessment of levels of desirability of 12 characteristics and an open question about characteristics that participants considered desirable in a man were also made. A higher assessment for profiles in groups that included descriptions with high social intelligence in comparison with those that had a description that indicates low social intelligence and a higher influence of social intelligence than socioeconomic status were found. Characteristics most highly valued were entrepreneurship and emotional stability, while those with lowest desirability were having material goods and ambition. Characteristics mentioned with the highest frequency were intelligence, good humor, those related with potential socio-economic status and other related with moral behaviors and values. Maestría