Search

The area of semi-natural grasslands has decreased dramatically causing many grassland specialist species to persist in small habitat fragments. Furthermore, ecological communities once shaped by disturbances related to traditional agriculture now face the impacts of modern agriculture and urbanization. Many of the species have become endangered due to the combined effects of habitat destruction and degradation. We studied the responses of vascular plants and bryophytes to present and past connectivity in semi-natural grasslands, while accounting for the effects of local environmental conditions. We conducted vegetation surveys in 33 fragmented, unmanaged dry grasslands in Southwest Finland. A total of 191 vascular plant species and 60 bryophyte species were recorded. Higher vascular plant diversity was associated with higher historical connectivity, whereas bryophyte diversity declined with increasing current connectivity. Edaphic conditions, microclimate and disturbances were found to structure both vascular plant and bryophyte communities, but the responses to individual environmental variables were very different. The contrasting responses could be explained by the differences between the typical life-history strategies in vascular plants and bryophytes as well as resource competition between the two groups. These results highlight the need to consider different species groups when planning conservation measures. Vascular plant richness may best be conserved in connected grasslands whereas bryophyte richness in isolated ones. The results also indicated that trampling by humans could result in positive disturbance and to some extent help maintain richness of grassland specialist species.

Ten species of mosses (Bryophyta: Entosthodon obtusus, Entosthodon ulvinenii, Eurhynchiastrum diversifolium, Hedwigia emodica, Hedwigia mollis, Hygrohypnum styriacum, Plagiothecium rossicum, Polytrichum perigoniale, Tortella alpicola and Ulota intermedia) are presented as new for Finland. Cephalozia lacinulata, previously considered to be regionally extinct from Finland, is reported to being found again. New records in biogeographical provinces for 67 species of mosses and 34 species of liverworts are listed. Finally, 6 occurrences in provinces are removed due to misidentifications or missing specimens. peerReviewed

To remove nitrogen in cold conditions, we studied new nature-based treatment solutions using six pilot-scale reactors. The pilots were woodchip bioreactor (WBR), aquatic floating hook-moss (Warnstorfia fluitans) (MBR), and a combined woodchip and floating hook-moss hybrid unit (HBR) with an improved hydraulic design. The experiment was run in a climate room at temperatures of 10 °C and 5 °C and using mine water from two sites located in northern Finland. Unlike traditional horizontal flow woodchip bioreactors, in this study the hydraulic efficiency was improved from poor (λ = 0.06) in the woodchip bioreactor to satisfactory (λ = 0.51) in the hybrid unit by inserting two inner plates along the water flow and adding floating hook-moss. The hybrid bioreactor revealed the highest capability of nitrogen removal in all inorganic forms at T ≤ 10 °C with a mean HRT of 70.5 h. On average, 30–78 % of dissolved inorganic nitrogen was removed in the hybrid unit, which was 2 and 3 times more than in units consisting only of woodchip or floating hook-moss. The hybrid bioreactor revealed a maximum NO−3-N removal rate of 1.0–5.2 g m⁻³ d⁻¹ and a 21.8–99.7 % removal efficiency for an average incoming NO−3-N load of 40 g d⁻¹. The maximum NH⁺ ₄-N removal efficiency of 75.6 and 53 % took place in HBR and MBR, respectively, when the incoming NH⁺ ₄-N load was 23.6 ± 0.7 g d⁻¹ at 10 °C. Over the 154 days of the experiment, the hybrid unit removed a total of 2.95 kg DIN-N, which was 0.8 kg higher than the sum of the DIN-N mass removed in the individual woodchip (1.7 kg) and moss units (0.55 kg). The nitrogen content of the aquatic moss was higher in the hybrid unit compared to the moss unit, showing a higher contribution of N plant uptake. Overall, our results suggest that combining woodchips and aquatic moss in a hybrid unit with improved hydraulic efficiency using inner walls may enhance nitrogen removal in cold climate conditions.

1. Most of the carbon accumulated into peatlands is derived from Sphagnum mosses. During peatland development, the relative share of vascular plants and Sphagnum mosses in the plant community changes, which impacts ecosystem functions. Little is known on the successional development of functional plant traits or functional diversity in peatlands, although this could be a key for understanding the mechanisms behind peatland resistance to climate change. Here we aim to assess how functionality of successive plant communities change along the autogenic peatland development and the associated environmental gradients, namely peat thickness and pH, and to determine whether trait trade-offs during peatland succession are analogous between vascular plant and moss communities. 2. We collected plant community and trait data on successional peatland gradients from post-glacial rebound areas in coastal Finland, Sweden and Russia, altogether from 47 peatlands. This allowed us to analyse the changes in community-weighted mean trait values and functional diversity (diversity of traits) during peatland development. 3. Our results show comparative trait trade-offs from acquisitive species to conservative species in both vascular plant and Sphagnum moss communities during peatland development. However, mosses had higher resistance to environmental change than vascular plant communities. This was seen in the larger proportion of intraspecific trait variation than species turnover in moss traits, while the proportions were opposite for vascular plants. Similarly, the functional diversity of Sphagnum communities increased during the peatland development, while the opposite occurred for vascular plants. Most of the measured traits showed a phylogenetic signal. More so, the species common to old successional stages, namely Ericacae and Sphagna from subgroup Acutifolia were detected as most similar to their phylogenetic neighbours. 4. Synthesis. During peatland development, vegetation succession leads to the dominance of conservative plant species accustomed to high stress. At the same time, the autogenic succession and ecological engineering of Sphagna leads to higher functional diversity and intraspecific variability, which together indicate higher resistance towards environmental perturbations.

Questions Agricultural intensification has led to the decline of biodiverse meadows and other semi-natural grasslands. Road verges offer potential alternative habitats for meadow species, but they may not be suitable for all meadow species due to different soil properties, frequent disturbances, pollution or suboptimal management. Are the communities of vascular plants and bryophytes similar or dissimilar to those in mown or grazed meadows? What kind of species are associated with road verges, mown meadows or grazed meadows? How do the habitat types differ in their soil conditions and disturbance intensity? Location The study was conducted on 36 sites in Central Finland. Methods We compared the vascular plant and bryophyte flora and the habitat characteristics of road verges, mown meadows and grazed meadows. Results The community composition of both vascular plants and bryophytes differed among the habitat types. Many species occurred in all three habitat types, but several meadow specialists were absent or less frequent in the road verges. In contrast, road verges hosted more forest species and ruderal species, especially bryophytes. Road verges differed from meadows in their soil conditions. Conclusions We conclude that although road verges may host some species typical to meadows, their value as alternative habitats could be increased by improved soil preparation and vegetation management. Meanwhile, the continued decline of quality habitats for meadow species underscores the need to maintain, increase and improve meadow management. peerReviewed

Why populations of threatened species disappear is among the key questions in conservation biology. However, very few local and regional studies have attempted to quantify the importance of the various causes. In this investigation, the status of the populations of threatened vascular plants, bryophytes and lichens found between the years 1860–1979 in a national biodiversity hot spot in SW Finland was studied during the years 1990–2008. Of the populations, 82% had disappeared and 18% were re-discovered. The disappearance rate of populations differed between habitats: exceeding 80% in most habitat types whilst being lowest on rock outcrops (58%). Complete destruction of all locally suitable habitats was the main reason for the disappearance of the populations (73%) concerned. Habitat deterioration (including partial habitat loss) was identified as the reason for the disappearance for 22% of the populations. Only for 5% of the populations could it not be revealed whether habitat quality had changed or not, but deterioration of habitat quality or habitat loss is possible even in these cases. For none of the disappeared populations was no change in habitat quality verified. In most cases, habitat loss and deterioration were caused by agriculture or forestry. These results support the conclusion that vascular plant, bryophyte and lichen populations in the boreal landscape have disappeared directly because their habitats have disappeared, declined in size or deteriorated due to forestry, agriculture, construction, mining and pollution. More subtle changes in habitat quality, fragmentation, problems related to small population size per se and other reasons may have contributed to only a few disappearances of local populations. The disappearance rate was similar between the study groups, but the relative importance of reasons for disappearance was different. The results emphasize the importance of habitat protection for threatened vascular plants, bryophytes and lichens. Keywords: Biodiversity, Conservation biology, Extinction, Fragmentation, Habitat quality

Kedot ovat lajistoltaan rikkaita perinnebiotooppeja ja äärimmäisen uhanalaisia elinympäristöjä, joita uhkaa kaupungeissa rakentaminen ja umpeenkasvu. Pro gradu -työssäni selvitin paikallisten ympäristötekijöiden ja maiseman kytkeytyneisyyden yhteyttä hoitamattomien kaupunkiketojen putkilokasvi- ja sammallajirikkauteen. Kartoitin 33 tutkimuskedolta putkilokasvi- ja sammallajiston ja mittasin ympäristötekijöitä maastossa ja paikkatieto-ohjelman avulla, tutkimusruudun ja kedon mittakaavalla. Tilastollisissa analyyseissä käytin yleistettyjä lineaarisia malleja. Tulosten perusteella putkilokasvien lajimäärää selittivät kedon koko, kaltevuus, kallioisuus, paahteisuus ja maaperän happamuus. Sammallajimäärää selittivät maaperän happamuus, kedon kaltevuus, putkilokasvillisuuden peittävyys, kedon kallioisuus ja kytkeytyneisyys. Mikään muuttuja ei selittänyt tilastollisesti merkitsevästi kedon huomionarvoisten putkilokasvien lajimäärää. Useat kasvilajirikkautta koskevat teoriat ovat kehitetty putkilokasvilajeille, joten sammallajitutkimuksessa mittakaavaan tulee kiinnittää huomiota ja sammalia tutkia putkilokasvilajeja pienemmällä mittakaavalla. Tulosten perusteella suurten, tasaisten, osin kallioisten ja maaperältään hieman happamien ketojen säilyttäminen kasvillisuudeltaan avoimina voisi tukea kasvilajeiltaan rikkaiden ketojen suotuisaa suojelutasoa kaupunkiympäristössä.

Human activities have increasingly altered freshwater ecosystems. Land use is a major driver of habitat loss and land use-related input of nutrients and other pollutants from agriculture, forestry and urbanization have deteriorated water quality. Freshwater research has mainly focused on lakes and streams while the effects of anthropogenic stressors on groundwater-dependent ecosystems (GDEs) are poorly known. Likewise, the effectiveness of ecological restoration in mitigating human disturbance in GDEs remains understudied. In this thesis, I studied the effects of two main anthropogenic stressors — land drainage and groundwater contamination — on boreal spring ecosystems and evaluated the recovery of spring biodiversity and ecosystem functioning after habitat restoration. I applied several structural (macroinvertebrates, bryophytes, leaf-decomposing fungi and groundwater bacteria) and functional (organic matter decomposition and primary productivity) measures to provide a comprehensive insight into these issues. Both stressors modified spring ecosystems. Land drainage reduced the key ecosystem processes. Long-term monitoring of drainage-impacted springs showed a marked biodiversity loss and change of spring-dwelling bryophytes, and no signs of recovery were observed after about 20 years since the intial land drainage. Groundwater contamination, indicated by elevated nitrate and chloride concentrations, altered the structure of spring biota, reduced their taxonomic diversity and suppressed primary productivity in the most severely contaminated springs. Spring restoration improved habitat quality by reducing drainage-induced inflow of surface water, thus re-establishing groundwater-dominated hydrological conditions. Restoration increased abundance of habitat-specialist bryophytes and shifted macroinvertebrate composition towards natural conditions, despite the restoration actions being fairly recent. Anthropogenic activities can thus cause severe structural and functional degradation of spring ecosystems, and their self-recovery potential from these stressors seems low. Habitat restoration bears great promise as a cost-effective approach to mitigate drainage-induced impacts on spring ecosystems, but protection and co-management of groundwater resources are urgently needed to secure the role of springs as biodiversity hotspots in the boreal forest landscape. Tiivistelmä Ihmistoiminta muuttaa yhä enemmän vesiekosysteemejä. Maankäyttö on johtanut elinympäristöjen häviämiseen, ja siihen liittyvä ravinne- ja haitta-ainekuormitus maa- ja metsätaloudesta sekä kaupunkiympäristöistä on merkittävästi huonontanut veden laatua johtaen maailmanlaajuiseen vesiluonnon monimuotoisuuden heikentymiseen. Vesiekosysteemien tutkimus on keskittynyt pääasiassa järvi- ja jokiympäristöihin, kun ihmistoiminnan vaikutukset pohjavesiriippuvaisiin ekosysteemeihin tunnetaan edelleen huonosti. Samoin kunnostusten merkitys pohjavesiriippuvaisten ekosysteemien tilan parantamiseksi on selvittämättä. Väitöskirjassani tarkastelin kahden keskeisen ihmistoiminnan — metsäojituksen ja pohjaveden laadun heikkenemisen — vaikutuksia lähde-ekosysteemeihin sekä arvioin elinympäristökunnostusten vaikutuksia niiden rakenteeseen ja toimintaan. Sovelsin työssäni rakenteellisia (pohjaeläimet, sammalet, lehtikariketta hajottavat sienet ja pohjavesibakteerit) ja toiminnallisia (eloperäisen aineksen hajoaminen ja perustuotanto) mittareita tuottamaan kattavan käsityksen tutkimuskysymyksiini. Sekä metsäojitukset että pohjaveden laadun heikkeneminen aiheuttavat muutoksia lähteiden rakenteessa ja toiminnassa. Metsäojitukset hidastavat keskeisiä ekosysteemitoimintoja ja johtavat lähdesammallajiston muutokseen ja monimuotoisuuden taantumiseen. Pohjaveden pilaantuminen, jota työssä ilmennettiin kohonneilla nitraatti- ja kloridipitoisuuksilla, heikentää lähdelajiston monimuotoisuutta, muuttaa lajikoostumusta ja johtaa perustuotannon laskuun voimakkaimmin kuormitetuissa lähteissä. Kunnostus parantaa lähde-elinympäristön laatua vähentämällä metsäojien aiheuttamaa pintavesivaikutusta palauttaen pohjavesivaltaisen hydrologisen tilan. Lähdekunnostusten myötä lähdesammaleet runsastuvat ja pohjaeläinyhteisön rakenne palautuu luonnontilaisten lähteiden kaltaiseksi, vaikka kunnostuksista on kulunut vasta muutamia vuosia. Väitöskirjan tulokset osoittavat, että ihmisen toiminta voi aiheuttaa muutoksia lähde-ekosysteemien rakenteessa ja toiminnassa ja lähteiden luontainen palautuminen häiriöstä on hidasta. Lähde-elinympäristöjen kunnostus vaikuttaa lupaavalta suojelutoimenpiteeltä metsäojitusten vaikutusten vähentämisessä, mutta lähteiden säilyttäminen monimuotoisena ja suojelullisesti arvokkaana luontotyyppinä edellyttää pohjavesivarojen hallinnan ja tilan suojelun tehostamista.

Streams and rivers have been extensively altered by humans. Channelization and land use have changed stream habitats and water quality with adverse effects on biota and ecosystem functions. Impacted streams have been targets for restoration, but there is considerable lack of understanding how streams should be restored in an ecologically effective way. In this doctoral thesis, I studied the impacts of channelization (for timber floating) and agricultural diffuse pollution on stream biota. I also studied the effectiveness of restorations of forestry impacted streams stressed by excessive sand sedimentation from catchment drainage. Finally, I also studied the effects of mosses, fine sediment and enhanced dispersal on stream macroinvertebrate communities and ecosystem functions. I found that channelization did not have effect on diatom, macrophyte, macroinvertebrate and fish assemblages, whereas diffuse pollution had strong effects, with no interactions between the two stressors. I showed that excessive sedimentation from forest drainage was harmful for stream biota but had no effect on leaf decomposition and algal accrual rate. Restoration with boulders reduced sand cover and was more beneficial for in-stream biodiversity, whereas restoration with wood tended to increase hydrological retention of stream channels, thereby altering riparian plant assemblages toward more natural composition. In a mesocosm experiment, I found mosses to have a strong impact on macroinvertebrate communities and ecosystem functions. Mosses increased organic matter retention and reduced algal accrual rate and leaf decomposition. The effect of mosses on macroinvertebrates was stronger than that of sand sedimentation, and mosses mitigated some of the negative effects of sand. Extensive dispersal had a distinct imprint on invertebrate community composition but did not blur the effect of mosses and sand on communities, suggesting strong local-scale environmental control of composition. My thesis emphasizes that priority in stream restoration should be in the mitigation of diffuse pollution rather than restoration of channel morphology, especially in streams where channel alteration has been fairly modest, as in the case of timber floating. Addition of both boulders and large wood likely yields the best biodiversity response in the restoration of forestry impacted streams. Mosses are a key component of boreal lotic ecosystems; therefore, the recovery of mosses may be a prerequisite for the full recovery of biodiversity and ecosystem integrity of boreal streams. Tiivistelmä Ihmisen toiminta on laajasti muokannut virtavesiä. Uomien kanavointi ja maankäyttö ovat muuttaneet virtavesien elinympäristöjä ja veden laatua, millä on ollut haitallisia vaikutuksia virtavesien luonnon monimuotoisuuteen ja ekosysteemin toimintaan. Huonokuntoisia virtavesiä on kunnostettu paljon, mutta ymmärrys siitä, kuinka virtavesiä tulisi kunnostaa parhaan ekologisen lopputuloksen saavuttamiseksi, on edelleen vajaata. Tutkin tässä väitöskirjassa uittoperkausten ja maatalouden hajakuormituksen merkitystä ja yhteisvaikutusta virtavesien eliöyhteisöihin. Tutkin myös kunnostusten vaikutusta hiekasta kärsivissä metsätalouden muokkaamissa puroissa, sekä vesisammalten, hiekan ja eliöiden levittäytymisen merkitystä purojen pohjaeläinyhteisöjen ja ekosysteemin toimintojen muovautumisessa. Havaitsin, että uoman perkauksilla ei ollut vaikutusta virtavesien eliöyhteisöihin, mutta hajakuormituksen vaikutus oli voimakas. Perkauksella ja hajakuormituksella ei ollut yhteisvaikutuksia eliöyhteisöihin. Osoitin, että metsäojituksista aiheutuva ylimääräinen hiekan sedimentaatio on haitallista virtavesien eliöille, mutta sillä ei ollut vaikutusta lehtikarikkeen hajotukseen tai päällyslevien tuotantoon. Kunnostukset joissa käytettiin kiveä vähensivät hiekan peittävyyttä ja olivat hyödyllisempiä uoman eliöstölle kuin kunnostukset, joissa tehtiin puurakennelmia. Puukunnostukset kuitenkin lisäsivät uoman vedenpidätyskykyä ja siten muokkasivat rantavyöhykkeen kasvillisuutta luonnontilaisemmaksi. Havaitsin, että vesisammalilla on voimakas vaikutus pohjaeläinyhteisöjen koostumukseen. Sammalet vaikuttivat ekosysteemin toimintoihin lisäämällä eloperäisen aineksen pidättymistä ja vähentämällä lehtikarikkeen hajotusta ja päällyslevien tuotantoa. Sammalten vaikutus pohjaeläimiin oli voimakkaampi kuin hiekan, ja sammalet kykenivät jopa lieventämään joitakin hiekan negatiivisia vaikutuksia. Eliöiden levittäytymisellä oli selvä vaikutus yhteisöjen koostumukseen, mutta se ei hävittänyt hiekan ja sammalen vaikutusta, mikä viittaa korkeaan ympäristötekijöiden merkitykseen yhteisöjen rakentumisessa. Tutkielmani korostaa, että maatalousjokien tilan parantamisessa hajakuormituksen hallinta tulisi olla ensisijainen kunnostustavoite uoman rakenteen kunnostamisen sijaan. Metsätalouden vaikutuksista kärsivissä puroissa kivi- ja puumateriaalin käyttö samanaikaisesti tuottaa luultavimmin laajimman vaikutuksen purojen monimuotoisuuteen. Sammalilla on merkittävä vaikutus muiden eliöiden yhteisökoostumukseen ja ekosysteemin toimintoihin, joten sammalten palautuminen on tärkeä kunnostustavoite virtavesissä, joissa on luonnostaan paljon sammalkasvustoa.

Five species of mosses (Bryophyta: Oncophorus demetrii, Oncophorus integerrimus, Oxyrrhynchium speciosum, Sphagnum divinum and Sphagnum medium) and one of liverworts (Marchantiophyta: Kurzia trichoclados) are presented as new for Finland. Seligeria calcarea and Seligeria pusilla, previously thought to be regionally extinct from Finland, are reported to being found again. New records in biogeographical provinces for 74 species of mosses and 36 species of liverworts are listed. Finally, 17 occurrences in provinces are removed due to misidentifications or missing specimens. nonPeerReviewed

The removal of forest logging residues for bioenergy production is projected to increase by several orders of magnitudes in the near future. Little is known about the environmental consequences of this practice, however, especially in freshwater ecosystems. Using data from 18 headwater streams in central Finland, we assessed the responses of four lotic (diatoms, bryophytes, dipterans and benthic macroinvertebrates) and two riparian (bryophytes and vascular plants) organism groups to logging residue removal (LRR). The streams were divided in three groups: unharvested, conventional logging (no LRR) or LRR (both conventional logging and LRR). We hypothesized that conventional logging would result in intermediate biodiversity and environmental responses, with LRR showing the strongest effects. Contrary to our expectation, conventional logging elicited the strongest responses, whereas LRR had little additional impact when compared with conventional logging. This likely reflects a stricter adherence by the LRR operators to forest management guidelines. Our approach of comparing both conventional logging and LRR to unharvested sites yielded important insights that would have been missed otherwise. Rigorous monitoring using multiple taxonomic groups of both terrestrial and freshwater origin is needed to detect the longterm effects of LRR activities.

SUMMARY 1. Most metacommunity studies aim to explain variation in community structure using environmen-tal and spatial variables. An alternative is to examine patterns emerging at the level of an entiremetacommunity, whereby six models of metacommunity structure (i.e. random, chequerboards, nest-edness, evenly spaced, Gleasonian gradients and Clementsian gradients) can be examined.2. We aimed to test the fit of six competing models of metacommunity structure to extensive surveydata on diatoms, bacteria, bryophytes and invertebrates from three drainage basins in Finland, alonga latitudinal gradient from 66°Nto70°N.3. Species were mainly distributed independently of one another (following the Gleasonian model) inthe southernmost drainage basin (66°N), whereas there were discrete community types, with sets ofspecies responding similarly along environmental gradients (following the Clementsian model), inthe northernmost drainage basin (70°N). The patterns found were not directly related to an expectedrelationships between environmental heterogeneity and metacommunity structures, but rather to thegeographical location of the drainage basin.4. There is evidently among-region variation in the best-fit models of metacommunity structure ofstream organisms. These metacommunity patterns may show some similarities among biologicallydisparate organismal groups sampled at the set of the same sites, although the underlying environ-mental drivers of those patterns may vary between the groups.Keywords: bacteria, biological communities, bryophytes, diatoms, fresh waters, invertebrates

Wind is the main dispersal agent for a wide array of species and for these species the environmental conditions under which diaspores are released can potentially modify the dispersal kernel substantially. Little is known about how bryophytes regulate spore release, but conditions affecting peristome movements and vibration of the seta may be important. We modelled airborne spore dispersal of the bryophyte species Discelium nudum (spore diameter 25 m), in four different release scenarios, using a Lagrangian stochastic dispersion model and meteorological data. We tested the model predictions against experimental data on colonization success at five distances (5, 10, 30, 50 and 100 m) and eight directions from a translocated point source during seven two-day periods. The model predictions were generally successful in describing the observed colonization patterns, especially beyond 10 m. In the laboratory we established spore release thresholds; horizontal wind speed sd > 0.25 m s(-1) induced the seta to vibrate and in relative humidity < 75% the peristome was open. Our dispersal model predicts that the proportion of spores dispersing beyond 100 m is almost twice as large if the spores are released under turbulent conditions than under more stable conditions. However, including release thresholds improved the fit of the model to the colonization data only minimally, with roughly the same amount of variation explained by the most constrained scenario (assuming both vibration of the seta and an open peristome) and the scenario assuming random release. Model predictions under realised experimental conditions suggest that we had a low statistical power to rank the release scenarios due to the lack of measurements of the absolute rate of spore release. Our results hint at the importance of release conditions, but also highlight the challenges in dispersal experiments intended for validating mechanistic dispersal models.

Interest in climate change effects on groundwater has increased dramatically during the last decade. The mechanisms of climate-related groundwater depletion have been thoroughly reviewed, but the influence of global warming on groundwater-dependent ecosystems (GDEs) remains poorly known. Here we report long-term water temperature trends in 66 northern European cold-water springs. A vast majority of the springs (82%) exhibited a significant increase in water temperature during 1968-2012. Mean spring water temperatures were closely related to regional air temperature and global radiative forcing of the corresponding year. Based on three alternative climate scenarios representing low (RCP2.6), intermediate (RCP6) and high-emission scenarios (RCP8.5), we estimate that increase in mean spring water temperature in the region is likely to range from 0.67 °C (RCP2.6) to 5.94 °C (RCP8.5) by 2086. According to the worst-case scenario, water temperature of these originally cold-water ecosystems (regional mean in the late 1970s: 4.7 °C) may exceed 12 °C by the end of this century. We used bryophyte and macroinvertebrate species data from Finnish springs and spring-fed streams to assess ecological impacts of the predicted warming. An increase in spring water temperature by several degrees will likely have substantial biodiversity impacts, causing regional extinction of native, cold-stenothermal spring specialists, whereas species diversity of headwater generalists is likely to increase. Even a slight (by 1 °C) increase in water temperature may eliminate endemic spring species, thus altering bryophyte and macroinvertebrate assemblages of spring-fed streams. Climate change-induced warming of northern regions may thus alter species composition of the spring biota and cause regional homogenization of biodiversity in headwater ecosystems.

Edeltäneiden vuosisatojen maatalouskäytännöt loivat elinympäristöjä, joihin tänä päivänä viitataan perinnebiotooppeina. Siirtymä moderniin maatalouteen on muiden maankäytön muutosten ohella vähentänyt näitä biologisesti, kulttuurisesti ja sosiaalisesti arvokkaita elinympäristöjä murto-osaan entisestä. Perinnebiotoopeille tyypillinen avoimuus, vähäravinteisuus ja säännölliset häiriöt tekevät niistä biologisesti monimuotoisia elinympäristöjä. Perinnebiotooppien pinta-alan pienenemisen ja pirstoutumisen seurauksena on ollut useiden lajien uhanalaistuminen. Jäljellä olevien perinnebiotooppien laatua uhkaa etenkin hoidon riittämättömyys. Sammalet ovat kooltaan pieniä ja ekologialtaan riippuvaisia sopivista mikrohabitaateista, mikä tekee niistä hyviä elinympäristön indikaattoreita. Tässä pro gradu -työssä tutkin sammalten monimuotoisuutta ja siihen vaikuttavia ekologisia tekijöitä perinnebiotooppiniityillä. Tarkastelin häiriötyypin (hoito laiduntamalla tai niittämällä), maisemarakenteen (elinympäristön määrä) ja paikallisten ympäristömuuttujien (häiriöintensiteetti, maaperän ominaisuudet, kilpailu) merkitystä. Aineisto kerätiin 24 niittykohteelta, jotka sijaitsivat pääasiassa Keski-Suomen alueella. Tutkimushetkellä 12 niittyä oli laitumena ja 12 niittyä hoidettiin niittämällä. Tulosten perusteella häiriötyyppi eli hoitomuoto ei vaikuta sammalten kokonaislajimäärään, mutta pesäkekärkisten (akrokarppisten) lehtisammalten määrä oli korkeampi laidunnetuilla kohteilla. Pesäkekärkiset sammalet hyötyivät laiduneläinten tallauksesta, kun taas pesäkekylkiset (pleurokarppiset) sammalet vähenivät laidunnuksen tai niiton seurauksena. Sammalten monimuotoisuus tutkituilla perinnebiotoopeilla riippui ensisijaisesti elinympäristön laadusta, etenkin maaperän ominaisuuksista ja kasvualustojen monipuolisuudesta. Elinympäristön määrällä eli maisemarakenteella tai niityn pinta-alalla ei ollut yhteyttä sammalten monimuotoisuuteen. Putkilokasvit eivät suoraan vaikuttaneet sammalten lajimäärään, mutta pohjakerroksen karike vähensi sammalten peittävyyttä. Tämän tutkimuksen perusteella perinneympäristöjen laadun huonontumisella on suurempi merkitys sammalyhteisöille kuin perinnebiotooppien pinta-alan paikallisella tai alueellisella vähenemisellä. Agricultural practices in the previous centuries have created a set of unique semi-natural habitats, nowadays referred to as traditional rural biotopes (TRBs). Because of the transition to modern agriculture and other land-use changes, there is only a fraction left of these biologically, culturally and socially valuable habitats. High biological diversity of TRBs is often associated with openness, low nutrient levels and frequent disturbances. Several species have become threatened due to the decline and fragmentation of TRB-areas. As small microhabitat specialists, bryophytes are good indicators of habitat quality, which is especially reduced by insufficient management in the remaining TRBs. In this thesis, I studied the factors affecting bryophyte diversity in semi-natural grasslands. The effects of disturbance type (management by grazing or mowing), landscape structure (habitat amount) and local environmental variables (disturbance intensity, soil properties, competition) were studied. Data were collected from 24 semi-natural grasslands located in Central Finland and Päijänne Tavastia. At the time, 12 of the sites were mown and 12 grazed. The results suggest that management type does not affect the total species richness of bryophytes, although acrocarpous mosses are more common in grazed sites. Acrocarpous mosses benefited from the trampling of grazing animals, whereas pleurocarpous mosses responded negatively to grazing or mowing. Bryophyte diversity in studied grasslands reflects habitat quality, especially in terms of soil properties and substrate heterogeneity. No relationships with habitat quantity, i.e. landscape structure or grassland area, were observed. Vascular plants had no direct negative effects on species richness, but bryophyte cover was reduced by ground layer litter. Based on this study, the reducing quality of TRB-sites causes more changes in bryophyte communities than local or regional reductions in TRB area.

Green-tree retention is a forest management method in which some living trees are left on a logged area. The aim is to offer ‘lifeboats’ to support species immediately after logging and to provide microhabitats during and after forest re-establishment. Several studies have shown immediate decline in bryophyte diversity after retention logging and thus questioned the effectiveness of this method, but longer term studies are lacking. Here we studied the epiphytic bryophytes on European aspen (Populus tremula L.) retention trees along a 30-year chronosequence. We compared the bryophyte flora of 102 ‘retention aspens’ on 14 differently aged retention sites with 102 ‘conservation aspens’ on 14 differently aged conservation sites. We used a Bayesian community-level modelling approach to estimate the changes in bryophyte species richness, abundance (area covered) and community structure during 30 years after logging. Using the fitted model, we estimated that two years after logging both species richness and abundance of bryophytes declined, but during the following 20–30 years both recovered to the level of conservation aspens. However, logging-induced changes in bryophyte community structure did not fully recover over the same time period. Liverwort species showed some or low potential to benefit from lifeboating and high potential to re-colonise as time since logging increases. Most moss species responded similarly, but two cushion-forming mosses benefited from the logging disturbance while several weft- or mat-forming mosses declined and did not re-colonise in 20–30 years. We conclude that retention trees do not function as equally effective lifeboats for all bryophyte species but are successful in providing suitable habitats for many species in the long-term. To be most effective, retention cuts should be located adjacent to conservation sites, which may function as sources of re-colonisation and support the populations of species that require old-growth forests. peerReviewed

Tämä julkaisu on tuotettu osana Ympäristöministeriön rahoittamaa PUTTE-tutkimusohjelmaa (Puutteellisesti tunnettujen ja uhanalaisten metsälajien tutkimusohjelma), josta saimme kaudella 2009-2011 3-vuotisen rahoituksen eräiden puutteellisesti tunnettujen maksasammalten levinneisyyden ja taksonomian nykytilanteen selvittämistä varten. Tutkimusohjelma on osa Etelä-Suomen metsien suojeluohjelmaa (METSO), jonka tavoitteena on lisätä metsälajiston ja metsäisten luontotyyppien suojeluastetta Etelä-Suomessa mm. vahvistamalla lajintuntemuksen tietopohjaa. Julkaisun tavoite on helpottaa pienten, vaikeasti havaittavien ja määritettävien maksasammallajien tunnistamista ja parantaa sukujen siiransammalet Nardia, rahtusammalet Cephaloziella ja pihtisammalet Cephalozia lajintuntemusta. Sukujen lajeista monet kasvavat esimerkiksi lahopuulla. Julkaisussa esitetään näiden sukujen ajantasaiset, suomenkieliset määrityskaavat. Sukuihin liittyy runsaasti taksonomista epäselvyyttä lajitasolla sekä puutteellisia levinneisyystietoja. Tässä esitettävät määrityskaavat koostettiin kirjallisuuden ja omien havaintojemme pohjalta. Lisäksi taustamateriaalina käytettiin Suomen luonnontieteellisten kokoelmien aineistoja. Suomen alueella esiintyvästä muuntelusta saatiin näin kattava aineisto, mikä parantaa kaavojen käytettävyyttä. Suvuista on julkaisussa esitetty kuvaukset, määrityskaavat sekä tarkemmat lajikuvaukset. Kustakin lajista on pyritty esittämään sekä valokuva että piirroskuvat versosta (habitus), lehdestä ja solukosta. Julkaisuun on laadittu piirroskuvat myös muista määrityksen kannalta olennaisista morfologisista yksityiskohdista. Julkaisussa annetaan myös ohjeet sammalnäytteiden keräämistä ja käsittelyä varten. Määrityskaavoista ja julkaisusta tehtiin mahdollisimman selkeät ja helppolukuiset, ja ne soveltuvat niin ammattilais- kuin harrastajakäyttöönkin. Tärkeänä tavoitteenamme on lisätä sammaliin kohdistuvaa mielenkiintoa ja madaltaa kynnystä niihin perehtymisessä. Hankkeemme paljasti myös lisää sukujen taksonomiaan liittyviä tutkimustarpeita.

Suomen vesienhoitolaki edellyttää pintavesien ekologisen tilan arviointia ja seurantaa. Laki perustuu Euroopan Unionin vesipolitiikan puitedirektiiviin, jonka tavoitteena on jäsenmaiden vesistöjen erinomainen tai hyvä tila viimeistään vuoteen 2027 mennessä. Ekologisen tilan arviointi perustuu ensisijaisesti biologisiin laatutekijöihin. Suurkasvit, eli vesisammalet, suurlevät ja vedessä kasvavat putkilokasvit, ovat yksi virtavesien ekologisen tilan arvioinnissa käytettävä elementti. Tässä tutkimuksessa pyrittiin kehittämään Suomen jokien suurkasvillisuuden tilan arviointia. Tavoitteena oli suurkasviyhteisöjen luonnollisen vaihtelun kuvaaminen, vaihtelun lähteiden tunnistaminen ja näihin perustuva vertailuolojen määrittely. Samalla arvioitiin Suomen kansallisen jokityypittelyn ympäristötekijöiden (valuma-alueen koko, valuma-alueen maaperän laatu, sijainti) merkitystä ja jokityypittelyn toimivuutta suurkasvien tilan arviointiin. Tavoitteena oli lisäksi löytää ekologisesti merkitykselliset, kasviyhteisöjen rakennetta kuvaavat luokittelumuuttujat, joita voitaisiin käyttää kasvillisuuden tilan arviointiin. Lisäksi tarkastelin yhteisöjen ja alustavien luokittelumuuttujien yhteyttä ihmistoimintaa kuvaaviin muuttujiin. Tutkimuksessa oli mukana 28 lähes luonnontilaista vertailupaikkaa ja 44 maa- ja metsätalouden merkittävästi kuormittamaa jokipaikkaa kuudesta jokityypistä eri puolilta Suomea. Luontaisista tekijöistä suurkasvien yhteisökoostumusta parhaiten selittivät pohjoisuus ja korkeus meren pinnasta. Valuma-alueen maaperän laatu selitti yhteisökoostumusta enemmän kuin joen valuma-alueen koko. Tämän vertailuaineiston perusteella Suomen kansallinen jokityypittely selittää jonkin verran suurkasviyhteisöjen luonnollista vaihtelua, mutta ei selkeästi jaa yhteisöjä luontaisesti samanlaisiin ryhmiin. Koska tyypittelytekijät näyttävät selittävän melko heikosti suurkasviyhteisöjen vaihtelua, karkeaan jaotteluun perustuvaa jokityypittelyä parempi vaihtoehto vertailuolojen määrittelyyn voisi tulevaisuudessa olla jatkuviin ympäristömuuttujiin perustuva mallintaminen. Koska alustavat luokittelumuuttujat, prosenttinen mallinkaltaisuus (PMA) ja havaittujen taksonien suhde odotettuihin taksoneihin (O/E-indeksi), reagoivat veden laatuun ja valuma-alueen ihmistoimintaa kuvaaviin muuttujiin, ne ovat potentiaalisia luokittelumuuttujia suurkasvien ekologisen tilan arviointiin. Suurkasvien ekologisen tilan arviointia varten olisi hyvä kartoittaa sekä koskia että suvantoja. Lisäksi suurkasvien tilan arviointi tulisi perustaa laajempaan vertailuaineistoon.

Lähteiköt ovat harvinaistuvia pohjavesivaikutteisia luontotyyppejä, joissa esiintyy erikoistunutta ja uhanalaistuvaa sammallajistoa. Etelä-Suomen lähteistä luonnontilaisiksi on arvioitu tietolähteestä riippuen 5 - 20 prosenttia. Ihmistoiminnan vaikutuksista on kuitenkin vain vähän tutkimustietoa. Tutkimuksessa selvitettiin (1) luonnontilan ja lajiston välisiä yhteyksiä, (2) 50 vuoden aikana tapahtuneita muutoksia luonnontilassa ja lajistossa, (3) metsälain tarkoittaman erityisen tärkeän elinympäristön sisältävien lähteikköjen ja muiden lähteikköjen sekä (4) lähdevaikutteisten ojien ja muiden lähdepintojen eroja. Lähteiden heikon luonnontilan havaittiin ilmenevän, paitsi luonnontilaisten lähteiden pienenä määränä, myös lähdevaikutteisten ojien runsautena. Luonnontilaisuuden havaittiin nostavan lajimäärää ja sammalten peittävyyttä. Luonnontilaltaan erilaisilla lähteillä on tutkimuksen perusteella kuitenkin hyvin samankaltainen sammalyhteisö, eivätkä uhanalaisten lajien esiintymät keskity erityisesti luonnontilaisille lähteille. Lähteen suojeluarvon johtaminen luonnontilaisuudesta voi näin ollen olla ongelmallista. Luonnontila on heikentynyt voimakkaasti vuoteen 1953 verrattuna. Yksikään vuonna 1953 täysin luonnontilassa olleista lähteistä ei ole säilynyt täysin luonnontilaisena ja 17 lähdettä (22%) on tuhoutunut täysin. Lähes 70 % lähteiden ympäristöistä oli ojitettu. Lähteikköjen lajimäärä, lähdelajien määrä ja sammalten peittävyys ovat laskeneet. Lajimäärien lasku ei ole tulosten perusteella seurausta luonnontilan laskusta, vaan se selittyy todennäköisesti tietyntyyppisten, erityisesti lettomaisten, lähteiden harvinaistumiseen. Useiden lähde- ja lettolajien peittävyydet ovat laskeneet ja toiset ovat harvinaistuneet. Muutos on ollut lettosammalilla vielä lähdesammaliakin suurempaa. Runsastuneet tai yleistyneet lajit ovat yleis- tai luhtasammalia. Metsäkeskuksen määrittämän metsälain erityisen tärkeän elinympäristön (METE-kohteen) sisältävät lähteiköt ovat useilta ominaisuuksiltaan (sammalten lajimäärä, lähdesammalten ja uhanalaisten sammalten määrä sekä sammalyhteisön koostumus) muiden lähteikköjen kaltaisia. Uhanalaisten lajien esiintymiä jää runsaasti METE-kohteiden ulkopuolelle. Tulosten perusteella näyttää myös siltä, että huomattava osa luonnontilaisista, lain kriteerit täyttävistä lähteistä on vielä löytämättä. Erilaiset lähteiköt eivät ole tasaisesti edustettuina: tihkupintojen osuus METE-kohteissa on huomattavan pieni. METE-kohteiksi määritetään tulosten valossa kenties helpommin viileävetisiä allikkolähteitä kuin hankalammin tunnistettavia tihkupintoja. Lähdevaikutteisten ojien lajimäärä ja lajistokoostumus ovat ojien ulkopuolisten, luonnontilaisempien lähteikköpintojen kaltaiset. Ojassa sammalten peittävyys on kuitenkin alempi. Ojiin voi kehittyä ajan kanssa monimuotoista ja edustavaakin lähdesammalkasvillisuutta.

The Kola River is situated in Northwestern Russia, Kola Peninsula, which is an area with about 70 year long history of copper and nickel mining and smelting. However, environmental effects on the Kola River, caused by industry and other human activities, are not studied thoroughly. Area of the Kola River basin is 3850 km2. The river flows 83 km from south to north and enters the Kola Bay of the Barents Sea in front of the Kola City. The Kola River is vital for the reproduction of salmon and it is also an important source of drinking water for about half a million people in the city of Murmansk and in the surrounding settlements. In the Kola Water Quality -project in years 2001–2004 one the main objectives was to define the ecological status of the Kola River. The Näätämöjoki River in northern Finland and Norway was surveyed as a reference area. This publication includes ecological studies carried out by North Ostrobothnia Regional Environment Centre (NOREC, Finland) and The Murmansk Areal Department for Hydrometeorology and Environmental Monitoring (MUGMS, Russia). Chapters concerning macroinvertebrate studies were written by Kristian Meissner (NOREC/SYKE). Studies on macrozoobenthos after federal Russian hydrobiological monitoring methods are grouped in separate chapters and were reported by Sergey Kotov (MUGMS). Chapters concerning fish communities were written by Heikki Erkinaro (NOREC, Finnish Game and Fisheries Research Institute). Diatom community analyses were reported by Hanna Halmeenpää and Pirjo Niemelä (NOREC). Chapters concerning hydromorphological state of the river (River Habitat Survey) were written by Janne Alahuhta (NOREC) and chapters on macrophyte survey by Juha Riihimäki (Finnish Environment Institute). Studies on metal concentrations in aquatic bryophytes were reported by Hanna Halmeenpää (NOREC) and Kari-Matti Vuori (Finnish Environment Institute). Chapters concerning bacterioplankton and phytoplankton were written by Natalya Masuk (MUGMS), chapters on zooplankton by Natalya Dvornikova (MUGMS). Chapters concerning physical and chemical water quality of the rivers Kola and Näätämöjoki were written by Marina Zueva (MUGMS) and Hanna Halmeenpää (NOREC). Hanna Halmeenpää and Pirjo Niemelä (NOREC) took the responsibility of editing the report and writing of common chapters. On grounds of the ecological studies, the Kola River can be divided into three separate areas. At the upper river sections (K2-K3) the ecological status ranged from good to moderate. Signs on nutrient and metal (copper, nickel) loading could be detected both in water quality and in aquatic organisms. The ecological status of the mid-section (K4-K8) of the Kola River basin ranged from good to high. No major human impact could be seen. The estuary section (K9-K12) of the Kola River represented the moderate ecological status. This was probably caused by small, heavily polluted tributaries (Varlamov, Medvegiy and Zemlanoy) draining organic load and nutrient rich waters into main flow and also by other anthropogenic loading along the lower river section. The ecological status of the reference river Näätämöjoki was high on grounds of all the biological parameters used in this study.

Voitaisiinko luonnonsuojelualueiden valinnassa käyttää nykyistä helpompia menetelmiä? Tällainen voisi olla esimerkiksi ns. ilmentäjälajien käyttö niiden valinnassa, jos eri eliöyhteisöjen rakenteet olisivat yhteneviä sekä paikallisessa että laajemmassa, esimerkiksi jokisysteemien yli ulottuvassa mittakaavassa. Riku Paavolan väitöskirjassa tarkastellaan tätä kysymystä pohjoisissa virtavesissä makroskooppisten pohjaeläinten, vesisammalten ja kalojen avulla. Aihetta on sisävesissä tutkittu maailmanlaajuisestikin erittäin vähän, eikä yhtä seikkaperäisiä nimenomaan virtavesissä tehtyjä tutkimuksia ole lainkaan olemassa. The alarming lack of information about the habitat requirements, biogeographical patterns and degree of concordance in community patterns of freshwater species seriously obstructs the implementation of conservation and monitoring programs. In addition to providing information on the basic community patterns of stream macroinvertebrates, bryophytes and fish, the major aims of this thesis were (1) to investigate the degree of concordance among patterns in community structure and species richness of the three taxonomic groups, (2) examine how patterns in concordance relate to spatial scale, and (3) assess the implications of concordance for stream conservation. Patterns in environmental characteristics and macroinvertebrate assemblages of boreal headwater streams were rather congruent with ecoregional delineations, but showed weaker correspondence with a finer classification at the level of subecoregions, implying that an ecoregional framework holds promise for a successful implementation of stream management programs. At a local scale, macroinvertebrate communities correlated mainly with stream size, acidity, and water colour, while bryophytes were mainly related to nutrient levels and in-stream habitat complexity, and fish communites to oxygen levels, depth and substratum size. At the scale of ecoregions, spatial coordinates, acidity and depth were important for all three taxonomic groups. Community concordance among macroinvertebrates, bryophytes, and fish was strong when viewed across drainage systems, but weak or variable at the scale of single river systems. Strong concordance at broad spatial scales was caused by the three groups responding largely to the same set of environmental cues, whereas weak concordance at the scale of individual river systems was attributed to each group correlating with distinctively different environmental gradients. Communities of headwater streams were less concordant than those of medium sized streams. Species richness patterns among macroinvertebrates, bryophytes and fish were significantly concordant, but the relationships had a low predictive power. These results show that surrogate measures may be of limited value in stream biodiversity inventories. Overall, there may be no cost-effective shortcuts for extensive inventories of lotic biodiversity, incorporating a wide array of taxonomic groups with differing sizes and ecologies.