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All the environmental conditions necessary for natural forest regeneration constitute a favorable microsite for seed germination and seedling growth. Among these microsites, terricolous bryophytes represent an important support, present in almost all ecosystems. In addition, bryophytes have an important role in the recruitment of certain vascular plants in temperate forests. Terricolous bryophytes, through the expression of certain morphological traits such as density or mat thickness, can modify regeneration microsites by modulating soil temperatures; moisture and access to nutrients (filter theory). However, the interactions between tree forest regeneration and bryophytes remain poorly understood. In order to understand the interactions between bryophytes and regeneration, we studied the general effects of vegetation strata and bryophytes on natural forest regeneration in a causal system (Structural Equation Modelling) on a national network of observation plots. In a second step, we conducted a regeneration monitoring in mixed forest on a regional network of experimental plots to identify the effects of bryophytes on the growth and survival of sessile oak (Quercus petraea) and Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings. We also tried to evaluate the effects of two functionally different bryophyte species on the abiotic conditions of the microsite by monitoring temperature, humidity and light in situ. Finally, we conducted a semi-controlled greenhouse experiment to monitor germination and growth of oak and pine on bryophyte mats as well as on bare soil as a function of two atmospheric and two edaphic humidities. We show and discuss that, depending on their functional traits; different bryophyte species do not have the same effect on seedling establishment, growth, or survival rates. Bryophytes may have a physical barrier effect but also play a role on moisture in regeneration microsites. Terricolous bryophytes would filter out different tree species depending on their seed size., L’ensemble des conditions environnementales nécessaires à la régénération forestière naturelle constitue un microsite favorable pour la germination des graines et la croissance des semis. Parmi ces microsites, les bryophytes terricoles représentent un support important, présent dans la quasi-totalité des écosystèmes. De plus, les bryophytes ont un rôle important sur le recrutement de certaines plantes vasculaires dans les forêts tempérées. Les bryophytes terricoles, par l’expression de certains traits morphologiques comme la densité ou l’épaisseur du tapis, peuvent modifier les microsites de régénération en modulant les températures, l'humidité et l’accès aux nutriments du sol (théorie des filtres). Cependant, les interactions entre la régénération forestière arborée et les bryophytes restent méconnues. Afin de mieux comprendre les interactions entre les bryophytes et la régénération, nous avons étudié les effets généraux des strates de végétation et des bryophytes sur la régénération forestière naturelle dans un système causal (Modèle d’Équations Structurelles) sur un réseau national de placettes d’observation. Dans un deuxième temps, nous avons réalisé un suivi de régénération en forêt mélangée sur un réseau régional de placettes expérimentales pour identifier les effets des bryophytes sur la croissance et la survie des semis de chêne sessile (Quercus petraea) et pin sylvestre (Pinus sylvestris). Nous avons également essayé d’évaluer les effets de deux espèces de bryophytes fonctionnellement différentes sur les conditions abiotiques du microsite en réalisant des suivis de température, d’humidité et de lumière in situ. Enfin, nous avons réalisé une expérimentation en conditions semi-contrôlées en serre pour suivre la germination et la croissance du chêne et du pin sur des tapis de bryophytes ainsi que sur le sol nu, en fonction de deux humidités atmosphériques et de deux humidités édaphiques. Nous montrons et discutons qu’en fonction de leurs traits fonctionnels, les différentes espèces de bryophytes n’ont pas le même effet sur l’installation, la croissance ou le taux de survie des semis. Les bryophytes peuvent avoir un effet de barrière physique mais jouent également un rôle sur l’humidité dans les microsites de régénération. Les bryophytes terricoles filtreraient différentes espèces arborées notamment selon la taille de leur graine.

Accord par mail pour la mise en ligne du pdf éditeur; National audience; Les mélanges d’essences et la baisse de la densité des arbres dans les peuplements sont des pratiques envisagées comme solution face au changement global. Elles peuvent aider à préserver les forêts et les services qu’elles rendent comme la production de bois, le stockage de carbone et la préservation de la biodiversité. Le dispositif OPTMix, unique en France, étudie les effets du climat, de la gestion sylvicole (mélange et densité) et de la présence des grands herbivores, et leurs interactions sur le fonctionnement des forêts de plaine. Réparti sur quarante hectares, il comporte trente-trois placettes de chêne sessile (Quercus petraea) et de pin sylvestre (Pinus sylvestris) en peuplements monospécifiques ou en mélange, fortement instrumentées pour mesurer le microclimat, la croissance des arbres, la dynamique du sous-bois dont la régénération du peuplement, la gestion des ressources (eau, lumière, nutriments), et la biodiversité (flore vasculaire, bryophytes, lichens, carabes, microfaune du sol). Les premiers résultats montrent que l’intérêt du mélange n’est pas systématique pour les différents services étudiés, et aussi que l’identité des essences détermine à la fois l’intensité et le sens des effets observés. Les dernières années de fortes sécheresses montrent également que l’intérêt des mélanges reste limité pour faire face aux changements climatiques annoncés. De plus, pour la biodiversité, il est recommandé de conserver une mosaïque de type de peuplements à l’échelle du massif, avec des purs de différentes essences et des mélanges plutôt que de généraliser les peuplements mélangés.

In most mixed-species forestry systems, regeneration is a critical step for individual tree survival and species coexistence. Species coexistence is driven by the fine-scale spatial patterns and competitive abilities of species. In naturally regenerated mixed oak (Quercus petraea and Quercus robur: QP and QR, respectively) stands, species coexistence was assessed by analysing the spatial distribution of both species and their growth responses to intra- and interspecific competition. Four sites located in North Eastern France with an established (1.4–2.8-m-high) mixed QP and QR regeneration were selected for the study. In a first step, individual seedling location was recorded along line transects to analyse the spatial distribution of the two species. Univariate pair correlation functions were used to test for spatial aggregation for each species and bivariate pair correlation functions were used to test for spatial associations between the two species. In a second step, seedlings were measured in small plots to analyse their response to local competition. Mixed linear models were used to estimate the combined effects of density, mixture, seedling size and seedling status on seedling growth. QP and QR were both highly aggregated in monospecific patches, and the two species were strongly segregated at a decametric scale. Transition zones between monospecific patches were reduced to a few meters. For both species, mixture had no effect on seedling growth. In all sites, the two species showed very similar diameter and height growth rates in response to density, mixture, seedling size and seedling status, and similar intra- and interspecific competitive abilities. Highly patchy patterns of QP and QR regeneration strongly reduce interactions between the two species and, in transition zones between monospecific patches where the two species are mixed, no species is expected to outcompete its companion species. For each species, long-term persistence at the stand scale is determined by intraspecific competition rather than by interspecific competition. At this developmental stage, the QP-QR mixture appears to be very stable and no specific silvicultural treatment is required to maintain the mixture.

L'étude du fonctionnement des peuplements mélangés n'est pas près de s'épuiser. En ce qui concerne l'effet du mélange sur la productivité, les travaux ont surtout porté sur la croissance radiale ou en surface terrière. Mais la productivité dépend aussi de l'influence du mélange sur la croissance en hauteur, plus difficile à appréhender : les deux effets sont-ils de même ampleur ? Vont-ils dans le même sens ? Quels sont les mécanismes ? Méthode d'étude et premières réponses.

International audience; Coppice forestry is a conventional silvicultural practice that takes advantage of a tree's capacity to respond to disturbances by sprouting. Sprouting capacity is determined by many intrinsic and extrinsic factors such as parent tree age/size, understory light availability and deer browsing, which, under closed canopy conditions are important limiting factors for stump survival or sprout growth. However, the combined effect of potentially confounding abiotic and biotic factors on stump survival and sprout growth remains elusive, even more so under closed canopy conditions. This study aims to quantify the effect of deer browsing on stump mortality and sprout growth under closed-canopy conditions and to compare this effect with other known determinants. Here we show that stump survival and sprout growth in sessile oak (Quercus petraea Matt.) depend on deer browsing, understory light availability and the diameter of the parent tree. By studying paired fenced-unfenced plots, we confirmed that deer browsing decreased stump survival and inhibited sprout growth. Furthermore, by taking advantage of a gradient in understory light availability in monospecific and mixed stands of sessile oak and Scots pine (Pinus sylvestris L.), we showed a clear positive linear relationship between sprout growth and light availability. This relationship explained the observed differences among stand composition types. Finally, we found that increased understory light availability did not compensate for losses due to deer browsing. In the absence of deer browsing, our results demonstrate that sessile oak stumps regenerate well under closed-canopy conditions and maintain a moderate sprouting capacity at least until the age of 70-80 years old. Partial thinning could therefore be a potential tool to renew light-demanding tree species such as sessile oak in mixed high-forest stands. Nevertheless, we do not recommend coppicing sessile oak under closed canopies unless the oak stumps are protected from deer browsing and understory light availability is optimized as much as possible despite closed-canopy-management objectives.

Whereas improved tree mineral nutrition is known to be one driver behind the higher growth in mixed vs pure stands, the effects of stand density and admixture of species with limited functional dissimilarity remain very poorly documented. Our study therefore addresses the impact of local neighbourhood, including density and species composition, on tree nutrition for two species with a limited contrast in traits. We investigated foliar nutrition in a young mixed plantation of beech ( Fagus sylvatica L.) and sycamore maple ( Acer pseudoplatanus L.), planted along a double gradient of density and species proportion. Target trees of both species were selected over the full diameter range along this double gradient, and neighbourhood (local density, species identity and diversity) was determined in a 3 m radius. Using standardized regression analysis, we investigated direct effects of tree size and neighbourhood, and indirect effects of neighbourhood through tree size. Mostly we observed positive tree size effects in both species, be it stronger in beech. For maple, direct positive species identity effects were observed for C, N, P, S, K, Mg, Mn, Zn and Al. For beech, we found indirect negative effects of stand density and diversity. These results were in general agreement with growth data, which suggests that nutrition is one of the driving factors behind complementarity in this stand. We conclude that at this stage the effect of tree size dominates over the neighbourhood effects, including density and diversity. However, the presence of beech reduced intraspecific competition in maple with a positive effect on the foliar nutrient content. As neighbourhood effects are expected to increase as the plantation matures, our findings highlight the potential of admixing tree species with limited dissimilarity in traits for practical use in forestry.

The success of mixed-species tree plantations depends on the balance between positive and negative interactions. Mixtures of Acacia mangium and Eucalyptus urophylla × grandis out-yield their respective monocultures in term of wood production on the Congolese coastal plain, suggesting that facilitation and/or competitive reduction surpass interspecific competition. We investigated how these interactions affected biomass production and N accumulation during the early growth stage of a second rotation of a mixed-species stand of these two species. We used the 15N dilution method to estimate symbiotic nitrogen fixation and its contribution to N accumulation in acacia monoculture and mixture, and we assessed how much N derived from the atmosphere is transferred to the eucalypt trees in the mixed-species stand. Eucalypts grew taller and acacias grew larger in the mixture compared to the monocultures. N mineralomass was greater in the mixture relative to the average values in the two monocultures, with both species contributing to this enhanced N mineralomass. The amount of N derived from the atmosphere in the mixture was 60% higher than that expected given the amount found in acacia monoculture, and 16% of the nitrogen accumulated in eucalypt trees and aboveground eucalypt litterfall was derived from the atmosphere. Reduced competition for light and soil water also contributed to the increased growth of acacias in the mixture, showing that both species benefit from growing in a mixed stand. (Resume d'auteur)

The effects of mixed stands on biodiversity are increasingly being studied since they are supposed to offer higher habitat heterogeneity. Nevertheless, for tree-associated diversity, including epiphytes and terricolous species near tree trunks, few studies exist, and still fewer compare mixed stands with each corresponding pure tree species stand. We evaluated and quantified the influence of forest composition on tree-associated bryophyte diversity (species richness, abundance, composition) in mixed and pure oak-pine stands in a French lowland forest. The main explanatory variables for bryophyte diversity at tree-level were the identity of the phorophyte tree species and the mixture type (pure versus mixed). At the plot level, the main explanatory variable was the stand type (pure oak, pure pine and mixed). We also explored the role of other variables including the chemistry of the bryophyte substrates (soil, bark) and water supply (stemflow, throughfall), as well as stand abundance variables (basal area, interfering plant cover). We analyzed data with Generalized Linear Models under Bayesian statistics, to take into account the spatial autocorrelation between plots and any under- or over-dispersion of our data. At the tree-level, bryophyte richness and abundance were higher on oak than on pine. Pine bryophyte richness was higher in mixed compared to pure stands, whereas for oak, mixed stands did not enhance bryophyte richness. At the plot level, mixed stands hosted bryophyte communities of similar richness to those in pure oak stands, whereas pure pine stands were clearly poorer. Our exploratory models suggested strong effects of water supply chemistry (stemflow and throughfall pH or conductivity) and basal area; the latter had a strong quadratic effect on epiphytic richness at the plot level. In terms of composition, three species were more likely to be found on pine phorophytes, seven species clearly occurred more frequently on oaks. Some species were more likely to be associated to pine in mixed than in pure stands, and one species was found more often under pines in pure stands. Therefore, bryophyte diversity at the landscape level should benefit from the simultaneous presence of the three stand composition types – pure oak, pure pine and mixed stands.

Article résumant et vulgarisant les résultats principaux de la thèse de Maude Toïgo. D'une part, nous exposons l'effet des conditions environnementales sur l'influence du mélange sur la productivité des forêts à partir des données de l'Inventaire Forestier de l'IGN. D'autre part, nous exposons l'effet du mélange sur la largeur et la densité des cernes en interaction avec le déficit en eau dans les peuplements mélangés chêne sessile - pin sylvestre de la forêt d'Orléans.

National audience

International audience; In this study, growth models of individual tree diameter for uneven-aged mixtures of P. sylvestris and P. nigra in Catalonia were developed using a past growth index as site descriptor. These models were compared to an earlier model, based on the same data, that did not use past growth as a predictor. The growth index was calculated as a ratio of the measured and predicted past growth of sample trees within a given stand, the predictors pertaining to an average site. The models for future growth were based on 7 982 and 5 673 observations, and the models for past growth on 1 997 and 1 686 observations for P. sylvestris and P. nigra, respectively. Due to the applied Snowdon correction, the biases for the diameter growth models were zero. The relative RMSE values were 56.3% for the earlier P. sylvestris model and 52.0% for the new model, and 48.7% for the earlier P. nigra model and 47.1% for the new model. The accuracy of stand-level predictions (10-year change in basal area of living pines in the inventory plots) was better for the new models (Bias % = 2.79 and RMSE % = 34.79) than for the earlier ones (Bias % = 3.27 and RMSE % = 41.54). The results indicate that the new models adapt to specific stand conditions better than models that omit past growth measurements.; Utilisation de la croissance passée pour l'évaluation du site dans des modèles non spatialisés de croissance en diamètre pour des peuplements irréguliers et mélangés de Pinus sylvestris L. et Pinus nigra Arn. en Catalogne (Nord-Est de l'Espagne). Dans cette étude, des modèles de croissance en diamètre pour des peuplements irréguliers et mélangés de Pinus sylvestris L. et Pinus nigra Arn. en Catalogne ont été développés en utilisant un indice de croissance passée comme prédicteur du site. Ces modèles étaient comparés avec un modèle antérieur, à partir des mêmes valeurs, qui n'utilisait pas la croissance passée comme prédicteur. L'indice de croissance a été calculé comme un rapport de la croissance passée mesurée et la croissance passée prédite des arbres échantillonnées dans une placette donnée, avec des prédicteurs concernant un site moyen. Les modèles pour la croissance future correspondent à 7 982 et 5 673 observations, et les modèles pour la croissance passée à 1 997 et 1 686 observations pour P. sylvestris et P. nigra, respectivement. Les biais pour les modèles de croissance en diamètre sont zéro en raison de l'application de la correction de Snowdon. Les valeurs relatives du RMSE étaient 56.3 % pour le modèle antérieur de P. sylvestris et 52.0 % pour le nouveau modèle, et 48.7 % pour le modèle antérieur de P. nigra et 47.1 % pour le nouveau modèle. La précision des prédictions au niveau des placettes (dérive en surface terrière pour 10-années des arbres vivants dans les placettes d'inventaire) était meilleure pour les nouveaux modèles (Biais % = 2.79 et RMSE % = 34.79) que pour les modèles antérieures (Biais % = 3.27 et RMSE % = 41.54). Les résultats indiquent que les nouveaux modèles s'adaptent mieux aux conditions spécifiques de peuplement que les modèles omettant les mesures de croissance passée.

Malgré l'importance et l'intérêt des peuplements mélangés, leur fonctionnement reste largement méconnu car la tâche est immense, ne serait-ce qu'en raison de la multiplicité des assemblages d'espèces. Ici les auteurs s'intéressent à la croissance : ils récapitulent les types de dispositifs qui permettent l'étude des peuplements mélangés et montrent l'intérêt des données de l'inventaire national pour caractériser, grâce à une méthode originale de modélisation, l'effetdu mélange sur la croissance des espèces concernées. De là naissent des hypothèses de mécanismes, que l'expérimentation permet d'approfondir.

National audience; The objective is to study the cross effects of: - stand composition (pure oak, pure pine, mixed pine-oak) and - stand density (number of trees/ha) combined with - presence of wild ungulates (roe deer, wild boar, red deer), on the ecosystem functioning such as tree productivity, resource use and allocation (including water and nutrients), biodiversity and understory vegetation dynamics including regeneration.

La forêt subit des pressions croissantes relatives au changement climatique, à l'évolution de la gestion forestière (augmentation des prélèvements de bois, conduite du peuplement) et à l'accroissement des populations d'ongulés sauvages. L'unité Écosystèmes Forestiers d'Irstea étudie l'impact de ces changements sur le fonctionnement et la dynamique des écosystèmes forestiers et teste différents scénarios grâce à un réseau de placettes instrumentées en forêt domaniale d'Orléans. L'objectif est d'étudier les conséquences de la composition (chêne : Quercus petraea, pin : Pinus sylvestris, mélange des deux essences), de la densité du peuplement forestier et de la présence d'ongulés sauvages (sangliers, cerfs, chevreuils) sur la croissance du peuplement, la régénération, la biodiversité, en fonction du microclimat dont le bilan hydrique. Un équipement de mesure des variables physiques du milieu (lumière, eau, température) et de dispositifs d'exclusion sélectifs des ongulés sauvages est en cours d'installation. Ce dispositif s'appuie sur un réseau de 30 placettes d'un demi-hectare. Il ambitionne d'être un dispositif à long terme pour l'acquisition de données robustes, et ainsi d'évaluer certains avantages hypothétiques attribués aux peuplements mélangés, souvent avancés mais rarement démontrés. Il cherche également à fédérer des chercheurs sur la thématique du fonctionnement des forêts mélangées en zone tempérée dans le contexte des changements de climat et de pratiques. Les travaux menés sur ce dispositif testerons (i) les spécificités fonctionnelles des peuplements mélangés par rapport aux peuplements purs, (ii) le rôle des facteurs biotiques et abiotiques, pour identifier les facteurs principaux et les interactions entre facteurs qui agissent sur la dynamique forestière dont les communautés végétales du sous-bois, et la biodiversité, (iii) les stratégies de gestion face aux changements climatiques et (iv) la vulnérabilité de ces écosystèmes forestiers aux changements globaux. Les gestionnaires et acteurs de la filière bénéficieront de ces acquis pour faire évoluer les stratégies de gestion forestière.

International audience; The IPCC previsions for the upcoming decades include an increase in frequency and intensity of drought events in several regions worldwide, including Northern Europe. Drought significantly affects forest ecosystems through decreased productivity, increased vulnerability to biotic disturbances and increased subsequent mortality. How forest ecosystems maintain resistance and resilience to drought events are important questions. Our study aimed to assess whether species mixture or an individual tree size within a stand alters a given tree's resilience and resistance to drought. A retrospective study of tree-ring widths allowed us to calculate resistance, resilience and recovery indices for five recent drought events: 1976, the 1990-1992 period, 2003, 2006 and 2010. These drought events were selected based on the SPEI (Standardized Precipitation Evapotranspiration Index) drought index. Our study sample consisted of 108 individual sessile oak (Quercus petraea (Matt.)) or Scots pine (Pinus sylvestris L.) trees sampled in 2012 and 2013 (Orleans forest, central France) in pure and mixed stands, divided into three diameter classes corresponding to three sizes: large, medium and small trees. Scots pine performed better than sessile oak during the 1990-1992 and 2010 droughts while the contrary was observed for the 2003 and 2006 droughts. They performed equally in 1976. We suggest that the differing sensitivity of the two species to spring and summer drought explained this result. In our study, stand composition had no effect on resilience or resistance for either species. The size effect in oaks was unclear as small oaks displayed either a better performance or a worse performance than large oaks. Small pines displayed better resistance and resilience than pines of a larger size. This work stressed the importance of taking into account stand composition and trees size as well as soil and climatic conditions for each drought events to achieve a better understanding of the diversity of responses to climatic variations among forest ecosystems.

The aim of the study is (1) to identify ecological factors that determine the presence of mixed oak stand in North East from the IFN database; and (2) to characterize Quercus petraea and Quercus robur spatial structure in a natural regeneration and to compare different measurement methods (quadrat method, line intersect method and nearest neighbor method). Models of probability of presence have the same set of explanatory variables for mixed and for pure stands. The most important variables are permanent flooding, temporary flooding and pH. The model for mixed stands is close to a model obtained by multipliying the two specific (pure stand) models. In the regeneration plot, pedunculate oak was the most abundant species and sessile oak showed an aggregate distribution that depended from pedunculate oak distribution. Weak or no correlations with environmental factors (canopy closure, waterlogging) were observed. Finally, a strategy to characterize seedling distribution in mixed oak regenerations is proposed.; L'objectif de cette étude est (1) d'identifier les facteurs écologiques qui déterminent la présence des peuplements mélangés de chêne sessile et de chêne pédonculé dans le Nord Est de la France, à partir des données IFN ; et (2) de caractériser, la structure spatiale du Chêne sessile et du Chêne pédonculé dans une parcelle en régénération et de comparer différentes méthodes de mesure (méthode des quadrats, méthode d'intersection et méthode des plus proches voisins). Les modèles de probabilité de présence obtenus pour les mélanges et pour les deux espèces font intervenir les mêmes variables. Les variables les plus importantes sont l'engorgement permanent et temporaire, puis le pH. les méthodes testés mettent en évidence un phénomène d'agrégation du CS et d'attraction du CS envers le CP. Le modèle pour les mélanges est proche d'un modèle obtenu par multiplication des deux modèles spécifiques. Dans la parcelle en régénération, le chêne pédonulé était très fortement majortaire, et le chêne sessile a montré une distribution agregré et dépendente de la distribution du chêne pédonculé. Des correlations faibles ou inexistantes avec les facteurs environnementaux (couvert adulte, hydromorphie) ont été observées. Une stratégie de mesure pour la caractérisation des régénérations de chêne mélangées est présentée.

Growth compensations following a disturbance have been found in different species communities through experimentation, but there are few results obtained in natural conditions, in particular for forest ecosystems. The objective of this study was to determine whether there was growth compensation in a mixed oak–pine forest following a biotic disturbance: an outbreak of pine sawfly (Diprion pini) that caused massive defoliation of pines in Europe in the early 1980s. The data were collected in mixed oak–pine stands located in the plains of north-central France. We measured the ring widths of 223 oaks and 271 pines in nine mixed stands over a period ranging from 1972 to 2005. We established a model which incorporated climatic effects in order to predict the ring width under undisturbed conditions and to quantify the response of each species to the disturbance. We found that the growth of both species varied synchronously with a positive covariation outside of the disturbance. During the disturbance, the growth of both species covaried negatively especially in the plots where pine had been the most severely affected. For the year following the peak of the defoliations, the reduction in growth for pine was strong and ranged from −27% to −92% depending on the plot. In addition, the more significant the reduction in growth for pine, the more significant the increase in growth for oak. We found that a 100% reduction in pine growth was accompanied by a 61% increase in oak growth for the three years following the most severe defoliation. These results demonstrate that compensation between the two tree species following the insect outbreak did occur. We suggest that growth compensations would especially occur in the case of severe biotic disturbances but probably not in the case of climatic fluctuations.

[Departement_IRSTEA]Territoires [TR1_IRSTEA]SEDYVIN; Spatial pattern has a key role in the interactions between species in plant communities. These interactions influence ecological processes involved in the species dynamics: growth, regeneration and mortality. In this study, we investigated the effect of spatial pattern on productivity in mature mixed forests of sessile oak and Scots pine. We simulated tree locations with point process models and tree growth with spatially explicit individual growth models. The point process models and growth models were fitted with field data from the same stands. We compared species productivity obtained in two types of mixture: a patchy mixture and an intimate mixture. Our results show that the productivity of both species is higher in an intimate mixture than in a patchy mixture. Productivity difference between the two types of mixture was 11.3% for pine and 14.7% for oak. Both species were favored in the intimate mixture because, for both, intraspecific competition was more severe than interspecific competition. Our results clearly support favoring intimate mixtures in mature oak-pine stands to optimize tree species productivity; oak is the species that benefits the most from this type of management. Our work also shows that models and simulations can provide interesting results for complex forests with mixtures, results that would be difficult to obtain through experimentation.

Mélanger des espèces d'arbre au sein d'un peuplement forestier est une stratégie qui peut présenter plusieurs avantages du point de vue de la production de bois. Elle peut avoir un effet positif sur la productivité et permettrait de limiter les conséquences liées à la fragilisation ou à la disparition d'une espèce devenue inadaptée à une nouvelle situation climatique. Néanmoins, le lien entre mélange et productivité est complexe et dépend d'un ensemble de facteurs qui varient dans l'espace et le temps. L'utilisation des données de l'Inventaire forestier national et les expérimentations à long terme sont deux approches complémentaires pour améliorer les connaissances sur le fonctionnement des écosystèmes forestiers mélangés et être en mesure de proposer des modes de gestion adaptés aux différents types d'assemblage d'espèces. / Mixing tree species is a strategy that may have several advantages in terms of wood productivity. This strategy may have a positive effect on productivity and could limit the consequences of the weakening or disappearance of a species because of climate change. Nevertheless, the link between productivity and mixture is a hard topic and depends on a combination of factors that vary in space and time. Using data from the National Forest Inventory and long-term experiments are two complementary approaches to improve our knowledge on the functioning of mixed forests and to be able to define management strategies adapted to the different kinds of species assemblages and for different climatic conditions.

The effect of mixture on productivity has been widely studied for applications related to agriculture but results in forestry are scarce due to the difficulty of conducting experiments. Using a modeling approach, we analyzed the effect of mixture on the productivity of forest stands composed of sessile oak and Scots pine. To determine whether mixture had a positive effect on productivity and if there was an optimum mixing proportion, we used an aggregation technique involving a mean-field approximation to analyze a distance-dependent individual-based model. We conducted a local sensitivity analysis to identify the factors that influenced the results the most. Our model made it possible to predict the species proportion where productivity peaks. This indicates that transgressive over-yielding can occur in these stands and suggests that the two species are complementary. For the studied growth period, mixture does have a positive effect on the productivity of oak-pine stands. Depending on the plot, the optimum species proportion ranges from 38 to 74% of oak and the gain in productivity compared to the current mixture is 2.2% on average. The optimum mixing proportion mainly depends on parameters concerning intra-specific oak competition and yet, intra-specific competition higher than inter-specific competition was not sufficient to ensure over-yielding in these stands. Our work also shows how results obtained for individual tree growth may provide information on the productivity of the whole stand. This approach could help us to better understand the link between productivity, stand characteristics, and species growth parameters in mixed forests.

De nombreux avantages potentiels sont conférés aux peuplements mélangés (Landmann et al. 2008). Cependant les mécanismes de fonctionnement de ces peuplements et les réponses des espèces lorsqu’elles sont en mélange sont encore mal connus. La meilleure conduite sylvicole à suivre dans ces peuplements n’est de ce fait toujours pas maîtrisée par les gestionnaires forestiers. L’objectif de cette étude est donc d’étudier l’influence de la densité de tiges ou du mélange d’espèces sur les caractéristiques de croissance et traits foliaires de deux espèces : le hêtre (Fagus sylvatica) et l’érable (Acer pseudoplatanus), dans le but d’améliorer ces connaissances. L’échantillonnage des arbres a été réalisé dans le dispositif double-clinal en forêt de Haye (54). Des mesures de hauteur, circonférence, épaisseur des feuilles, masse surfacique, indice de teneur en chlorophylle (SPAD) et de densité stomatique ont été effectuées sur 157 arbres. Les résultats obtenus montrent une influence du mélange sur l’érable. Ce dernier semble avoir sa croissance stimulée en condition de compétition interspécifique avec le hêtre. Concernant le hêtre aucun n’effet positif mais également négatif, de la compétition sur sa croissance, n’a été observé. A l’avenir, une étude complémentaire sera menée sur ce même dispositif afin d’étudier plus précisément l’effet de la compétition entres espèces sur l’efficience d’utilisation de l’eau des arbres et la disponibilité en azote foliaire.

Les travaux présentés dans cet article résultent d’une thèse qui s’inscrit dans la convention de recherche Cemagref-ONF et s’intéresse au renouvellement des peuplements mélangés chêne – pin en forêt d’Orléans. Vu la différence d’exploitabilité des deux essences cela suppose de doser le couvert arboré pour permettre l’installation de semis sans les exposer à une trop forte concurrence de la végétation. Il s’agit donc de préciser les besoins en lumière des semis de pin sylvestre et d’étudier les mécanismes de compétition entre semis et végétation interférente.

Nous avons souligné dans un précédent numéro les premiers résultats pratiques de travaux sur la modélisation de croissance des peuplements mélangés chêne-pin de la forêt d’Orléans (RDVT n° 27-28, pp. 59-62). Nous revenons ici sur l’effet positif de ce mélange sur la productivité, en situant d’abord le champ actuel des connaissances : mécanismes d’interaction impliqués, facteurs susceptibles de les influencer... Cela permet de comprendre qu’on ne peut pas extrapoler à d’autres mélanges ni même d’autres contextes. Et si l’intérêt des peuplements mélangés chêne-pin d’Orléans est avéré, il faut encore résoudre le problème de leur renouvellement.

National audience

[Departement_IRSTEA]Territoires [TR1_IRSTEA]SEDYVIN; La lumière pilote de nombreux processus en forêt. Son dosage est souvent à la base de la sylviculture. Elle n'est cependant pas facilement appréhendable ou mesurable sur le terrain. C'est pourquoi son estimation, par exemple en établissant des relations entre la lumière sous couvert et les caractéristiques dendrométriques des peuplements, serait une aide précieuse pour définir différents itinéraires techniques. Dans quelle mesure cela est-il possible ? Cet article fait le point des connaissances actuelles en la matière, en peuplements réguliers puis irréguliers et/ou mélangés.

Deux indicateurs de biodiversité associés à la diversité du peuplement arboré sont utilisés en France et en Europe, en l'absence de validation scientifique forte: (1) la richesse en essences ou en genres d'essences, comme un indicateur positif; et (2) l'abondance relative de l'essence dominante ("dominance") comme un indicateur négatif. Nous avons testé le caractère indicateur de ces indicateurs vis-à-vis de la biodiversité floristique du sous-bois, en les comparant à d'autres modèles écologiques, principalement associés à la composition et l'abondance des essences. Nous avons utilisé des modèles statistiques Bayésiens des données d'abondance et de richesse de groupes écologiques, définis sur la base du statut successionnel des espèces ou de leur tolérance à l'ombrage. Les distributions de probabilités utilisées dans les modèles sont nouvelles en écologie. Nous avons étudié la magnitude des effets avec des tests d'équivalence. 49 placettes adultes situées dans la région IFN de la Brie Francilienne ont été étudiées. Sur notre jeu de données, les indicateurs basés sur la richesse en genres ou la dominance étaient plus mauvais que les indicateurs basés sur l'abondance des genres d'essences. La magnitude des effets et l'identité du meilleur modèle indicateur variaient d'un groupe écologique à l'autre. Nos résultats montrent par ailleurs l'influence négative de la surface terrière des essences de demi-ombre sur le recouvrement de tous les groupes écologiques d'herbacées et de ligneux et sur la richesse des groupes non-forestiers et péri-forestiers de ligneux et d'herbacées. Comparé aux études du même genre, notre échantillonnage contrôlait fortement le type de station, éliminant ainsi partiellement la confusion potentielle entre les influences de la gestion et du type de station sur la biodiversité. / Two different biodiversity indicators based on tree species diversity are being used, in Europe and France respectively, without strong prior scientific validation: (1) tree species or genus richness as a positive indicator, and (2) relative abundance of the main species (dominance') as a negative indicator. We tested the relevance of these ecological models as indicators of understory vegetation biodiversity by comparing them to other ecological models, mainly related to tree species composition and abundance. We developed Bayesian statistical models for richness and abundance of ecological groups of understory vegetation species, classified according to successional status or shade tolerance. The count data probability distributions in the models were new to ecology. These models were fitted using data from 49 plots in mature lowland forests in the center of France (Bassin Parisien) with similar site conditions. We used equivalence and inequivalence tests to detect negligible and non-negligible effects. Tree genus richness and dominance resulted in models that were worse than ones based on the abundance of tree genus groups. Furthermore, the only significant results for dominance and tree genus richness were opposite to the ones implicitly assumed in the indicator system. However, the magnitude of the effects and which indicator provided the best statistical model varied among ecological groups of plants. Our results show the negative non-negligible effect of the basal area of undergrowth tree species on the cover of all ecological groups of herbaceous and woody species, and on the species richness of non-forest and peri-forest herbaceous and woody species. Compared to the literature, our sampling design strongly controlled forest and site type, thus removing to some degree the potential confusion between influences on biodiversity of management specific variables and other ecological variables. We discuss our results from both an ecological perspective and in terms of the value of these models as indicators of sustainable management. For example, the best-performing model was a multivariate model, which may be more difficult to explain to forest managers or policy-makers than an indicator simply based on tree genus richness.

Les hêtraies mélangées sont un enjeu important pour la forêt française. De nouveaux outils existent ou sont en cours de développement, pour mettre en ½uvre une gestion multifonctionnelle de ces forêts, basés sur une modélisation de la dynamique du mélange et des différentes essences qui les constituent. / Mixed beech stands are important for the French forest. New tools are developed for a better multi-functional management of these forests, based on the modelling of their dynamics.

Les peuplements mélangés font l'objet d'un intérêt croissant de la part des gestionnaires forestiers, résultant d'une part de la diversité de leurs fonctions, et d'autre part, de l'idée générale selon laquelle les forêts mélangées seraient plus résistantes et résilientes aux événements extrêmes. Dans ce contexte, l'objectif principal de ce travail est de caractériser la diversité fonctionnelle de la gestion de l'eau d'un jeune peuplement mélangé, notamment en condition de sécheresse. L'étude s'est orientée sur (i) la description de la réponse des arbres à la sécheresse à l'aide de mesures de flux de sève et potentiels hydriques de base, (ii) la caractérisation de l'absorption de l'eau au travers d'études de morphologie racinaire et d'expérimentations de marquages isotopiques (deutérium et 18O) et (iii) la vulnérabilité à la cavitation des différentes espèces et son contrôle par les stomates. L'étude de la croissance radiale des arbres, de leur phénologie ainsi que celle de l'efficience d'utilisation de l'eau ont également été abordées. L'ensemble de ces mesures a permis, grâce à une analyse en composantes principales, de mettre en évidence un partage spatial (enracinement plus ou moins profond) et temporel (phénologies décalées dans la saison) de la ressource en eau et de définir différentes stratégies d'utilisation de l'eau au sein du peuplement. A l'échelle du peuplement, cette diversité fonctionnelle se traduit par une complémentarité de l'utilisation des ressources hydriques du sol et par des mécanismes de facilitation (« ascenseur hydraulique ») avec un avantage certain pour les peuplements mixtes par rapport aux peuplements monospécifiques., In regard to the various functions of forests and considering the general idea that mixed stands would be more resistant and resilient to disturbances, those stands are more and more promoted than pure stands. In such a context, characterize co-occurring species behaviour and define the possible interaction between them appeared to be necessary. The main objective of this work was to characterize the functional diversity in water uptake and regulation in a young broad leaved mixed forest, particularly under drought conditions. The study was focused on (i) drought response of the species from sap flow and predawn leaf water potential measurements, (ii) water absorption through two-dimensional root distribution and labeling experiments (using deuterium and 18O) and (iii) vulnerability to cavitation of the different species and its protection through stomatal regulation. Radial growth, phenology and water use efficiency were also taken into account in this analysis. A principal component analysis highlights a spatial and temporal partitioning of water resource and underlines contrasted tree water use strategies among co-occurring species. At stand level, this functional diversity results in complementarity soil water use and facilitation mechanism (hydraulic lift) that benefits to mixed in comparison to pure forest stands.

L'article donne le compte-rendu condensé de l'atelier de discussion sur les peuplements mélangés qui a eu lieu dans le cadre du colloque "forêts mélangées : quels scénarios pour l'avenir ?" / The article reports briefly discussions that took place during the workshop on "mixed stands: which scenarios for future?"

[Departement_IRSTEA]GT [TR1_IRSTEA]SET / BIOFOR; Des expériences menées dans des trouées issues de la tempête de 1999 en forêt d'Orléans et en conditions plus contrôlées de pépinière montrent que la croissance de jeunes pins sylvestres (1-10 ans) est principalement contrôlée par la lumière disponible et, probablement à un degré moindre, par la ressource en eau. Ces deux facteurs sont influencés par l'importance et la répartition de la canopée arborée, mais aussi par la densité des plantes qui les entourent, en particulier callune, molinie et fougère aigle. La fougère est fortement compétitrice pour la lumière alors que la molinie l'est plus pour l'eau. La callune se révèle moins défavorable à la croissance du pin, tout au moins jusqu'à une certaine densité, que l'on pourrait contrôler par la gestion du couvert arboré.

absent

International audience; We investigate the influence of tree canopy composition on humus form variability and heterogeneity by comparing a pure beech stand and a mixed beech-hornbeam one (70% beech and 30% hornbeam). Macro-morphological humus form descriptors were recorded using a spatially explicit sample design at stand level. Leaf litter composition and light intensity accounting for stand management as well as bulk density for harvesting practices (soil compaction) were also recorded. A multiple correspondence analysis (MCA) and geostatistics were used to assess humus form variability and heterogeneity, as well as the spatial correlation between stand characteristics and humus forms. Humus form variability and activity were greater under the mixed stand than under the pure one. Geostatistics revealed that humus form patchiness was greater under the mixed stand than under the pure one and the improvement in decomposition processes seemed to be confined to spatial distribution of hornbeam litterfall. From a practical viewpoint, these results could provide ideas on the way of mixing tree species at stand level. We assume that with a given percentage of mull-forming tree species, a dispersed tree mixture provides a more extensive improvement than a clumped mixture.; Variabilité et hétérogénéité des formes d'humus à l'échelle du peuplement : comparaison entre peuplement pur de hêtre et forêt mélangée hêtre-charme. Nous avons étudié l'influence de la composition d'un peuplement sur la variabilité qualitative et l'hétérogénéité spatiale des formes d'humus en comparant un peuplement pur de hêtre et un peuplement mélangé (70 % hêtre - 30 % charme). Les caractéristiques macro-morphologiques des formes d'humus ainsi que la composition spécifique de la litière, l'éclairement relatif sous le peuplement et la densité apparente du sol ont été mesurées à l'aide d'un échantillonnage spatialement explicite. Une analyse des correspondances multiples (ACM) couplée à des géostatistiques a été utilisée pour caractériser la variabilité et l'hétérogénéité des formes d'humus ainsi que leur corrélation spatiale avec les caractéristiques de peuplement. La variabilité, l'hétérogénéité et l'activité des formes d'humus sont plus fortes sous peuplement mixte. Sous ce peuplement, l'amélioration de l'activité des formes d'humus est liée à la distribution spatiale des retombées de feuilles de charme. Ces résultats semblent indiquer que, pour un pourcentage donné d'une espèce ligneuse à litière améliorante, un mélange d'arbre par pied a un meilleur impact sur les formes d'humus qu'un mélange par bouquet.

The aim of this poster communication presented at the fifth workshop IUFRO 5.01.04 WP is to show how spatial structure analysis can be used to improve our knowledge of heterogeneous forest and to provide some perspectives for their modelling. In order to answer this question, we applied an analysis of spatial structure to a mixed stand of Oak and Scots pine from French Centre area. We used the classical Ripley function L(r), and intertype function L12(r) to characterise the specific spatial structure of each population, and the structure of the interaction between populations. We then used the results of this analysis to build a typology of these stands. We identified four main types, and used the general observed spatial structures to make assumptions about ecological processes and historical factors influencing the dynamics of these stands. In a second step, we used the typology in order to build a model of the spatial structure, that can simulate realistic virtuals stands from data at the stand scale classically used by forests managers. We finally discuss the advantages of using such realistic virtual stands as initial states for distance dependant individual based models, when simulating the growth and the dynamic of mixed stands., Ce poster présenté au 5ème colloque IUFRO 5.01.04 WP a pour but de montrer comment la structure spatiale permet d'améliorer notre connaissances des peuplements hétérogènes et de fournir des pistes à leur modélisation. Pour cela, nous avons étudié les peuplements mélangés chêne-pin sylvestre de la région Centre. Nous avons analyser leur structure spatiale en utilisant les fonctions L(r) de Ripley et la structure du mélange par la fonction L12 de Lotwick et Silvermann. Les résultats de cette analyse nous ont permis de construire une typologie de ces peuplements. Les diverses structures spatiales observées nous ont permis de faire des hypothèses sur les processus écologiques et historiques influençant la dynamique des ces peuplements. Nous utilisons dans un deuxième temps cette typologie pour construire un modèle de structure et simuler des peuplements virtuels réalistes, pouvant servir d'état initial pour des modèles individus-centrés dépendant des distances.

Ce rapport présente l'avancement du travail de thèse de Ngo Bieng M.A. au 30 Septembre 2005. Ce travail de thèse a débuté en novembre 2004 au sein des équipes LISC (laboratoire d'ingénierie pour les systèmes complexes) du CEMAGREF de Clermont Ferrand et « Forêts hétérogènes : croissance, dynamique et diversité des structures » du CEMAGREF de Nogent sur Vernisson. Il porte sur la construction d'un modèle de structure permettant de passer de l'échelle de l'individu à celle du peuplement, et est appliquée aux peuplements mélangés Pin sylvestre-chêne sessile de la région Centre. Ce rapport présente non seulement l'état d'avancement du travail de thèse, mais aussi le cadre de la thèse et les valorisations réalisées et prévues. Il comporte des annexes correspondant aux principaux documents réalisés depuis le début de la thèse.

National audience; In order to predict the evolution of forest stands, and thus to facilitate forest management, researchers have developed different types of models of stand dynamics. In this paper, we illustrate the interest of such models as management tools. We consider three applications : (i) in a pure, even-aged oak stand, the use of a model in order to take into account the effect of productivity changes on growth ; (ii) in mixed, uneven-aged stands of spruce and fir, the comparison through simulation of a classical thinning to a thinning with openings ; (iii) in large-scale areas, the modelling of the dynamics of species composition of mixed stands. We finally discuss the limitations of models and future perspectives for research in this field.; Pour prédire l'évolution des peuplements forestiers, et ainsi faciliter l'aménagement, les chercheurs ont mis au point différents types de modèles de dynamique forestière. Dans cet article, nous illustrons l'intérêt de ces modèles comme outils pour la gestion. Nous présentons 3 applications : (i) dans un peuplement régulier de chênes, l'utilisation d'un modèle pour prendre en compte l'effet d'un changement de productivité sur la croissance ; (ii) dans un peuplement mélangé irrégulier épicéas - sapins, la comparaison par simulation d'un scénario sylvicole classique et d'un scénario d'éclaircies par trouées ; (iii) à l'échelle d'un massif forestier, la modélisation de l'évolution de la composition de peuplements mélangés. Nous discutons ensuite des limites des modèles ainsi que des perspectives de recherche.

International audience; A distance-independent diameter growth model, a static height model, an ingrowth model and a survival model for uneven-aged mixtures of Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arn. in Catalonia (north-east Spain) were developed. Separate models were developed for P. sylvestris and P. nigra. These models enable stand development to be simulated on an individual tree basis. The models are based on 922 permanent sample plots established in 1989 and 1990 and remeasured in 2000 and 2001 by the Spanish National Forest Inventory. The diameter growth models are based on 8058 and 5695 observations, the height models on 8173 and 5721 observations, the ingrowth models on 716 and 618 observations, and the survival models on 7823 and 5244 observations, respectively, for P. sylvestris and P. nigra. The relative biases for the height models are 6.7% for P. sylvestris and 3.3% for P. nigra. The biases for the diameter growth models are zero due to the applied Snowdon correction. The biases of the ingrowth models are zero due to the applied fitting method. The relative RMSE values for the P. sylvestris and P. nigra models, respectively, are 56.4% and 48.6% for diameter growth, 24.0% and 21.7% for height, and 224.3% and 257.3% for ingrowth.; Modèle de croissance pour des peuplements irréguliers et mélangés de Pinus sylvestris L. et Pinus nigra Arn. en Catalogne (Nord-Est de l'Espagne). Un modèle non spatialisé de croissance en diamètre, un modèle statique de hauteur, un modèle de développement, et un modèle de survie pour des peuplements irréguliers et mélangés de Pinus sylvestris L. et Pinus nigra Arn. en Catalogne (Nord-Est de l'Espagne) ont été développés. Des modèles séparés ont été développés pour P. sylvestris et P. nigra. Cet ensemble de modèles permet de simuler le développement du peuplement au niveau de l'arbre individuel. Les modèles ont été étendus à partir de 922 placettes établies en 1989 et 1990 et remesurées en 2000 et 2001 par l'Inventaire Forestier National Espagnol. Les modèles de croissance en diamètre correspondent à 8058 et 5695 observations, les modèles de hauteur à 8173 et 5721 observations, les modèles de développement à 716 et 618 observations, et les modèles de survie à 7823 et 5244 observations, respectivement. Les biais relatifs pour les modèles de hauteur sont de 6,7 % pour P. sylvestris et 3,3 % pour P. nigra. Les biais pour les modèles de croissance en diamètre sont zéro en raison de l'appliqué correction de Snowdon. Les biais pour les modèles de développement sont zéro en raison de la méthode d'adaptation appliquée. Les valeurs relatives du RMSE pour les modèles de P. sylvestris et P. nigra, respectivement, sont de 56,4 % et 48,6 % pour la croissance en diamètre, 24,0 % et 21,7 % pour l'hauteur, et 224,3 % et 257,3 % pour le développement.

International audience; It is widely believed that distance-independent tree models fail to take into account the complexity of mixed stands due to the fact that spatial structure often has a greater impact on growth and dynamics in mixed stands than in pure stands. On the other hand, distance-dependent tree models are difficult to use because they require a map of the stand, which is not only very costly but also impracticable in a routine management context.* This paper reports the development of a model bridging distance-dependent and distance-independent tree models, and that is designed to simulate the growth of a mixed forest. The model used distributions of the number of neighbours to reconstruct tree neighbourhoods and compute the competition indices needed as inputs to the growth model. * Data were collected from a mixed forest of sessile oak and Scots pine in central France. The study showed that local competition indices explained a significant proportion of growth variability and that intraspecific competition was greater than interspecific competition. The model based on neighbourhood distributions gave consistent predictions compared to a distance-dependent model.* This type of model could be used instead of distance-dependent models in management contexts.; On considère généralement que les modèles arbre indépendant des distances ne permettent pas de rendre compte de la complexité des peuplements mélangés. En effet, la structure spatiale a souvent un rôle plus important sur la croissance et la dynamique dans ces peuplements que dans les peuplements purs. Les modèles arbre dépendant des distances sont quant à eux difficile à utiliser, car ils nécessitent une cartographie du peuplement qui est une information très coûteuse à obtenir et qui n'est pas disponible dans un cadre de gestion courante.* Cet article présente un modèle intermédiaire entre un modèle arbre indépendant des distances et un modèle arbre dépendant des distances. Ce modèle a été développé pour simuler la croissance de peuplements mélangés. Il utilise des distributions de nombre de voisins pour reconstruire le voisinage des arbres. Ces voisinages reconstruits permettent ensuite de calculer les indices de compétition nécessaires dans l'équation de croissance.* Les données ont été récoltées dans des peuplements mélangés de chêne sessile et de pin sylvestre dans le centre de la France. Ce travail montre que des indices de compétition locaux expliquent une part significative de la croissance individuelle et que la compétition intraspécifique est supérieure à la compétition interspécifique. Le modèle basé sur les distributions de voisinage donne des prédictions cohérentes par rapport au modèle arbre dépendant des distances.* Ce type de modèle pourrait être utilisé à la place des modèles arbre dépendant des distances dans des contextes de gestion.

À l’origine de cette recherche bibliographique, il y a la question de l’utilité de la biodiversité, souvent posée par les gestionnaires forestiers. Confrontés à des exigences sociétales et économiques, les forestiers doivent aujourd’hui mettre en oeuvre des mesures de conservation de la biodiversité sans pour autant mettre en péril leur outil de production. Cet article est centré sur les forêts tempérées européennes. C’est un état des connaissances des bénéfices de la mise en oeuvre de deux types de pratiques forestières en faveur de la biodiversité sur le fonctionnement de l’écosystème (productivité, résistance, résilience) : (i) le maintien de peuplements à composition diversifiée en essences et (ii) le maintien de bois mort. Même si les bases théoriques et empiriques des relations entre biodiversité et fonctionnement de l’écosystème sont bien documentées, les références concernant la forêt restent rares. Cela est dû principalement à la difficulté à travailler sur des écosystèmes pérennes et à longue durée de développement. Il n’en reste pas moins qu’une composition variée en essences forestières et que le maintien de bois mort ont certains effets bénéfiques sur le fonctionnement de l’écosystème. Ces bénéfices, difficilement quantifiables en termes économiques, pourraient cependant être intégrés dans des analyses du type coût-bénéfice afin d’évaluer de manière plus réaliste ces mesures. Pour le moment, les lacunes qui persistent ne permettent pas de telles évaluations., This bibliographic review aims at answering a question often asked by forest managers : Is biodiversity useful ? Facing economical and societal constraints, the foresters currently have to preserve biodiversity without compromising wood production. This paper is focused on European temperate forests and deals with the benefits of two biodiversity-friendly forest practices on forest functions (production, resistance and resilience) : (i) maintaining mixed-species stands (ii) maintaining deadwood. Although theoretical and empirical bases on the link between biodiversity and forest function are well documented, the references on forest ecosystem are still scarce. This is mainly due to the difficulty to work on such perennial and slow-developing ecosystems. However, favouring mixed species stands and preserving deadwood benefit some forest ecosystem functions. These benefits, difficult to quantify in economic terms, could be integrated in cost-benefit assessments in order to quantify the impact of such measures. From now on, gaps in scientific knowledge prevent such assessments.