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RESUMEN El robo de néctar ocurre cuando algunos visitantes florales rompen la corola de las flores para tomar el néctar como recompensa. Este proceso tiene posibles implicaciones evolutivas y ecológicas que dependen de su frecuencia, la cual puede afectarse por características del vecindario floral. Guettarda clarensis es una especie endémica de las serpentinas de Cuba central en la que el robo disminuye la fructificación. Este trabajo tuvo como objetivo determinar la relación entre la frecuencia de robo de G. clarensis y las particularidades de su vecindario floral. Para ello se determinó el vecindario floral en parcelas circulares en el Cerro de Pelo Malo, Santa Clara. Se calculó la presentación floral con el diámetro, la longitud y la apertura de la corola de 50 flores de cada especie, y se midió el volumen y la concentración del néctar en 15 botones por especie. Además, se halló la frecuencia de robo en todos los individuos de G. clarensis y se realizó una regresión múltiple entre esta y las presentaciones florales de su vecindario. La mayoría de las especies del vecindario mostraron presentaciones florales bajas y néctares menores de 8 μl entre 12 % y 36 % de concentración, que puede deberse al estrés hídrico del lugar. Predominaron las flores de G. clarensis, lo cual representa una estrategia para atraer visitantes florales y asegurar su reproducción, e indica su alta frecuencia de robo. Se concluyó que el robo de néctar en G. clarensis está influenciado por las presentaciones florales de Guettarda roigiana, Angadenia berteroi y Bourreria microphylla. Palabras clave: floración, frecuencia de robo, heterostilia, interacciones planta-animal, serpentinas, Xylocopa cubaecola ABSTRACT Nectar robbing occurs when some floral visitors break the corolla of the flowers to take the nectar reward. It has possible ecological and evolutionary implications that depend on its frequency, which can be affected by the characteristics of the floral neighborhood. Guettarda clarensis is an endemic species from the serpentines of central Cuba, in which the nectar robbing decreases the fructification. The objective of this study was to determine the possible relation between the nectar robbing frequency of G. clarensis and the particularities of its floral neighborhood. For that, it was determined the floral neighborhood in circular plots in Cerro de Pelo Malo, Santa Clara. The floral display was calculated using the diameter, length and opening of the corolla of 50 flowers of each species, and it was measured the nectar volume and concentration in 15 buds in each species. In addition, the robbery frequency was calculated for every individual of G. clarensis, and a multiple regression was made between this variable and the floral displays of the neighborhood. Most of the neighborhood species showed low floral displays and nectars under 8 μl between concentrations of 12 % and 36 %, which can be due to the hydric stress of the locality. G. clarensis flowers were dominant, which could be a strategy of this species to attract visitors and ensure its reproduction, and indicates its high robbery frequency. It was concluded that nectar robbing in G. clarensis is influenced by the floral displays of Guettarda roigiana, Angadenia berteroi y Bourreria microphylla. Keywords: flowering, robbing frequency, heterostyly, plant-animal interactions, serpentines, Xylocopa cubaecola Recibido: octubre 2018 Aceptado: noviembre 2018 Publicado online 31 de diciembre de 2019. ISSN 2410-5546 RNPS 2372 (DIGITAL) - ISSN 0253-5696 RNPS 0060 (IMPRESA)

[Resumen] Oxalis pes-caprae L. (Familia Oxalidaceae) es una planta herbácea invasora que se caracteriza por presentar heterostilia y por su reproducción asexual por medio de bulbos. En la Península Ibérica, esta planta se desarrolla sobre suelos removidos, donde provoca tanto un impacto ecológico como económico. Para combatir el efecto de su invasión, es necesario conocer las características de su biología y la ecología de la especie. Para ello, se realizó este estudio con el objetivo de caracterizar cómo es la estrategia de reproducción asexual de O. pes-caprae y cuáles son los impactos que provoca en las comunidades invadidas y en las características de los suelos, comparando diferentes localidades en el entorno de A Coruña donde se desarrollan poblaciones de alta y baja densidad, en las que se realizaron inventarios florísticos y espectros florísticos y corológicos de las comunidades. Además se analizaron: (i) el número y peso de bulbos en muestras de suelo de las localidades analizadas, (ii) el pH y la cantidad de materia orgánica del suelo y (iii) los índices de diversidad de Simpson en cada una de las comunidades. El análisis de las diferentes variables y de los espectros demostró que la estrategia asexual de O. pes-caprae no presenta una relación con la densidad de las comunidades. Asimismo, O. pes-caprae en alta densidad se relaciona con una menor diversidad de las comunidades, un decrecimiento de la materia orgánica y un aumento del pH del suelo. [Resumo] Oxalis pes-caprae L. (Familia Oxalidaceae) é unha planta herbácea invasora que se caracteriza por presentar heterostilia e pola súa reprodución asexual por medio de bulbos. Na Península Ibérica, esta planta desenvólvese en solos removidos, onde provoca tanto un impacto ecolóxico como económico. Para paliar o efecto da invasión desta especie, cómpre coñecer as características da súa bioloxía e ecoloxía. Este estudo ten como obxetivo caracterizar a estratexia de reproducción asexual de O. pes-caprae e os impactos que provoca nas comunidades invadidas e nas características dos solos. Comparáronse diferentes localidades na contorna da Coruña onde se desenvolven poboacións de alta e baixa densidade, nas que se realizaron inventarios e espectros florísticos e corolóxicos das comunidades. Ademáis, analizáronse: (i) o número e peso de bulbos en mostras de solo das poboacións analizadas, (ii) o pH e a cantidade de materia orgánica do solo e (iii) os índices de diversidade de Simpson en cada unha das comunidades. A análise das diferentes variables e dos espectros demostrou que a estratexa asexual de O. pes-caprae non presenta una relación coa densidade das comunidades. Do mesmo xeito, O. pescaprae en alta densidade relaciónase cunha menor diversidade das comunidades, un decrecemento da materia orgánica e un aumento do pH do solo. [Abstract] Oxalis pes-caprae L. (Family Oxalidaceae) is an invasive herbaceous plant characterized by its heterostyly and by its asexual reproduction mediated by bulbs. In the Iberian Peninsula, this plant grows on disturbed soils, where it provokes both economic and ecologic impacts. In order to mitigate the effects of the invasion eff, the biology and ecology of the species ecology must be studied. This study aims at characterizing the asexual reproductive strategy of Oxalis pes-caprae, as well as assessong the impacts on the invaded communities and the characteristics of the soil. Different Oxalis pes-caprae populations with high and low densities were compared. Floristic inventories and floristic and chorologyical spectra were made in the communities. In addition to this, (i) bulb number and densityt from soil samples from the analysed populations, (ii) soil pH and organic matter and (iii) Simpson diversity indices were analysed per each one of the communities. Our results indicate that the O. pes-caprae asexual reproductive strategy does not correlate with population density. Also, high density O. pes-caprae correlates with a lower community diversity, decreased soil organic matter and increased soil pH. Traballo fin de grao (UDC.CIE). Bioloxía. Curso 2020/2021

Resumo A heterostilia é um polimorfismo floral geneticamente controlado onde populações de plantas apresentam dois ou três morfos com peças reprodutivas em alturas recíprocas entre os morfos. Em populações naturais, espera-se encontrar uma razão igual entre os morfos (isopletia). O objetivo do estudo foi caracterizar o sistema reprodutivo, a biologia floral, as características heterostílicas, incluindo reciprocidade das peças reprodutivas, fenologia e polinização em Palicourea crocea, uma espécie arbustiva do sub bosque de formações florestais do Cerrado. Para tal foram medidas estruturas florais, realizados cruzamentos controlados, observados os visitantes florais, além de acompanhamento fenológico. Palicourea crocea é uma espécie distílica típica, autoincompatível, com altos índices de hercogamia recíproca entre os morfos. Polinizada preferencialmente por beija-flores, além de mariposas e abelhas. Houve formação maior de frutos em polinização cruzada intermorfo (> 50%) e menor formação em polinização intramorfo (< 20%) e autopolinização (< 13%). Esses dados foram confirmados pelo não crescimento de tubos polínicos em pistilos autopolinizados e polinizados de forma intramorfo. A floração é anual, e ocorre entre os meses de novembro e fevereiro, com pico de floração em dezembro e janeiro. Os dados reprodutivos avaliados se mostram similares a outras espécies de Rubiaceae do sub bosque de ambientes florestais do Cerrado. Abstract The heterostyly is a floral polimorphysm genetically controlled where populations of plants present two or three morphs with reproductive structures in reciprocal heights among the morphs. In natural populations, a balanced ratio between morphs (isoplethy) is expected. The objective of the study was to characterize the breeding system, the floral biology, the characteristics of heterostyly, including reciprocity of reproductive parts, the phenology and pollination in Palicourea crocea, a shrub species of the understory of forest formations of Cerrado. For such measures were floral structures, held controlled crossings, observed flower visitors, in addition to phenological monitoring. Palicourea crocea is proved to be a typical distylous species, self-incompatible, with high levels of reciprocal herkogamy between the morphs. Preferentially pollinated by hummingbirds, followed by moths and bees. There was a higher fruit formation in cross-pollination intermorph (> 50%) and lower fruit formation intramorph pollination (< 20%), and self-pollination (< 13%). These data were confirmed by the not growth of pollen tubes in self-pollination and pollinated intramorph pistils. Flowering is annual and occurs between the months of November and February, with peak flowering in December and January. Reproductive data evaluated to show similar to other species of Rubiaceae of the understory of forest formations of Cerrado.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Programa de Pós-Graduação em Botânica, 2019. Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). As alterações na morfologia floral, os sistemas de incompatibilidade e o comportamento de polinizadores são influenciam na evolução dos sistemas reprodutivos das angiospermas. A interpretação da funcionalidade da variação do sexo ou da forma das flores de uma mesma espécie (polimorfismo) tem colaborado para a compreensão da história evolutiva e diversidade reprodutiva das angiospermas. Connaraceae é uma família onde todos os seus representantes exibem diversas estratégias reprodutivas, desde espécies dioicas (polimorfismo sexual) a hermafroditas heterostílicas (polimorfismo floral), porém pouco se sabe a respeito do tema. Nesta tese, as estratégias reprodutivas presentes na família foram investigadas com foco nos efeitos da seleção sexual sobre a evolução da biologia reprodutiva da família. Para tal, flores herborizadas e frescas de muitas espécies foram mensuradas, e as variações em altura dos dois verticilos de estames e dos pistilos nos morfos florais foram considerados nas análises. Complementarmente, populações das Connaraceae mais comuns da Savana Central do Brasil: Connarus suberosus e Rourea induta também foram acompanhadas. A tese consiste em três capítulos que abordam: 1) funcionalidade dos órgãos sexuais e a hercogamia recíproca entre flores de morfos diferentes em espécies de Connaraceae distribuídas globalmente; 2) investimento reprodutivo e vegetativo entre morfos de Connarus suberosus e Rourea induta; e 3) esterilidade masculina e feminina em Connarus suberosus, uma espécie endêmica da Savana brasileira. Incluindo dados de campo e herbário, sistemas e comportamentos reprodutivos inéditos são propostos na família. Os resultados dos capítulos evidenciam que os polimorfismos florais ocorrem em todos os táxons, com reciprocidade desbalanceada entre órgãos altos, baixos e médios e refletem a especialização sexual entre indivíduos que desempenham funções diferenciadas nas espécies. O dimorfismo sexual ocorrente na família está relacionado à esterilidade de pistilos e estames baixos. Por fim, os dados destacam que as duas Connaraceae mais comuns na Savana exibem estratégias diferenciadas de floração e respondem distintamente à influência das variáveis climáticas. Os dados são discutidos a partir de uma perspectiva morfológica, ecológica e evolutiva e contribuem para a compreensão da evolução dos sistemas reprodutivos em outros grupos de plantas polimórficas. Floral morphological changes, incompatibility systems and pollinator behavior are key traits to the evolution of reproductive systems in angiosperms. Analyzing function in the variation of sexual systems and floral morphology within a species (polymorphic species) collaborates for understanding the evolutionary history and reproductive diversity among angiosperms. Connaraceae presents in which all its representatives exhibit different reproductive strategies, from dioecious (sexual polymorphic) to hermaphroditic with heterostyly (floral polymorphic) species, still little investigated. In the present thesis, the reproductive strategies in this family were investigated with focus on the effects of sexual selection on the reproductive biology evolution. To this end, herborized and fresh flowers of many species were measured and the two whorls of stamens and pistils were considered in the analyses. In addition, populations of the most common Connaraceae in the central savanna of Brazil: Connarus suberosus and Rourea induta were also monitored. The thesis consists in three chapters focusing on: 1) functionality of sexual organs and reciprocal hercogamy among flowers of different morphs in globally distributed Connaraceae species; 2) reproductive and vegetative investment between different morphs in Connarus suberosus e Rourea induta; 3) female and male sterility in Connarus suberosus, an endemic species from Brazilian savanna. Including the study of herbaria material and fieldwork, new reproductive systems and behaviors are proposed to the family. The results of the chapters highlight that floral polymorphisms occur in all taxa, although with unbalanced occurrence of low, medium and high organs, related to the sexual specialization among individuals that plays different functions in the species. The sexual dimorphism occurring within the family is related to the sterility of pistils and stamens lows. Finally, the two most common Connaraceae in the savanna exhibit different flowering strategies and distinctly respond to the influence of climatic variables. The data are discussed from a morphological, ecological and evolutive perspective contributing to the comprehension of evolution of reproductive systems in other polymorphic plant groups.

The water hyacinth ( Eichhornia crassipes ) grows naturally in some floodplains of the middle Orinoco River. Its widespread distribution and biomass is causing a great impact in the towns near these lentic ecosystems. The vegetative growth, floral biology and fecundity of E. crassipes were determined in the Castillero, Teja and Tejita lagoons near Caicara del Orinoco, from January to July 2005, during the dry season. Plants were placed at initial density of five rosettes in floating baskets in the floodplains and the number of daughter plants (g. m -2 ) and dry biomass m-2 were determined at fifteen, thirty, sixty and ninety days after seeding. The number of plants with and without flowers or fructified were counted in areas of the lagoons with the highest flowering intensity. The spatial distribution of stamens in relation to the stigma were observed in order to determine the presence of heterostyly. The number of water hyacinth plants and weight can double in an average of 20 and 24 days, respectively. The fastest growth rate (rossettes m -2 ) was found in January and February while the major growth rate in dry weight m-2 was recorded in February-May. It is frequent to find inflorescences in the dry season and occasionally in the wet season. From the kinds of heterostityly only plants with mesostyle flowers were found . The reproduction of water hyacinth is mainly vegetative and seeds are scarcely found in the capsules

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Programa de Pós-Graduação em Botânica, 2019. A evolução da distilia é relatada como uma estratégia para melhorar a transferência de pólen cruzado e assim reduzir a perda de gametas. Esse sistema possuiu um ajuste morfológico das estruturas florais, de modo que ela apresenta dois morfos em uma mesma população, com uma posição recíproca das anteras e estigmas entre esses morfos. Nesse polimorfismo floral a presença de polinizadores eficazes é primordial, pois esses agentes são considerados os principais responsáveis pela a evolução e funcionalidade da hercogamia recíproca. Varias espécies distílicas, como as dos gêneros Psychotria e Palicourea mostram que a reciprocidade perfeita é na maioria das vezes ausente, sendo tal fenômeno atribuído a diferentes fatores. O objetivo geral dessa tese foi analisar quais fatores ecológicos/morfológicos estão envolvidos nessas variações da hercogamia recíproca, investigar sua relação com o fluxo de pólen legítimo entre os morfos e testar o papel de diferentes polinizadores no serviço de polinização em populações de Psychotria e Palicourea. A tese esta organizada em três capítulos com os seguintes objetivos específicos: 1) investigar quais componentes contribuem mais para o cálculo da inacurácia (reciprocidade) e testar quais possíveis fatores explicam as variações da reciprocidade; 2) analisar se a hercogamia recíproca, lobo do estigma e os polinizadores afetam o fluxo de pólen legítimo; 3) comparar a eficácia de dois grupos de polinizadores (beija-flores e abelhas) na deposição, no transporte de pólen e no sucesso reprodutivo. A reciprocidade não foi diferente entre os gêneros, contudo esse fator variou entre os órgãos sexuais de cada morfo, no qual os órgãos baixos (estigma brevistila e antera longistila) foram os mais recíprocos. O viés maladaptativo (desvio do ótimo), foi o principal componente que contribuiu para o cálculo da inacurácia, sobretudo nos órgãos baixos. Além disso, o aumento do coeficiente de variação da corola afetou negativamente a hercogamia recíproca. Essas variações da reciprocidade e o comprimento do lobo do estigma tiveram efeito no fluxo de pólen legítimo, e a presença de mais grupos de polinizadores não assegurou um fluxo de pólen simétrico entre os morfos. Os dois níveis de anteras depositaram os grãos de pólen em partes diferentes no corpo dos dois grupos de polinizadores, contudo os beija-flores foram mais eficazes em transferir pólen para os estigmas do que as abelhas, especialmente no morfo brevistilo. Por outro lado, essa diferença não foi encontrada na produção de frutos, demonstrando que ambos os polinizadores são eficazes no serviço de polinização. The evolution of distyly is reported as a strategy to improve cross-pollen transfer and thus reduce gametes loss. This system has a morphological adjustment of the floral structures, so that it presents two morphs in the same population, with a reciprocal position of anthers and stigmas between these morphs. In this floral polymorphism, the presence of effective pollinators is primordial since these agents are considered the main responsible for the evolution and functionality of reciprocal hercogamy. Several distylous species, such as Psychotria and Palicourea, show that the perfect reciprocity is mostly absent, being this phenomenon attributed to different factors. The general objective of this thesis was to analyze which ecological/morphological factors are involved in these variations of reciprocal herkogamy, investigate their relationship with the of legitimate pollen flow between the morphs, and test the role of different pollinators in the pollination service in populations of Psychotria and Palicourea. The thesis is organized into three chapters with the following specific objectives: 1) to investigate which components contribute most to the calculation of inaccuracy (reciprocity) and to test which possible factors explain the variations in reciprocity; 2) to analyze whether reciprocal herkogamy, stigmatic lobe, and pollinators affect the flow of legitimate pollen; 3) to compare the effectiveness of two groups of pollinators (hummingbirds and bees) in deposition, pollen transport, and reproductive success. Reciprocity was not different between genders, but this factor varied between the sexual organs of each morph, in which the lower organs (S-stigmas and L-anthers) were the most reciprocal. The maladaptive bias (deviation from the optimal) was the main component that contributed to the calculation of inaccuracy, especially in the lower organs. Also, the rise in the corolla coefficient of variation negatively affected reciprocal herkogamy. These variations in reciprocity and the length of the stigmatic lobe affected the legitimate pollen flow, and the presence of more pollinator groups did not ensure a symmetrical flow of pollen between the morphs. The two levels of anthers deposited pollen grains in different parts in the body of the two groups of pollinators, however hummingbirds were more effective in transferring pollen to the stigmata than bees, especially in the S-morph. On the other hand, this difference was not found in fruit production, demonstrating that both pollinators are effective in pollination service.

CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior Melastomataceae é tipicamente caracterizada por suas flores de pólen altamente especializadas, mas pouco se sabe sobre a oferta de óleo nesta família. Até agora, este atributo só foi observado na tribo Olisbeiodeae. No entanto, outras espécies, como Macairea radula, apresentam glândulas estaminais, que secretam uma substância viscosa semelhante a óleos, cujo papel ainda é desconhecido. Tal conhecimento poderia ajudar a elucidar questões como a oferta de óleo e a evolução de diferentes estratégias reprodutivas em plantas especializadas. No primeiro capítulo, cortes anatômicos e testes histoquímicos foram realizados para caracterizar a estrutura e sua secreção, bem como análises de cromatografia gasosa para a descrição química dessas substâncias. Observações de visitantes florais foram usadas para interpretações ecológicas.Cada glândula é um pedúnculo curto multicelular e multisseriado, terminando em uma cabeça secretora conspícua e multicelular. Os testes histoquímicos indicam a presença de lipídios e fenóis na secreção das células da cabeça glandular. Este conteúdo foi exsudado e se acumula na superfície da glândula. A análise química confirmou a natureza lipídica dessa secreção e a ocorrência de alcanos de cadeias longas e ácidos graxos de alimentação. Abelhas dos gêneros Trigona, Centris e Augochloropsis foram os principais visitantes florais. As glândulas estaminais de M. radula possuem secreção lipídica com composição semelhante à de plantas que oferecem óleos florais aos polinizadores como principal recurso. Embora difiram histologicamente de tricomas, estas glândulas podem ser funcionalmente semelhantes aos elaióforos tricomáticos de flores de óleo. Mesmo que o pólen seja o principal recurso explorado, os óleos são passivamente coletados por abelhas Centris durante polinização por vibração. O novo recurso floral descrito neste trabalho caracteriza uma estratégia incomum para esta família onde predominam as flores de pólen. O dilema de pólen em flores que oferecem apenas pólen como recurso aos polinizadores gera cenários que favorecem diferentes estratégias reprodutivas. No caso específico de Macairea radula, a solução para este dilema de manifesta através de diferentes atributos florais de ajuste morfológico ao polinizador e da performance sexual de suas flores. O objetivo do segundo capítulo deste estudo foi quantificar e descrever estes atributos e relacioná-los com o fitness relativo individual para detectar a seleção fenotípica sobre estes. As relações alométricas entre tamanho e forma encontradas para os estames e estiletes das flores de M. radula parecem contribuir para a seleção conjunta desses atributos e configurar desvios de padrões morfológicos clássicos propostos para a heteranteria e a heterostilia descritos previamente para essas plantas. Variação nos esforços reprodutivos entre as funções feminina e masculina também são verificadas e levam a expressão de distintos gêneros funcionais nos indivíduos, mesmo que estes sejam morfologicamente descritos como hermafroditas. As populações deste estudo apresentaram gradientes de seleção quadrática e correlacional através do componente masculino de sucesso reprodutivo, indicando padrões de seleção sexual-específica mediada por polinizadores, pelos quais rotas evolutivas de dioicia funcional, dimorfismo estilar e heteranteria são possivelmente favorecidas. Melastomataceae is typically characterized by its high specialized pollen flowers, but little is known about oil offering in this family. Until now, this trait was only observed in Olisbeiodeae tribe. However, other species, such as Macairea radula, present several staminal glands that secrete oil-like viscous substance which the role is still unknown. Such knowledge can help to elucidate the role of oil offering and the evolution of different reproductive strategies in specialized flowering plants. On the first chapter, anatomical sections and histochemical tests were performed to characterize the structure and their secretion as well as gas chromatography was used to chemical analysis. Floral visitors‘ observations were used for ecological interpretations. Each gland is a multicellular and multiseriate short stalk ending in a conspicuous multicellular secretory head. The histochemical tests indicate lipids and phenols in the secretion of glandular head cells. This content was exuded and accumulates on the gland surface beneath the cuticle. The chemical analyses confirmed the lipid nature of this substance and the occurrence of long-chain alkanes and nutritious fatty acids. Bees of the genus Trigona, Centris and Augochloropsis were the main floral visitors. Macairea radula staminal glands have a lipid secretion similar in composition to those plants that offer floral oils as the main resource to pollinators. Although being histologically different from trichomes, these glands can be functionally similar to oil flowers trichomatic elaiophores. Eventhough pollen is the main explored resource, the oils is passively collected by Centris bees, during buzz pollination This newly described floral resource characterizes a different strategy for this family where pollen flowers predominate.The pollen dilemma faced by pollen rewarding flowers establish scenarios in which several reproductive strategies are favored. In the specific case of Macairea radula, the solution of such dilemma is believed to affect the mechanical-fit between flowers and pollinators as well as sexual performance traits. The second chapter of this study was aimed to quantify and describe these traits to detect the current phenotypic seletion mediated by bee pollinators. The allometric relationship between size and shape found for M. radula stamens and styles seem to contribute to the joint selection of these traits and to deviations of the the classic morphological patterns of heterantry and heterostily previously proposed for these plants. Variation in reproductive efforts between female and male components are also checked and lead to distinct functional genders expression in individuals, even though they are described as hermaphrodics. The studied populations showed quadratic and correlational selection gradients by male component of reproductive success, which suggests specific patterns of sexual selection mediated by their pollinators through which evolutionary routes of functional dioecy, stylar dimorphism and heterantry are possibly favoured Dissertação (Mestrado)

CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior As angiospermas apresentam diferentes estratégias para reduzir a autopolinização e favorecer a polinização cruzada. A heterostilia é um polimorfismo floral que envolve estruturas reprodutivas femininas e masculinas colocadas em posição recíproca em morfos florais distintos, sendo vista como um mecanismo facilitador da polinização cruzada em indivíduos de uma espécie. Entretanto, fatores ambientais podem afetar o sistema de polinização, causando variações e até a quebra do polimorfismo. As variações na posição das estruturas reprodutivas entre os morfos podem afetar os níveis de reciprocidade, a dispersão direcional do pólen legítimo e o sucesso reprodutivo das plantas. As plantas heterostílicas estão representadas em 28 Angiospermas e as Rubiaceae abrigam o maior número de grupos distílicos entre as plantas com flores. O objetivo do estudo foi investigar variações morfológicas em populações de espécies distílicas de Rubiaceae utilizando o índice de inacurácia e ainda, buscar entender padrões e fatores que influenciam na imprecisão a nível populacional e intra-individual. Para entender a variação ao nível populacional foram compiladas informações sobre a inacurácia de espécies de Rubiaceae e testados os fatores que podem afetar esses valores. Além disso, foi observada a variação intra-individual de algumas espécies de Cerrado, entendendo que a variação dentro do individuo é um componente importante da seleção para a variação populacional. No capítulo um encontramos uma correlação positiva da inacurácia nos órgãos reprodutivos de ambos os morfos. Por outro lado, os viéses maladaptativos (desvio do ótimo) de órgãos altos e baixos foram positivamente relacionado entre si. Apontamos o viés maladaptativo dos órgãos baixos e o estigma do morfo brevistilo como sendo os principais contribuintes para a inacurácia total. Além disso, demonstramos que o tamanho da corola é o único fator que influencia nos valores de inacurácia dos órgãos reprodutivos nos morfos. Assim, nosso estudo apontou padrões e tendências em plantas distílicas com base em uma ampla amostragem de populações. No segundo capítulo, observamos que a variação intra-individual ocorre principalmente no tamanho dos órgãos baixos dos morfos e na altura do estigma brevistilo. Assim, sugerimos que a imprecisão pode variar de maneira diferente no nível da flor e isso pode estar relacionado à diferente efetividade de cada órgão sexual em cada morfo e as diferentes pressões seletivas que condicionam essa imprecisão. Angiosperms have largely evolved very specialized reproductive strategies to benefit from efficient cross-pollination and cross-fertilization. The Heterostyly is a floral polymorphism that involves female and male reproductive structures in reciprocal position in distinct floral morphs, been seen as a mechanism that promotes cross-pollination in plant species. However, environmental factors can affect the pollination system causing variations and the breakdown of the polymorphism. Variations in the reproductive structures position affect the reciprocity level between morphs, the dispersion of legitimate pollen, and the reproductive success of the species. The heterostylous plants are represented in 28 Angiosperms and the Rubiaceae have the larger number of distyly groups among the flowering plants. The objective of the study was to investigate morphological variations in populations of distylous species of Rubiaceae using the inaccuracy index and understand patterns and factors that influence imprecision at the population and intra-individual level. To understand the variation at the population level, information of the inaccuracy in species of Rubiaceae were compiled and the factors that affected these values were tested. In addition, it was observed the intra-individual variation in some Rubiaceae species of the Cerrado, to understand the variation within the individual as an important component of for the evolution of population variation. The study pointed out patterns and trends in distylous plants based on a wide sampling of populations. In chapter one, we found that the inaccuracy of organs of both morphs was positively related among then. On the other hand, maladaptive bias (mean departure from optimum) of high and low organs were positively related to each other. We point out the maladaptive bias on low organs and thrum stigma as the main contributors to total inaccuracy. We demonstrate that corolla size is the only factor influencing inaccuracy on reproductive organs of both morphs. In the second chapter, we observed that the intra-individual variation occurs mainly in the low organs size and height of stigma of thrum morphs. Therefore, we suggest that the imprecision may vary differently at the flower level and this may be related to the different effectiveness of each sexual organ in each morph and the different selective pressures conditioning such imprecision. Dissertação (Mestrado)

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Programa de Pós-Graduação em Botânica, 2015. Os polinizadores desempenham um importante papel na funcionalidade da distilia, pois a partir da hercogamia recíproca (HR) que os grãos de pólen são depositados sobre partes específicas do corpo dos polinizadores. O presente trabalho teve como objetivo estudar a funcionalidade da distilia no fluxo de pólen e na deposição dos grãos de pólen em partes específicas do corpo dos polinizadores em uma população de Psychotria nitidula Cham. & Schltdl. (Rubiaceae). A coleta de dados ocorreu na transição de dois anos (2013-14/2014-15) em uma Mata Mata estacional Semidecídua, localizada no Brasil Central. Foram obtidos informações sobre morfometria floral, HR, nível de hercogamia, isopletia, sistema de incompatibilidade, produção de néctar, dimorfismo polínico, produção e transferência de pólen, produção de inflorescências, flores, frutos e sementes, visitantes florais e suas cargas polínicas. A população apresentou os morfos longistilo e brevistilo em isopletia e a produção de flores, inflorescência, frutos e sementes foi a mesma para ambos os morfos. Segundo os índices de reciprocidade, a HR foi ausente para ambos os verticilos reprodutivos, porém segundo as análises estatísticas os verticilos baixos apresentaram reciprocidade. Ambos os morfos apresentam separação estigma-antera (hercogamia) sem diferenças na hercogamia entre os morfos. A produção de frutos ocorreu apenas após tratamentos legítimos e a produção de néctar foi semelhante entre os morfos. Os únicos polinizadores que apresentaram deposição de pólen em partes específicas do corpo dos polinizadores foram os de probóscide curta. O principal visitante foi a abelha exótica Apis mellifera. O fluxo de pólen intermediado pelos polinizadores foi totalmente assimétrico, no qual o morfo brevistilo foi melhor receptor de pólen legítimo em todos os tratamentos. Alguns fatores básicos podem explicar a assimetria no fluxo de pólen e a não deposição de pólen em partes específicas do corpo dos visitantes de língua longa: a presença de HR dos verticilos baixos possibilitou uma maior eficácia no fluxo de pólen; a atuação ineficiente de um polinizador exótico; a interferência sexual dos verticilos reprodutivos, pois o morfo longistilo desempenhou uma função masculina e o brevistilo uma função feminina. Dessa forma, acredita-se que desvios em carácteres tidos como cruciais para a manutenção e funcionalidade da distilia nem sempre afetam o sucesso reprodutivo e favorecem desequilíbrio na razão dos morfos, sobretudo quando o sistema de incompatibilidade é atuante, como encontrado em P. nitidula. Pollinators play an important role in the functionality of distyly, since the reciprocal herkogamy (RH) facilitates the deposition of pollen grains on specific body parts of the pollinators. This study aimed to study the functionality of the distylous system in the pollen flow and in the deposition of pollen grains in specific parts of the body of the pollinators of one population of Psychotria nitidula Cham. & Schltdl. (Rubiaceae). Data collection occurred in the transition of two followed years (2013-14/2014-15) in a Tropical semidecidous forest in the Central Brazil. Information about the floral morphology, the RH, the herkogamy level, the morph ratio, the incompatibility system, nectar production, the pollen dimorphism, the production and pollen transfer, the amount of inflorescences, flowers, fruits and seeds, the floral visitors and their pollen loads were obtained. The studied population presented the pin and the thrum morphs in isoplethy, the production of flowers, inflorescences, fruits and seeds was the same for both morphs, but the reciprocity indices indicated absent of reciprocal herkogamy between the two floral morphs, although, the statistical results indicated reciprocity between the lower whorls of the flowers. Both morphs presented stigma-anther separation (herkogamy), and, there were no differences in the herkogamy between the floral morphs. There were no differences between the morphs in the nectar production and in the fruit production, that, occured only by legitimate pollinations. A produção de frutos ocorreu apenas após tratamentos legítimos, e produção de néctar foi semelhante entre os morfos.The only pollinators that presented pollen deposition on specific body parts were the short-tongued visitors. The main visitor was the exotic bee Apis mellifera. The pollen flow mediated by pollinators was completely asymmetrical, the thrum morph received more legitimate pollen than the pin morph in all the performed treatments. Some factors may explain the asymmetry in the pollen flow and the non-deposition of pollen in specific parts of the long-tongued visitors. Such as the presence of reciprocal herkogamy of the lower whorls, that could enabled a greater effectiveness in the pollen flow, an ineffective action of an exotic pollinator and the sexual interference in the reproductive structures, since the pin morph pin played a male function and the thrum a female. Therefore, it is believed that deviations in characters, regarded as crucial for the maintenance and function of distyly, not always affect the reproductive success and cause imbalance in morph ratio, particularly when the incompatibility system is active, as found in P. nitidula.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Programa de Pós-Graduação em Botânica, 2018. Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e Fundação de Apoio à Pesquisa do Distrito Federal (FAPDF). Distilia é um sistema floral caracterizado pela presença de dois morfos florais com posição recíproca das anteras e estigmas, sendo, amplamente, usado como modelo de estudos a respeito da evolução dos sistemas sexuais nas plantas. Geralmente, espécies distílicas exibem um sistema de incompatibilidade heteromórfico, bem como dimorfismos acessórios, como tamanho e número de grãos de pólen produzidos, e populações com razão entre morfos de 1:1 (isopletia). Vários grupos distílicos, como Erythroxylum (Erythroxylaceae), passam por processos de especialização sexual, sendo a esterilidade masculina considerada o primeiro passo na evolução da unissexualidade floral. No entanto, para indivíduos com esterilidade masculina persistirem, eles devem ter alguma vantagem reprodutiva que compense a perda da função masculina. O objetivo geral desta tese foi analisar as características distílicas, a presença de especialização sexual e sua relação com possíveis compensações reprodutivas em diferentes populações de E. campestre, E. deciduum, E. suberosum e E. tortuosum. A tese está organizada em três capítulos, com os seguintes objetivos específicos: 1) analisar variações quanto a isopletia, hercogamia recíproca e características do pólen; 2) investigar se as espécies apresentam especialização sexual, avaliando a esterilidade masculina e o sucesso reprodutivo entre os morfos florais; 3) comparar várias características reprodutivas entre os morfos florais com intuito de averiguar se plantas com especialização sexual exibem compensação reprodutiva. A maioria das populações foram isopléticas, com exceção de E. campestre. Espécies e populações exibiram variações no nível de reciprocidade perfeita e, geralmente, os órgãos baixos (estigma brevistila e antera longistila) foram mais recíprocos, com exceção de E. deciduum. As anteras das flores brevistilas produziram grãos de pólen maiores, mas em menor quantidade do que às anteras das flores longistilas. Erythroxylum campestre é auto e intramorfo compatível, enquanto que as outras três espécies apresentam um sistema de incompatibilidade heteromórfico. Apesar de morfologicamente distílicas, as flores brevistilas de E. campestre e E. deciduum apresentaram maior esterilidade dos grãos de pólen do que às flores longistilas, sugerindo processo de especialização sexual via ginodioicia. A taxa de frutificação de um morfo floral não foi influenciada pela esterilidade masculina do morfo floral oposto. Considerando as várias características reprodutivas examinadas, variações entre morfos florais ocorreram apenas nas duas espécies com especialização sexual, porém nenhuma das variações evidenciaram uma vantagem reprodutiva feminina das plantas brevistilas. Distyly is a floral system characterized by the presence of two floral morphs with reciprocal placement of anthers and stigmas, and it has been largely used as a study model of evolution of sexual systems on plants. Usually, distylous species present a heteromorphic incompatibility system, as well as ancillary characters, such as pollen grain size and number, and populations with morph ratio of 1:1 (isoplethy). Many distylous groups, such Erythroxylum (Erythroxylaceae), go through processes of gender specialization, being the male sterility considered the first step for the evolution of unisexuality. However, for individuals with male sterility to persist in the population, they need a reproductive advantage that compensates for their loss of the male function. The main goal of this thesis is to analyze distylous characteristics, the presence of gender specialization and its relationship with the reproductive compensation in different populations of E. campestre, E. deciduum, E. suberosum and E. tortuosum. The thesis is divided into three chapters, with the following specific goals: 1) analyze variations on isoplethy, reciprocal herkogamy and pollen characteristics; 2) investigate if species present gender specialization, evaluating the male sterility and the reproductive success between morphs; 3) compare different reproductive characteristics between floral morphs in order to detect if plants with gender specialization present a reproductive compensation. Most populations were isoplethic, with exception of E. campestre. Species and populations displayed variations in the level of perfect reciprocity and low organs (S-stigmas and L-anthers) usually were more reciprocal, except in E. deciduum. Anthers of S-flowers often produced larger and fewer pollen grains than L-flowers. Erythroxylum campestre is self and intra-morph compatible, whereas the other species present a heteromorphic incompatibility system. Although E. campestre and E. deciduum are morphologically distylous, they present S-flowers partially male-sterile, suggesting a gender specialization process through gynodioecy. Fruiting rate of one floral morph was not influenced by male sterility of the opposite morph. Considering the different reproductive characteristics examined, variations between floral morphs occurred only in the two species with gender specialization, despite none of them showed a female reproductive advantage of S-plants.

Submitted by Mario BC (mario@bc.ufrpe.br) on 2018-06-05T15:14:32Z No. of bitstreams: 1 Tulio Freitas Filgueira de Sa.pdf: 1911055 bytes, checksum: 3fd9ab78c546219cc343db1d66e552af (MD5) Made available in DSpace on 2018-06-05T15:14:32Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Tulio Freitas Filgueira de Sa.pdf: 1911055 bytes, checksum: 3fd9ab78c546219cc343db1d66e552af (MD5) Previous issue date: 2018-02-23 The heterostyly is described as a floral polymorphism characterized by the presence of reciprocal herkogamy (HR) having two floral morphs, pin flowers (stigma above the anthers) and thrum flowers (stigma below the anthers). Reciprocal herkogamy and the presence of a system of self-incompatibility and intramorphic incompatibility are considered as requirements for the characterization of distily species. The inaccuracy and maladaptation are methods to evaluate the reciprocal herkogamy in which it measures the contact of the stigmas with the corresponding anthers, determining the mean point of the corresponding organs and infers the degree of deviation of the corresponding reciprocal sexual organs from the most reciprocal point of the flower. In a geographical context, species with wide distribution are subject to greater changes in floral traits due to selective pressures represented by environmental conditions. The deposition heteroespecífica pollen may result from a high degree of reciprocal herkogamy (reciprocal positions of organs between morphs) interspecific contamination due to pollen of other species may change the fertilization of plant species. The objectives of this is study were characterize the polymorphism of Palicourea coriacea and to study the effect on the removal and deposition of pollen from Palicourea officinalis on P. coriacea. In the first chapter, the HR calculations indicate that the species can be considered distylous, with a low degree of inaccuracy in populations. In addition, the phenotypic variation in P. coriacea is a consequence of the extensive variation of maladaptation among populations. It is believed that this continuous variation in the size of the reproductive organs has a positive effect, making populations in general with a high degree of reciprocal herkogamy. Characterize the type of exact floral polymorphism is essential for realization of future functional and evolutionary studies in this group of plants. In the second chapter, the results demonstrated competition among co-generic species sharing the same pollinator. Although no differentiation between species of pollen, it is believed the deposition of interspecific pollen P. coriacea when the species share the same space according to the experimental cage, floral visitation, pollen deposition and removal. In addition, reciprocal hercogamy interspecific being stronger than the intraspecific indicates that the pollen attachment sites in the pollinator body are similar to the removal and deposition in both species and even more accurate in depositing illegitimate pollen on the P. coriacea stigmas. T he species diverged early reproductive phenology, but cofloresceram for 4 weeks. Among the species of Palicourea there is competition for visits, however, the presence of P. officinalis seems to have a positive effect due to the increase in the number of visits when P. coriacea does not share the same space with the competing species. Thus, the effect of cofloration seems to result in the process of competition and facilitation at the same time according to the presence and absence of the competing species. A heterostilia é descrita como um polimorfismo floral caracterizado pela presença de hercogamia recíproca (HR) apresentando dois morfos florais, o morfo longistilo (estigma acima das anteras) e o morfo brevistilo (estigma abaixo das anteras). A hercogamia recíproca e a presença de um sistema de auto-incompatibilidade e incompatibilidade intramorfo são consideradas como requisitos para a caracterização das espécies distílicas. A inacurácia e a maladaptação são métodos para avaliar a hercogamia recíproca em que mede o contato dos estigmas com as anteras correspondentes, determinando ponto médio dos órgãos correspondentes e infere o grau de desvio dos órgãos sexuais correspondentes recíprocos a partir do ponto mais recíproco da flor. Em um contexto geográfico, espécies com larga distribuição estão sujeitas a apresentar maiores alterações nos traços florais devido a pressões seletivas representadas por condições do ambiente. A deposição de pólen heteroespecífica pode ser consequência de um alto grau de hercogamia recíproca (posicionamentos dos órgãos recíprocos entre morfos) interespecífica devido a contaminação de poléns de outras espécies podendo alterar a fecundação da espécie de planta. O estudo teve como objetivo caracterizar o polimorfismo de Palicourea coriacea e estudar o efeito na remoção e deposição de pólen de Palicourea officinalis sobre P. coriacea. No primeiro capítulo, os cálculos de HR indicam que a espécie pode ser considerada distílica, apresentando um baixo grau de inacurácia nas populações. Além disso, a variação fenotípica em P. coriacea é consequência da extensa variação da maladaptação entre as populações. Acredita-se que essa variação contínua no tamanho dos órgãos reprodutivos tenha um efeito positivo, tornando as populações no geral com um alto grau de hercogamia recíproca. Caracterizar o tipo de polimorfismo floral exato é essencial para realização de futuros estudos funcionais e evolutivos nesse grupo de plantas. No segundo capítulo, os resultados demonstraram competição entre as espécies cogenéricas que compartilham o mesmo polinizador. Apesar da não diferenciação do pólen entre espécies, acredita-se na deposição de pólen interespecífica em P coricea, quando as espécies compartilham o mesmo espaço de acordo com os experimentos da gaiola, visitação floral, deposição e remoção de pólen. Além disso, a hercogamia recíproca interespecífica sendo mais forte do que a intraespecífica índica que os locais de fixação de pólen no corpo do polinizador são similares à remoção e deposição em ambas espécies e ainda mais preciso em depositar pólen ilegítimo nos estigmas de P. coriacea. As espécies divergiram o início da fenofase reprodutiva, mas cofloresceram por 4 semanas. Entre as espécies de Palicourea há competição por visitas, no entanto, a presença de P. officinalis parece ter um efeito positivo devido o aumento no número de visitas quando P. coriacea não compartilha do mesmo espaço com a espécie concorrente. Sendo assim, o efeito da cofloração parece resultar no processo de competição e facilitação ao mesmo tempo de acordo com a presença e ausência da espécie concorrente.

Tese de doutoramento em Biociências, na especialidade de Ecologia, apresentada ao Departamento de Ciências da Vida da Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de Coimbra The flowers of animal-pollinated plants display a remarkable diversity of structural adaptations that function to promote cross-pollen dispersal and reduce pollen wastage. Floral morphology determines the spectrum of suitable animal visitors, but also constrains the orientation of pollinators so that the site of contact between the animal’s body and the sex organs of flowers results in effective cross-pollination. A noteworthy case of the functional fit between flowers and pollinators is heterostyly, a floral syndrome that has evolved in at least 28 angiosperm families. Heterostylous populations are characterized by the occurrence of two (distyly) or three (tristyly) floral morphs that differ in stigma and anther heights (reciprocal herkogamy). The stamen-style polymorphism is usually accompanied by a diallelic self-incompatibility system that prevents self- and intramorph mating, and ancillary polymorphisms of stigmas and pollen. Beginning with Darwin’s seminal work on heterostylous plants, there has been sustained interest in the evolution and function of these polymorphisms, which have become model systems in ecology and evolutionary biology. I investigated three main topics concerned with heterostyly in my PhD thesis: (1) the function and adaptive significance of the morphological traits that characterize the heterostylous syndrome using species from two unrelated families, (2) the evolutionary buildup of this floral polymorphism in a family with variability in heteromorphic character states, and (3) the demographic factors influencing the maintenance of heterostyly in two unrelated taxa, one native and one invasive in the Iberian Peninsula. Rather than focusing on a single species in my thesis, I have chosen particular taxa that are most appropriate for addressing the questions that I am interested in. I also used diverse approaches specific to the particular questions. To address (1) and (3), I combined sampling of variation in natural populations and pollination experiments under common garden conditions, and to investigate (2) I conducted an ancestral character state reconstruction on a molecular phylogeny of a family with heterostylous species. To evaluate Darwin’s cross-promotion hypothesis for the function of reciprocal herkogamy, I used tristylous Lythrum salicaria (Lythraceae), a species with a partially tubular corolla. For this, I quantified pollen transfer and capture in monomorphic and trimorphic experimental arrays composed of intact and emasculated flowers. My results provided experimental evidence supporting the Darwinian hypothesis, and also demonstrated the importance of floral design in governing compatible and incompatible pollen capture. Compatible pollen capture varied in a predictable manner with sex-organ height. In this chapter, I also addressed methodological issues associated with the evaluation of the Darwinian hypothesis. To address the functional significance of ancillary polymorphisms of pollen and stigmas, I investigated patterns of pollen transfer and capture in natural populations of three species of Plumbaginaceae (Armeria maritima, A. pubigera and Limonium vulgare), and studied pollen adherence and germination patterns in A. maritima after hand-pollinations. My results demonstrated for the first time that pollen-stigma dimorphisms serve to promote disassortative pollination in natural populations. The results from controlled pollinations were consistent with the hypothesis that the mechanisms limiting incompatible pollen deposition probably result from intimate interactions between the structural and physiological properties of pollen and stigmas. To assess the evolutionary buildup of the heterostylous syndrome in Plumbaginaceae, I used molecular data to construct a phylogenetic tree for the family and an extensive survey of herbarium specimens to investigate variation in heteromorphic morphological traits. To determine the most likely order of establishment of components of the heterostylous syndrome, these were mapped onto phylogenetic trees. My comparative study provided evidence suggesting that the most recent common ancestor of the Plumbaginaceae was monomorphic in relation to sex-organ position, and was also most likely self-incompatible. The reconstructions were therefore consistent with a theoretical model of the evolution of the heterostylous syndrome in which the diallelic incompatibility system evolves before floral heteromorphism. To explore the role of demographic and geographic factors in affecting morph ratios in tristylous populations, I investigated style morph frequencies in populations at the southwestern European native range limit of Lythrum salicaria. I measured morph composition, evenness, and size of 96 populations along a north to south latitudinal transect from Galicia to Andalucia, Iberian Peninsula, traversing a steep climatic gradient, particularly involving precipitation. I also examined reproductive traits in 19 populations. My study provided evidence that population size and evenness decreased from north to south. Nevertheless, there was no evidence that tristyly was destabilized at the southern margin of the range where populations were significantly smaller, thus indicating that the polymorphism is remarkably resilient to breakdown and to the factors causing deviations from isoplethy. Finally, I investigated variation in the expression of trimorphic incompatibility in invasive populations from the western Mediterranean basin of Oxalis pes-caprae (Oxalidaceae). I tested the hypothesis that weakening of incompatibility may result from the benefits of self-compatibility arising from mate limitation following long-distance dispersal from the native South African range. I performed hand-pollinations and compared levels of self, intramorph and intermorph seed set in a common garden experiment using plants from native and invasive populations covering the entire distributional range in South Africa and the western Mediterranean basin, respectively. My results provided evidence of increased levels of self- and intramorph compatibility in introduced populations. The occurrence of weak self-incompatibility in Iberia may increase opportunities for sexual reproduction in the introduced range where most populations are either monomorphic or dimorphic for style morph composition. In conclusion, the findings of my PhD thesis have demonstrated that both reciprocal herkogamy and ancillary polymorphisms promote disassortative pollination in heterostylous populations. These structural adaptations influence the pollen economy of populations by reducing pollen wastage on incompatible stigmas. Thus, heterostyly may function largely to improve plant fitness through male function. My investigations have also provided novel insights into the evolutionary assembly of the morphological and physiological components of this floral syndrome in a family of heterostylous species. And finally, they have also shed new light on the mechanisms involved in the maintenance of this complex polymorphism in natural populations. As plantas polinizadas por animais apresentam uma grande diversidade de adaptações estruturais para promover a polinização cruzada e diminuir perdas de pólen em estigmas incompatíveis. Entre elas, a grande diversidade de morfologias florais não só seleciona o espectro de polinizadores, como restringe os seus movimentos enquanto estes visitam as flores. Consequentemente, determinam o local específico de contacto entre o corpo do polinizador e os órgãos sexuais das flores. Um exemplo clássico de adaptação entre flores e polinizadores é a heterostilia, um polimorfismo floral que evoluiu em, pelo menos, 28 famílias de angiospérmicas. As populações de espécies heterostilas podem ser compostas por duas (distilia) ou três (tristilia) formas florais que diferem na altura a que se encontram o estigma e as anteras, i.e., hercogamia recíproca. A hercogamia recíproca é normalmente acompanhada por um sistema dialélico de incompatibilidade que impede a fertilização após auto-polinizações e polinizações cruzadas entre plantas da mesma forma floral e, por fim, polimorfismos dos estigmas e do pólen. Desde a publicação de um dos mais influentes trabalhos sobre heterostilia por Charles Darwin, tem havido muito interesse no estudo da evolução e função destes polimorfismos florais, os quais se tornaram sistemas modelo em ecologia e biologia evolutivas. Os três tópicos principais relacionados com vários aspectos da heterostilia que foram abordados na minha tese de Doutoramento são: (1) o significado funcional e adaptativo dos caracteres morfológicos que definem a heterostilia em duas famílias de plantas, (2) a evolução deste polimorfismo floral numa família com grande variabilidade de estados de caracteres heteromórficos, e (3) os factores demográficos que influenciam a manutenção da heterostilia em duas espécies diferentes, uma nativa e outra invasora na Pensínsula Ibérica. Em vez de me focar apenas num único sistema de estudo na minha tese, decidi escolher diferentes espécies de acordo com a questão a investigar. Para além disso, os métodos utilizados foram também específicos para cada questão e sistema de estudo. Para investigar os tópicos (1) e (3), amostrei populações naturais e realizei experiências de polinização em jardim experimental. Para explorar o tópico (2), fiz uma reconstrução filogenética de caracteres ancestrais. Para testar a hipótese da polinização cruzada originalmente proposta por Charles Darwin para a função da hercogamia recíproca, usei a espécie tristila Lythrum salicaria (Lyhtraceae), cujas flores apresentam uma corola semi-tubular. Neste seguimento, quantifiquei a transferência e captura de pólen em parcelas experimentais monomórficas e trimórficas, compostas por plantas com flores intactas e emasculadas. Os meus resultados apoiaram a hipótese proposta por Darwin, assim como demonstraram o papel da morfologia floral na determinação dos padrões de captura de pólen pelos estigmas. Mais especificamente, a captura de grãos de pólen compatíveis variou de forma esperada e de acordo com a posição dos órgãos sexuais na flor. Neste capítulo, também abordei detalhes metodológicos a ter em conta quando se pretende testar a hipótese Darwiniana para a função da hercogamia recíproca. Para avaliar o significado funcional dos caracteres ancilares do pólen e estigma, investiguei os padrões de transferência e captura de pólen em populações naturais de três espécies de Plumbaginaceae (Armeria maritima, A. pubigera e Limonium vulgare), e estudei a aderência e germinação dos grãos de pólen após polinizações controladas em A. maritima. Os meus resultados demonstraram, pela primeira vez, que o dimorfismo polínico-estigmático funciona para promover a polinização cruzada entre formas florais em populações naturais. Os meus resultados das polinizações controladas foram consistentes com a hipótese de que os mecanismos que limitam a deposição de grãos de pólen incompatíveis resultam da acção conjunta de mecanismos estruturais e fisiológicos. Para estudar a evolução da heterostilia nas Plumbaginaceae, usei dados moleculares para inferir uma árvore filogénetica para a família e amostrei um grande número de exemplares de herbário para obter informação acerca de caracteres morfológicos das flores. Com o objectivo de determinar a ordem pela qual ocorreu o estabelecimento dos vários caracteres que definem a heterostilia, os dados morfológicos foram mapeados numa árvore filogenética. O meu estudo comparativo sugeriu que o ancestral comum das Plumbaginaceae seria monomórfico para a posição relativa dos órgãos sexuais nas flores e também auto-incompatível. Assim, estes resultados são consistentes com um dos modelos teóricos para a evolução da heterostilia, o qual prevê que o sistema dialélico de incompatibilidade evoluíu antes do polimorfismo floral. Com o objectivo de explorar os factores demográficos e geográficos que podem influenciar a composição em formas florais em populações tristilas, investiguei a frequência de morfos em populações de Lythrum salicaria no limite sudoeste da sua distribuição na Europa. Para cada população num total de 96, reúni dados de composição em formas florais e estimei o tamanho populacional, assim como medi variáveis reprodutivas em 19 locais. As populações amostradas localizaram-se ao longo de um transecto latitudinal desde a Galiza até à Andaluzia, e atravessando um gradiente climático com variações sobretudo ao nível da precipitação. O meu estudo demonstrou que o tamanho das populações e o equilíbrio de formas florais em cada uma delas diminuía de norte para sul. De qualquer das formas, não encontrei evidência de que a manutenção da tristilia pudesse ser afectada no limite sul de distribuição da espécie, onde as populações são consideravelmente menores, o que indica que o polimorfismo floral é altamente resiliente a factores capazes de provocar desvios da situação de equilíbrio na Península Ibérica. Por fim, testei a hipótese de que a variação no sistema de incompatibilidade de Oxalis pes-caprae (Oxalidaceae), em populações da área invadida na bacia do Mediterrâneo, possa ter resultado da limitação de parceiros sexuais após dispersão a longa distância a partir da área nativa, África do Sul. Para isto, realizei polinizações controladas e medi a produção de sementes em jardim experimental com plantas das áreas nativa e invadida, as quais eram representativas das áreas de distribuição da espécie na África do Sul e na zona sudoeste da bacia do Mediterrâneo, respectivamente. Os meus resultados mostraram que existe um enfraquecimento do sistema de incompatibilidade após auto-polinizações e polinizações cruzadas entre indivíduos da mesma forma floral em plantas da bacia do Mediterrâneo, o que pode criar novas oportunidades para reprodução sexual nesta área invadida. Em conclusão, os resultados da minha tese de Doutoramento demostraram que a hercogamia recíproca e os caracteres ancilares promovem a polinização cruzada entre formas florais e, consequentemente, contribuem para reduzir o desperdício de pólen em estigmas incompatíveis em populações naturais. Assim sendo, a heterostilia funciona em grande parte para promover o êxito reprodutivo das plantas através da função masculina das flores. Para além do mais, os meus resultados apresentaram dados inovadores quanto à evolução deste polimorfismo floral tão complexo, assim como contribuíram para clarificar alguns dos mecanismos envolvidos na manutenção do mesmo em populações naturais.

Espécies distílicas possuem populações com dois morfos florais. O morfo longistilo possui flores com pistilos longos e estames curtos e o morfo brevistilo, pistilos curtos e estames longos. Normalmente, os morfos apresentam um sistema heteromórfico de incompatibilidade e os morfos estão em uma razão de 1:1 (isopletia) nas populações. Diferentes variações podem ser encontradas em espécies distílicas, como a presença de autocompatibilidade, anisopletia e variações no nível de reciprocidade entre anteras e estigmas dos dois morfos. O objetivo desse trabalho foi investigar a ocorrência das características distílicas em duas espécies de Rubiaceae. Para isso, a razão dos morfos, a hercogamia recíproca, o sistema de incompatibilidade e os visitantes florais de Psychotria deflexa e Declieuxia fruticosa foram estudados. Ambas as espécies apresentaram os dois morfos em proporção semelhante, altos valores de reciprocidade entre a altura dos verticilos sexuais dos morfos florais e apenas insetos como visitantes florais. O morfo brevistilo das duas espécies apresentou autoincompatibilidade parcial. Dentro de Rubiaceae, mesmo em grupos filogenéticos distintos, o relaxamento ou quebra da distilia parece ocorrer em padrões similares e comumente tal variação é mais comum no morfo longistilo. Para as espécies estudadas, mesmo com a pseudocompatibilidade do morfo brevistilo, as populações apresentaram proporção igual dos morfos, indicando que fatores como a alta hercogamia recíproca e, possivelmente, o serviço de polinização podem promover a manutenção da isopletia característica da distilia. Distylous species have populations with two floral morphs. The pin morph has long pistils and short stamens while the thrum morph presents short pistils and long stamens. Usually heterostylous plants present a diallelic system of incompatibility and morphs occur in a 1:1 ratio (isoplethy) in the populations. Different forms of variations occur in distylous species, such as the presence of self-compatibility, anisoplethy and variation in the reciprocity level between anthers and stigmas of the two floral morphs. The aim of this study was to investigate the occurrence of the distylous characteristics in two Rubiaceae species. For this purpose, morph ratio, reciprocal herkogamy, incompatibility system and flower visitors of Psychotria deflexa and Declieuxia fruticosa were studied. Both species have the two floral morphs in equal ratio, high reciprocity values for height of the reproductive whorls of the floral morphs and were visited only by insects. However, the thrum morph on both species presented partial self-incompatibility. Within the Rubiaceae, even in distinct phylogenetic groups, weakening or breakdown of distyly seems to occur in similar patterns, but deviations in the incompatibility system have been mostly recorded for the pin morph of distylous species. In the studied species the populations had equal morph ratio despite the pseudocompatibility of the thrum morph, which indicates that factors such as high reciprocal herkogamy and possibly efficient pollination services could promote the maintenance of distyly in these species.

Espécies distílicas possuem os dois tipos de hercogamia, porém em indivíduos separados, denominados morfo longistilo e brevistilo, caracterizando a Hercogamia Recíproca. Esse tipo de polimorfismo floral, geralmente, vem acompanhado por um sistema de autoincompatibilidade heteromórfico e as populações distílicas tendem a apresentar uma proporção igual dos morfos. O presente trabalho teve como objetivo estudar a biologia reprodutiva e verificar o fluxo de pólen entre os morfos distílicos de Faramea multiflora (L). A Rich. O trabalho foi realizado no Parque Natural Municipal Santa Cruz no município de Catalão, sudoeste de Goiás, Brasil. Foram obtidas informações sobre a fenologia, biologia floral, morfometria floral, hercogamia recíproca, isopletia, sistema reprodutivo, visitantes florais diurnos e noturnos, morfometria floral de ambos os morfos, dimorfismo polínico, produção de pólen e transferência de pólen. A população apresentou floração em massa no período chuvoso. Os dois morfos apresentaram antese diurna, mas permanecem longevas durante à noite atraindo polinizadores noturnos. Os morfos mostraram hercogamia recíproca apenas entre os verticilos sexuais inferiores e apenas a altura do estigma do morfo brevistilo não é influenciada pelo tamanho da corola. Os dois morfos mostraram autocompatibilidade, sobretudo o morfo brevistilo. As flores de F. multiflora foram visitadas por dois grupos principais de polinizadores, borboletas durante o dia e mariposas à noite. Algumas características de F. multiflora parecem estar associadas a um sistema de polinização generalista, como o padrão de floração em massa e a longevidade floral que atrai polinizadores diurnos e noturnos. Além da perda da reciprocidade entre os verticilos superiores, a população estudada, também apresentou relaxamento no sistema de auto-incompatibilidade, o que pode ter contribuído para o desvio observado na isopletia. Tanto polinizadores diurnos quanto noturnos visitaram mais as flores do morfo brevistilo, porém, além da produção de flores, que foi maior para o morfo brevistilo, nenhuma outra característica parece explicar essa diferença na taxa de visitas. Foi observado dimorfismo no tamanho dos grãos de pólen, com o morfo brevistilo apresentando grãos maiores, no entanto, não houve diferença na produção de pólen entre os morfos. Os estigmas do morfo brevistilo receberam mais grãos de pólen e quando analisado a qualidade do grão, o morfo brevistilo também recebeu mais grãos legítimos enquanto que para grãos ilegítimos houve diferença apenas quando se analisa os tratamentos separados, novamente com o morfo brevistilo recebendo mais grãos. O morfo longistilo mostrou uma função masculina maior, enquanto o morfo brevistilo apresentou uma função feminina maior. Mesmo com o dimorfismo polínico, a produção de pólen foi a mesma para os dois morfos. O que pode estar havendo na população estudada é um desvio na aptidão reprodutiva dos morfos, o que pode levar até a perda total do morfo auto-incompatível, no caso o longistilo, e a população se tornar monomórfica brevistila. Distillic species have both types of hercogamy, but in separate individuals, called pin (long-styled) and thrum (short-styled) morphs, characterizing reciprocal herkogamy. This type of floral polymorphism is usually accompanied by a system of heteromorphic self-incompatibility and dysthilic populations tend to have an equal proportion of morphs. The present work aimed to study reproductive biology and verify the pollen flow between the morphs of Faramea multiflora (L). Rich The work was carried out at Santa Cruz Municipal Natural Park in Catalão, southwest of Goiás, Brazil. Information was obtained on phenology, floral biology, floral morphometry, reciprocal hercogamy, isopletia, reproductive system, day and night floral visitors, floral morphometry of both morphs, pollen dimorphism, pollen production and pollen transfer. The population showed mass flowering in the rainy season. Both morphs showed daytime anthesis, but remain long-lived at night attracting night pollinators. The morphs showed reciprocal hercogamy only among the lower sexual whorls and only the height of the thrum morph stigma is not influenced by the size of the corolla. Both morphs showed self-compatibility, especially the thrum morph. F. multiflora flowers were visited by two main groups of pollinators, butterflies during the day and moths at night. Some characteristics appear to be associated with a generalist pollination system, such as the mass flowering pattern and floral longevity that attracts daytime and nighttime pollinators. In addition to the loss of reciprocity between the upper verticils, the study population also presented relaxation in the self-incompatibility system, which may have contributed to the deviation observed in isoplety. Both daytime and nighttime pollinators visited more flowers of the thrum morph, but apart from flower production, which was higher for the thrum morph, no other characteristic seems to explain this difference in the rate of visits. Dimorphism in pollen grain size was observed, with the thrum morph showing larger grains, however, there was no difference in pollen production between the morphs. Stigmas of the thrum morph received more pollen grains and when analyzed for grain quality, the thrum morph also received more legitimate grains while for illegitimate grains there was difference only when analyzing the separate treatments, again with the thrum morph receiving more grains. The pin morph showed a higher male function, while the thrum morph showed a higher female function. Even with pollen dimorphism, pollen production was the same for both morphs. What may be happening in the study population is a deviation in the reproductive fitness of the morphs, which may lead to the total loss of the self-incompatible morph, in this case the pin, and the population to become monomorphic thrum. Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq

In this study we compare the reproductive biology of Cordia globosa and C. leucocephala (Cordiaceae, Boraginales; formerly referred to Boraginaceae) to understand the functioning of the floral morphs and the relations with their effective pollinators. The species are synchronopatric, distylic, and self-incompatible. Though they share melittophilous traits, the main visitor and pollinator of C. globosa was the generalist and exotic bee Apis mellifera, while the only one of C. leucocephala was the oligoletic bee Ceblurgus longipalpis. These two latter species are restricted to the Caatinga of NE Brazil, contrasting with the wide distribution of Cordia globosa. While the fruit-set for C. globosa was high, independently if the pollen donor/stigma receptor was a pin (long-styled) or thrum (short-styled) individual, in C. leucocephala the fruit-set was low and occurred only when a thrum individual was the pollen donor. This raises the possibility of this species moving towards dioecy. The high natural fruit-set of C. globosa confirms the generalist bee as its effective pollinator. The low fruit-set after manual crosses in C. leucocephala may be due to low pollen viability. Additionally, the low natural fruit-set (two times lower than after crosses) may be related with the foraging behavior of the specialist pollinator.Neste estudo comparamos a biologia reprodutiva de Cordia globosa e C. leucocephala para entender a função dos orfos florais e as relações com seus polinizadores efetivos. As espécies são sincronopátricas, distílicas e auto-incompatíveis. Embora elas compartilhem atributos melitófilos, o principal visitante e polinizador de C. globosa foi Apis mellifera, abelha generalista e exótica, enquanto o de C. leucocephala foi a abelha oligolética Ceblurgus longipalpis. Essas duas últimas espécies são restritas à Caatinga do Nordeste do Brasil, contrastando com a ampla distribuição de C. globosa. Enquanto a formação de frutos de C. globosa foi alta, independente se o doador ou receptor de pólen era um indivíduo brevi- ou longistilo, em C. leucocephala a formação de frutos foi baixa e ocorreu apenas quando o doador de pólen era brevistilo. Este fato levanta a possibilidade desta espécie estar se movendo em direção à dioicia. A alta formação natural de frutos de C. globosa confirma a abelha generalista como seu polinizador efetivo. A baixa formação de frutos após cruzamentos manuais e C. leucocephala pode ser devida à baixa viabilidade polínica. Adicionalmente, a baixa formação natural de frutos (duas vezes menor que a de cruzamentos) pode estar relacionada com o comportamento de forrageamento do polinizador especialista.

Resumo Este estudo teve por objetivos analisar a fenologia de floração, a biologia e a morfologia floral, o sistema e o sucesso reprodutivo dos morfos florais de Psychotria carthagenensis Jacq. O período de floração se estendeu de maio (estação seca) a janeiro (estação chuvosa). A floração dos morfos florais foi sincronizada e o número médio de inflorescências, de botões em pré-antese e de flores abertas por indivíduos foram semelhantes. A antese das flores de ambos os morfos foi de 12 horas. Houve diferença significativa no comprimento da corola, dos lobos estigmáticos, das anteras e altura do estilete entre os morfos florais. A viabilidade de pólen foi alta entre ambos os morfos. A formação de frutos ocorreu em polinizações intramorfos e intermorfos e não houve diferença significativa na produção de frutos e sementes em tratamentos intermorfos. Os atributos florais analisados sugerem que os dois morfos contribuem similarmente para a manutenção da espécie na área de estudo.

RESUMO A presente revisão do gênero Curtia (Gentianaceae) a qual inclui chave de identificação, descrições, ilustrações e sinônimos, reconheceu oito espécies: C. ayangannae, C. conferta, C. diffusa, C. obtusifolia, C. quadrifolia, C. tenella, C. tenuifolia e C. verticillaris. Curtia é um gênero neotropical, tendo o Brasil como seu centro de diversidade. Curtia tenella e C. tenuifolia têm ampla distribuição geográfica, ocorrendo nas Américas Central e do Sul, C. obtusifolia e C. quadrifolia concentram-se na região amazônica e C. ayangannae está restrita à Guiana. As demais espécies ocorrem no Brasil, distribuídas desde a Região Nordeste até a Região Sul. A distilia foi confirmada em C. obtusifolia e a tristilia em C. tenuifolia.

Fil: Arbo, María Mercedes. Universidad Nacional del Nordeste. Facultad de Ciencias Agrarias; Argentina. En este trabajo se presenta la revisión de la serie Leiocarpae Urb., seleccionándose a Turnera callosa Urb. como lectotypus. Esta serie tiene una distribución similar a la del género Turnera en América; presenta 55 especies, la mayoría de las cuales vive en la región biogeográfica Chaqueña. Son nuevos los siguientes taxones: T. angelicae, T. dasytricha var. crinita, T. diamantinae, T. emendata, T. fissifolia, T. glabrata, T. gouveiana, T. humilis, T. iterata, T. jobertii, T. luetzelburgii var. dubia, T. melochioides var. rugosa, T. paradoxa, T. patens, T. rosulata, T. vallsii, T. venezuelana y T. vicaria. Se proponen también dos series nuevas, Conciliatae Arbo para T. rubrobracteata Arbo, una especie con una combinación inusual de caracteres, que no se ajusta a ninguna otra serie, y Sessilifoliae Arbo, incluyendo T. dichotoma y T. revoluta, que fueran excluídas de la serie Capitatae; el análisis comparativo con los miembros de Leiocarpae indica que tampoco pertenecen a la última serie. Se presentan claves para identificar las series del género y las especies de cada serie tratada, así como descripciones morfológicas, ilustraciones y mapas de distribución. In this paper the revision of the series Leiocarpae Urb. is presented, and Turnera callosa Urb. is chosen as lectotype. This series has a distribution similar to that of the genus Turnera in America, most species living in the Chaquean biogeographical region. It has 55 species, the following taxa being new: T. angelicae, T. dasytricha var. crinita, T. diamantinae, T. emendata, T. fissifolia, T. glabrata, T. gouveiana, T. humilis, T. iterata, T. jobertii, T. luetzelburgii var. dubia, T. melochioides var. rugosa, T. paradoxa, T. patens, T. rosulata, T. vallsii, T. venezuelana and T. vicaria. Two new series are also proposed, Conciliatae Arbo for T. rubrobracteata Arbo, a species with an unusual combination of characters, which does not fit in any other series, and Sessilifoliae Arbo, including T. dichotoma and T. revoluta which were excluded from Series Capitatae; the comparative analysis with the members of Leiocarpae has demonstrated that they neither belong to the last series. Keys to identify the different series of the genus and keys for the species of each series treated are provided, as well as morphological descriptions, illustrations and distribution maps.

Goniolimon italicum is an endemic species to central Apennines (Italy). Here we provide the first report of heterostyly in this species. Two morphological types were identified: an S-morph with stamen filaments longer than gynoecia, stigmas with a papillate surface and finely reticulated pollen grains with very small spinules (Type B); and an L-morph with stamen filaments shorter than gynoecia, stigmas with a cob pattern and coarsely reticulated pollen grains with small spinules (Type A). Two new locations of G. italicum were found and are here reported.Goniolimon italicum es una especie endémica del centro de los Apeninos (Italia) de la cual se da a conocer por primera vez la existencia de heterostilia. Se reconocen dos tipos mofológicos: el morfo S, con filamentos estaminales más largos que el gineceo, estigmas papilosos y granos de polen finamente reticulados con espínulas muy pequeñas (Type B); y el morfo L con filamentos estaminales más cortos que elgineceo, estigmas tipo mazorca (“cob”) y granos de polen provistos de retículos laxos con espínulas pequeñas (Type A). Se aporta, además, el hallazgo de G. italicum en dos nuevas localidades.

Goniolimon italicum is an endemic species to central Apennines (Italy). Here we provide the first report of heterostyly in this species. Two morphological types were identified: an S-morph with stamen filaments longer than gynoecia, stigmas with a papillate surface and finely reticulated pollen grains with very small spinules (Type B); and an L-morph with stamen filaments shorter than gynoecia, stigmas with a cob pattern and coarsely reticulated pollen grains with small spinules (Type A). Two new locations of G. italicum were found and are here reported. Goniolimon italicum es una especie endémica del centro de los Apeninos (Italia) de la cual se da a conocer por primera vez la existencia de heterostilia. Se reconocen dos tipos mofológicos: el morfo S, con filamentos estaminales más largos que el gineceo, estigmas papilosos y granos de polen finamente reticulados con espínulas muy pequeñas (Type B); y el morfo L con filamentos estaminales más cortos que elgineceo, estigmas tipo mazorca (“cob”) y granos de polen provistos de retículos laxos con espínulas pequeñas (Type A). Se aporta, además, el hallazgo de G. italicum en dos nuevas localidades.

Linum mucronatum is a heterostylous species from sect. Syllinum with four subspecies in Iran. The present study examines palynological characteristics of the heterostylous subspecies of Linum mucronatum, pollen characters of brevistylous individuals (pins) as well as longistylous individuals (thrums) of these plants by scanning electron microscope and light microscope using the prolonged acetolysis procedure. Sixteen qualitative and quantitative characters were investigated. Pollen equatorial shapes varied between pin and thrum individuals of each subspecies with the exception of L. mucronatum subsp. assyriacum. Pollen sculptures varied between pin and thrum samples of each subspecies and were seen in the gemmate, clavate and baculate shapes. In addition, quantitative palynological characters differed between plants and ANOVA test showed significant variations for traits such as equatorial length, colpi width and apocolpium diameter. Hetrostylous individuals of each subspecies were separated from others in the UPGMA tree and also in the PCO and PCA plots. This study confirmed variations in pollen features between pin and thrum individuals of each subspecies.Linum mucronatum es una especie con heterostilia, que pertenece a la sección Syllinum del género Linum, y tiene cuatro subespecies en Irán. En el presente estudio se examinan las características palinológicas de las subespecies heterostilas de Linum mucronatum Bertol., así como los caracteres polínicos de individuos de los morfos brevistilo (pin) y longistilo (thrum) de estas plantas, mediante microscopía electrónica de scanning y microscopía óptica usando el método de acetolisis prolongada. Se estudiaron un total de 16 caracteres cualitativos y cuantitativos. La forma ecuatorial del polen varía entre los morfos pin y thrum en todas las subspecies, excepto en L. mucronatum subsp. assyriacum. La ornamentación también varía entre las muestras de morfos pin y thrum de cada subespecie, en los que se puede observar polen gemado, clavado y baculado. En algunos caracteres palinológicos cuantitativos, se encontraron también diferencias entre morfos y el test de ANOVA muestra que son significativas en cuanto a la longitud ecuatorial, la anchura de los colpos y el diámetro del apocolpio. Los individuos heterostilos de cada susbespecie aparecen separados en el árbol UPGMA y también en los gráficos de PCO y PCA. Este estudio confirma las diferencias en las características del polen entre individuos pin y thrum de cada una de las subespecies.

Linum mucronatum is a heterostylous species from sect. Syllinum with four subspecies in Iran. The present study examines palynological characteristics of the heterostylous subspecies of Linum mucronatum, pollen characters of brevistylous individuals (pins) as well as longistylous individuals (thrums) of these plants by scanning electron microscope and light microscope using the prolonged acetolysis procedure. Sixteen qualitative and quantitative characters were investigated. Pollen equatorial shapes varied between pin and thrum individuals of each subspecies with the exception of L. mucronatum subsp. assyriacum. Pollen sculptures varied between pin and thrum samples of each subspecies and were seen in the gemmate, clavate and baculate shapes. In addition, quantitative palynological characters differed between plants and ANOVA test showed significant variations for traits such as equatorial length, colpi width and apocolpium diameter. Hetrostylous individuals of each subspecies were separated from others in the UPGMA tree and also in the PCO and PCA plots. This study confirmed variations in pollen features between pin and thrum individuals of each subspecies. Linum mucronatum es una especie con heterostilia, que pertenece a la sección Syllinum del género Linum, y tiene cuatro subespecies en Irán. En el presente estudio se examinan las características palinológicas de las subespecies heterostilas de Linum mucronatum Bertol., así como los caracteres polínicos de individuos de los morfos brevistilo (pin) y longistilo (thrum) de estas plantas, mediante microscopía electrónica de scanning y microscopía óptica usando el método de acetolisis prolongada. Se estudiaron un total de 16 caracteres cualitativos y cuantitativos. La forma ecuatorial del polen varía entre los morfos pin y thrum en todas las subspecies, excepto en L. mucronatum subsp. assyriacum. La ornamentación también varía entre las muestras de morfos pin y thrum de cada subespecie, en los que se puede observar polen gemado, clavado y baculado. En algunos caracteres palinológicos cuantitativos, se encontraron también diferencias entre morfos y el test de ANOVA muestra que son significativas en cuanto a la longitud ecuatorial, la anchura de los colpos y el diámetro del apocolpio. Los individuos heterostilos de cada susbespecie aparecen separados en el árbol UPGMA y también en los gráficos de PCO y PCA. Este estudio confirma las diferencias en las características del polen entre individuos pin y thrum de cada una de las subespecies.

Tesis de Doctorado presentada al Instituto de Neuroetología de la Universidad Veracruzana. Región Xalapa RESUMEN Se describe la diversidad y el comportamiento de alimentación de los visitantes florales de Pontederia sagittata, una especie acuática heterostílica, a partir de video filmaciones durante la antesis floral, estimándose también la producción y disponibilidad temporal de néctar; asimismo, usando aproximaciones experimentales de manipulación y remoción de los caracteres florales color, simetría, y anteras y estilos, se evaluó el efecto sobre el número y duración de los eventos de alimentación de moscas y abejas. Los estudios fueron realizados en una población ubicada en un humedal con alta perturbación antrópica. La abeja exótica Apis mellifera fue el visitante más abundante, colectando polen y alimentándose de néctar en las flores de los morfos corto y mediano, mientras que el sírfido Lycastrirhyncha nitens sólo se alimentó de néctar. Se registró un total de 23 especies de mariposas que visitaron preferentemente el morfo largo. El alto nivel de perturbación antropogénica en el sitio probablemente tiene impacto sobre la dinámica de las interacciones planta-insecto, y es posible que A. mellifera afecte la presencia de abejas nativas como Florilegus condignus, la cual fue muy escasa durante el estudio. Las flores de los tres morfos producen la misma cantidad de néctar aunque la cosecha en pie varía temporalmente, y hay sincronía entre el comportamiento de alimentación de las abejas y moscas a las 1000 h cuando las flores producen más néctar. También se detectó que la marca amarilla del tépalo superior en las flores así como la presencia de las anteras largas influyen sobre el comportamiento de la abeja exótica y del sírfido, quienes reducen sus visitas cuando estas estructuras son eliminadas; por otra parte, ambos visitantes aumentan la frecuencia y duración de sus visitas cuando los estilos se eliminan de las flores. La condición de heterostilia en P. sagittata está modulando el comportamiento y las preferencias de los visitantes A. mellifera y L. nitens hacia determinados morfos, lo cual debe tener consecuencias en la deposición legítima de polen entre ellos. Sin embargo, los cambios en las preferencias de ambos visitantes entre diferentes años, así como los patrones en la producción y transporte de polen, son aspectos que requieren análisis posteriores a fin de tener un perfil más completo de la dinámica espacial y temporal de las interacciones entre estos visitantes y P. sagittata.

A distilia é uma estratégia reprodutiva para promover a polinização cruzada e dificultar a autofecundação, sendo caracterizada por apresentar dois morfos, o brevistilo e o longistilo. O estudo teve como objetivo descrever o comportamento fenológico e investigar os aspectos ligados ao sistema distílico de cinco espécies de Psychotria, como biologia da polinização, morfologia floral, isopletia e sistema de incompatibilidade. Os estudos foram realizadas no “Parque Municipal da Mata do Setor Santa Cruz” e no "Pasto do Pedrinho", áreas localizadas no município de Catalão, Goiás. As cinco espécies do gênero Psychotria foram: P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. prunifolia, P. deflexa. e P. trichophoroides. As flores foram coletadas e armazenadas no álcool 70% para análise de morfometria. A fenologia foi realizada durante um ano para cada espécie. O sistema de incompatibilidade foi testado usando polinização manual. Os visitantes florais foram coletados, etiquetados e identificados. Os resultados apontam que P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. deflexa e P. trichophoroides apresentam distilia, apenas P. prunifolia foi considerada monomórfica longistila. No sistema reprodutivo, P. prunifolia foi considerada autocompatível, P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. deflexa e P. trichophoroides apresentou o sistema de autoincompatibilidade. Quanto à razão dos morfos, todas as populações distílicas foram isopléticas. Os visitantes florais das cinco espécies confirmam a síndrome de entomofilia. Na fenologia os botões florais das populações de Psychotria começaram a surgir em setembro, um mês antes do início da floração, com os meses de maior incidência paralelos ao da emissão de flores (entre outubro a dezembro). A análise da relação da corola com a altura dos verticilos reprodutivos intramorfo, revela que a corola interferiu, consideravelmente no comprimento dos órgãos florais. Na análise de reciprocidade, a influência da corola sobre a hercogamia recíproca, teve um efeito nulo ou parcial na reciprocidade. Pelo presente trabalho ter sido realizado somente com uma população por espécie, não seria possível atribuir a distilia com autoincompatilibilidade de P. capitata, P. deflexa, P. trichophoroides e P. hoffmannseggiana, ou até mesmo o monomorfismo com autocompatibilidade de P. prunifolia, como uma condição geral para essas espécies. Porém, os dados do presente trabalho e informações adicionais de outras populações dessas mesmas espécies, levam a acreditar que esse cenário se repita em outras regiões do Brasil. Distyly is a reproductive strategy to promote cross-pollination and difficult self-pollination, characterized by the presence of two floral morphs, the pin and the thrum morph. The study aimed to describe the phenological behavior and investigate aspects related to the distylous system of five Psychotria species, such as the pollination biology, the floral morphology, the isoplety and the incompatibility system of the species. The studies were performed in the "Parque Municipal da Mata do Setor Santa Cruz" and "in the Pasto do Pedrinho", in the municipality of Catalão, Goiás. The five species of the genus Psychotria were: P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. prunifolia, P. deflexa. and P. trichophoroides. The flowers were collected and fixed in 70% ethanol for the morphometric analysis. The phenology was held for one year for each species. The incompatibility system was tested using hand pollination. The flower visitors were collected, labeled and identified. The results indicate that P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. deflexa and P. trichophoroides present distyly, only P. prunifolia was considered as pin-monomorphic . In the reproductive system, P. prunifolia was considered as self-compatible. Although, P. hoffmannseggiana, P. capitata, P. deflexa and P. trichophoroides presented a self-incompatibility system. Regarding to the morphs ratio , all the distylous populations were isopletic. The floral visitors of the five species confirm the entomophilous pollination syndrome. In the phenology, the flower buds of the populations began to emerge in September, one month before the beginning of the flowering, with the months of highest incidence parallel to the emission of the flowers (October to December). The analysis of the relationship between the corolla and the height of the intramorph reproductive verticils, reveals that the corolla considerably interfered in the length of the floral organs. In the reciprocity analysis, the influence of the corolla on the reciprocal herkogamy, had a null or parcial effect in the reciprocity. The present study has been carried out with only one population per species, and it would not be possible to assign distyly with the self-incompatibility of P. capitata, P. deflexa, P. trichophoroides and P. hoffmannseggiana, or even with the monomorphism and self-compatibility of P. prunifolia, as a general condition for these species. However, the results of the present study and additional information from other populations of these same species, lead us to believe that this scenario may repeat in other regions of Brazil. Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES

La bora (Eichhornia crassipes) crece naturalmente en la planicie inundable del Tramo Medio del río Orinoco. Su amplia distribución y biomasa impacta en las comunidades aledañas a estos ecosistemas lénticos. El crecimiento reproductivo y vegetativo, la biología floral y la fecundidad de la bora fueron determinadas en el período enero-julio de 2005, durante la época de sequía, en las lagunas Castillero, Teja y Tejita, cercanas a la población de Caicara del Orinoco. Se confinaron inicialmente cinco rosetas de la bora en jaulas de exclusión y se contabilizaron el número de rosetas hijas y la biomasa seca (g.m -2 ) a los quince, treinta, sesenta y noventa días después de la siembra. En áreas de las lagunas con mayor intensidad de floración se contaron el número de plantas florecidas, no florecidas y fructificadas. Se observó la distribución espacial de los estambres y estigma para determinar el fenómeno de heterostilia. El número de plantas y la biomasa se duplicaron en un promedio de 20 y 24 días, respectivamente. El mayor crecimiento en rosetas m -2 se registró en los meses de enero y febrero, y en biomasa en febrero y mayo. Es frecuente encontrar plantas florecidas en los meses de sequía y ocasionalmente en la época de lluvia. De los tipos de heterostilia, únicamente se encontraron plantas con flores mesostila. La reproducción de la bora es principalmente vegetativa y las semillas son raramenmte encontradas en las cápsulas. The water hyacinth (Eichhornia crassipes) grows naturally in some floodplains of the middle Orinoco River. Its widespread distribution and biomass is causing a great impact in the towns near these lentic ecosystems. The vegetative growth, floral biology and fecundity of E. crassipes were determined in the Castillero, Teja and Tejita lagoons near Caicara del Orinoco, from January to July 2005, during the dry season. Plants were placed at initial density of five rosettes in floating baskets in the floodplains and the number of daughter plants (g. m -2 ) and dry biomass m-2 were determined at fifteen, thirty, sixty and ninety days after seeding. The number of plants with and without flowers or fructified were counted in areas of the lagoons with the highest flowering intensity. The spatial distribution of stamens in relation to the stigma were observed in order to determine the presence of heterostyly. The number of water hyacinth plants and weight can double in an average of 20 and 24 days, respectively. The fastest growth rate (rossettes m -2 ) was found in January and February while the major growth rate in dry weight m-2 was recorded in February-May. It is frequent to find inflorescences in the dry season and occasionally in the wet season. From the kinds of heterostityly only plants with mesostyle flowers were found . The reproduction of water hyacinth is mainly vegetative and seeds are scarcely found in the capsules.

The floral biology, pollination and breeding system of Pagamea duckei Standl. (Rubiaceae) were studied at the Reserva Biológica da Campina, Manaus, Amazonas, Brazil. Floral morphology suggested that P. duckei is a distylous species. However, crossing experiments revealed that it is functionally dioecious. The flowers are actinomorphic, yellowish, produce nectar and a sweet odor, which is more intense in the morning. Anthesis started in the morning between 5.00 and 6.00 AM and extended until dusk, when the corolla tube abscissed. The flowers were visited mostly by bees of the genus Melipona. Pagamea duckei is not agamospermic and thus needs pollen vectors for effective pollination. The results of this study strengthen the idea that, in Pagamea, species with distylous flower morphology are actually functionally dioecious. A biologia floral, polinização e o sistema reprodutivo de Pagamea duckei Standl. (Rubiaceae) foram estudados na Reserva Biológica da Campina, Manaus, Amazonas, Brasil. A morfologia floral sugere que P. duckei é uma espécie distílica. Entretanto, cruzamentos experimentais revelaram que essa espécie é funcionalmente dióica. As flores são actinomorfas, amareladas, produzem néctar e um aroma adocicado que é mais intenso no período da manhã. A antese das flores iniciou de manhã, entre 05h00 e 06h00 e se estendeu até o anoitecer, quando o tubo da corola sofria abscisão. As flores foram visitadas principalmente por abelhas do gênero Melipona. Pagamea duckei não é agamospérmica e logo necessita de vetores de pólen para que haja polinização efetiva. Os resultados desse estudo fortalecem a hipótese de que muitas espécies de Pagamea com flores heterostílicas são na verdade funcionalmente dióicas.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior Species of the genus Psychotria L. are common in the understory of tropical and subtropical forest formations. Most species are distylous with two floral morphs (thrum and pin) in the same population, however homostylous and monomorphic species are common. The objective of this work was to monitor the vegetative and reproductive phenology, as well as determine aspects of floral biology, with emphasis on floral morphometric and floral visitors of Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl., P. carthagenensis Jacq. e P. myriantha Muell. Arg. found in Seasonal Deciduous Forest fragment in Boca do Monte, Santa Maria, RS (53º54 W, 29º38 S). The phenological monitoring was performed every fortnight from August 2010 to August 2011. Were evaluated the vegetative phenophases (budding and leaf fall) and reproductive flowering (anthesis and bud) and fruiting (immature and mature fruit). Were observed during flowering period and duration of anthesis and floral visitors, and collected flowers for morphometric analysis and pollen viability. The three species have intraspecific synchrony in all phenophases. Leaf fall occurred throughout the year, but was more expressive P. leiocarpa in the months of autumn and winter, in other species restricted to a few leaves. The leaf emission was synchronic and occurred in spring, followed by the issue of buds. The bloom was like the annual intermediate for the three species and occurred between October and January. There was greater synchrony between P. leiocarpa and P. carthagenensis, P. myriantha has a slight delay in peak bloom. The fruiting is synchronic, and fruit maturation is gradual and long-term during the autumn and winter. The precipitation was not correlated with any of the phenophases. The highest correlations were obtained for immature fruit with ripe fruit temperature and with temperature and day length. In P. leiocarpa period of anthesis was from 5 to 17 hours. P. myriantha anthesis took several periods during the day, and lasts for 24 h. In P. carthagenensis anthesis occurred in two periods: between 5 to 18 hours and between 12 hours until the next morning. P. myriantha is homostílica. P. leiocarpa has the two floral morphs, reciprocal herkogamy and not isopletic. It has dimorphic traits auxiliary corolla length, size of the stigma lobes and the size of pollen grains, and higher in thrum flowers corolla diameter and number of pollen grains per anther, the higher pin flowers. P. carthagenensis has the two floral morphs, without reciprocal herkogamy and is not isopletic. Presented dimorphic traits auxiliary, length of stigma lobes and anther size, higher in thrum morph and diameter of the corolla in higher pin morpho. The floral visitors were insects, especially of the order Hymenoptera. Apis mellifera was the most frequent visitor in P. leiocarpa and P. myriantha. P. carthagenensis has native bees as the most frequent visitors Espécies do gênero Psychotria L. são comuns no sub-bosque das formações florestais tropicais e subtropicais. A maioria das espécies são distílicas, apresentando dois morfos florais (brevistilo e longistilo) em uma mesma população, contudo espécies homostílicas ou monomorficas são comuns. O objetivo deste trabalho foi o de acompanhar a fenologia vegetativa e reprodutiva, bem como determinar aspectos da biologia floral, com ênfase na morfometria floral, e os visitantes florais de Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl., P. carthagenensis Jacq. e P. myriantha Muell. Arg. encontradas em um fragmento de Floresta Estacional Decidual no distrito de Boca do Monte, Santa Maria, RS (53º54 W, 29º38 S). O acompanhamento fenológico foi quinzenal de agosto de 2010 a agosto de 2011. Foram observadas as fenofases vegetativas (queda foliar e brotamento) e reprodutivas de floração (botão e antese) e de frutificação (fruto imaturo e maduro). Durante a floração foram observados o período e duração da antese e visitantes florais, e realizadas coleta de flores para as análises morfométricas e de viabilidade polínica. As três espécies possuem sincronia intraespecífica em todas as fenofases. A queda foliar ocorreu durante todo o ano, mas foi mais expressiva em P. leiocarpa nos meses de outono e inverno, nas outras espécies restringiu-se a poucas folhas. O brotamento foi sincrônico entre as espécies e ocorreu nos meses de primavera, seguido da emissão de botões. A floração foi do tipo anual intermediária para as três espécies e ocorreu entre outubro e janeiro. Houve maior sincronia entre P. leiocarpa e P. carthagenensis, pois P. myriantha possui um pequeno atraso no pico de floração em relação às outras espécies. A frutificação é sincrônica, e a maturação dos frutos é gradual e de longa duração durante o outono e inverno. A precipitação não se correlacionou com nenhuma das fenofases. As maiores correlações foram obtidas para frutos imaturos com a temperatura e frutos maduros com a temperatura e comprimento do dia. A antese é diurna para as três espécies. Em P. leiocarpa, o período de antese foi entre 5h às 17 horas. P. myriantha teve vários períodos de antese durante o dia e duração de 24 horas. Em P. carthagenensis, a antese ocorreu em dois períodos: entre as 5h até 18h, e das 12h até a manhã do dia seguinte. P. myriantha é homostílica. P. leiocarpa possui os dois morfos florais, hercogamia recíproca e anisopletia. Apresentou características dimórficas auxiliares para comprimento da corola, tamanho dos lobos estigmáticos e no tamanho dos grãos de pólen, maior nas flores brevistilas e no diâmetro da corola e na quantidade de grãos de pólen por antera, maior nas flores longistilas. P. carthagenensis possui os dois morfos florais, sem hercogamia recíproca e é anisopletia. Apresentou características dimórficas auxiliares para comprimento dos lobos estigmáticos e tamanho da antera, maior no morfo brevistilo e diâmetro da corola, maior no morfo longistilo. Os visitantes florais foram insetos, principalmente da ordem Hymenoptera. Apis mellifera foi o visitante mais frequente em P. leiocarpa e P. myriantha, e P. carthagenensis apresenta abelhas nativas como os visitantes mais freqüentes.

Dissertação de mestrado em Biodiversidade e Biotecnologia Vegetal (Biodiversidade) apresentada ao Departamento Ciências da Vida da Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de Coimbra. A reprodução é um factor chave no estabelecimento e dispersão de uma espécie exótica, determinando as oportunidades para a adaptação local. Oxalis pes-caprae é uma espécie tristílica dotada de um sistema de auto- e morfo-incompatibilidade. Na área invadida da bacia do Mediterrâneo ocidental, esta planta foi forçada à assexualidade como resultado da introdução de um único morfotipo floral. No entanto, novas formas florais e citotipos, assim como eventos de reprodução sexual foram recentemente detectados em algumas populações. Os objectivos desta tese de Mestrado foram 1) estudar o sistema de incompatibilidade heteromórfica de O. pes-caprae nesta região invadida e 2) determinar o sucesso reproductivo em populações naturais da área invadida com diferentes composições de morfotipos florais. Para tal, o sistema de autoe morfo-incompatibilidade, assim como a capacidade do morfotipo curto 5x produzir gâmetas viáveis foram testados através de polinizações controladas. Para responder ao segundo objectivo, foram seleccionadas três populações com diferentes composições de morfotipos florais (populações mono-, di- e trimórficas), nas quais se monitorizou o comportamento dos polinizadores e se quantificaram os sucessos reproductivos masculino e feminino. Os resultados revelaram uma quebra no sistema de morfoincompatibilidade, assim como a produção de gâmetas viáveis, permitindo dessa forma a reprodução sexual na área de estudo. O. pes-caprae revelou-se uma planta generalista em termos de polinizadores, tendo já estabelecido novas interacções mutualísticas na área invadida que permitiram o fluxo de pólen e, consequentemente, a produção de frutos e sementes. As relações mutualísticas estabelecidas com polinizadores nativos assim como a capacidade do morfotipo curto 5x se reproduzir sexuadamente podem ter importantes consequências na dinâmica das populações invasoras de O. pes-caprae, sendo este um dos possíveis factores envolvidos na ocorrência de populações com diferentes composições de formas florais nesta região invadida Reproduction is a key factor for the successful establishment and spread of exotic species determining the opportunities for local adaptation. Oxalis pes-caprae is a tristylous species with a self- and morph-incompatibility system that, in the invaded range of the Mediterranean basin, was forced to asexuality due to the introduction of only one floral morph. Recently, in Portugal, new floral morphs and cytotypes and the occurrence of sexual reproduction in some populations were detected. The main objectives of this MSc thesis were: 1) to test the heteromorphic incompatibility system of O. pes-caprae in the invaded range and 2) to assess its sexual reproductive success in natural populations from the invaded range differing in morph’s composition. To achieve the first objective, the ability of the 5x S-morph to produce viable offspring was evaluated through controlled hand-pollinations to assess self- and morphincompatibility and the production of viable gametes by the 5x S-morph. Regarding the second objective, mono-, di- and trimorphic populations were selected, pollinator’s assemblage and behavior were monitored and male and female reproductive success were quantified. Results revealed that the self-incompatibility system is still operating, but a breakdown in the morph-incompatibility system combined with the production of viable gametes was observed, allowing its sexual reproduction in the study area. Sexual reproductive success of O. pes-caprae depended of generalist pollinators, with new mutualistic interactions having already been established in the invaded range. This allowed pollen movement within the populations and, consequently, fruit and seed production was observed in both di- and trimorphic populations. The mutualistic interactions already established and the ability of the 5x S-morph to reproduce sexually may have major consequences on the dynamics of the invasive populations of O. pescaprae and could be one of the factors involved in the occurrence of populations with new floral morph’s composition in this invaded area of the Mediterranean basin.

A distilia é um polimorfismo floral mais freqüente entre as espécies de Rubiaceae do que em qualquer outro grupo das Angiospermas. Palicourea rigida é uma espécie de Rubiaceae, amplamente distribuída nos cerrados brasileiros e em outras áreas de savanas neotropicais. O presente trabalho buscou estudar a biologia floral e reprodutiva de populações de P. rigida comparando as características associadas à heterostilia e a ocorrência de assimetrias entre os morfos florais. O trabalho foi realizado na Fazenda Água Limpa, Brasília, entre 1993 e 1995; no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas-GO e na RPPN do Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia-MG em 2005 e 2006. As populações foram caracterizadas quanto à densidade, altura e razão entre morfos dos indivíduos floridos. Foram investigadas diferenças na morfometria, produção de néctar, sucesso reprodutivo e reações de incompatibilidade. A floração foi longa, praticamente durante toda a estação chuvosa. As flores eram claramente distílicas e com hercogamia recíproca, apresentaram néctar como recompensa e duraram apenas um dia. Apesar de diferirem em densidade e altura dos indivíduos, as populações foram predominantemente isopléticas. A produção de néctar variou em volume e concentração, mas não foi associada a cada um dos morfos. A espécie mostrou-se marcadamente autoincompatível, mas o sucesso reprodutivo foi sempre alto e independente do morfo floral. Houve diferença nos locais de formação das barreiras de incompatibilidade semelhante ao observado para outras Rubiaceae. Os principais visitantes florais e polinizadores foram os beija-flores Colibri serrirostris e Eupetomena macroura. A alta produção de frutos indica que os polinizadores efetivamente transportaram quantidades suficientes de grãos de pólen compatíveis entre os morfos, apesar de comumente apresentarem comportamento territorial. Distyly is a floral polymorphism more common among the Rubiaceae than in any other angiosperm group. Palicourea rigida is a typically distylous species of the Rubiaceae widely distributed in the Brazilian Cerrados. This work aimed to study the floral biology and breeding system of P. rigida in order to verify if there wasasymmetry between floral morphs. The work was carried out at Fazenda Água Limpa, Brasília-DF, from 1993 to 1995; and at Serra Caldas Novas State Park-Goias and in Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia-Minas Gerais in 2005 and 2006. Density, height and pin/thrum ratio were assessed for flowering individuals in all areas. Plants were investigated for differences in floral morphology, nectar production, reproductive success and site of self incompatibility reactions. Blooming period was long and concentrated during the rains. Flowers were clearly distylous and with reciprocal herkogamy. They produced nectar and lasted for a single day. In spite of differences in density and height, populations were mostly isoplethic. Nectar production varied in volume and concentration but the differences could not be associated with floral morphs. The species is self-incompatible but reproductive success was always high and independent of floral morphs. There were differences in the site of incompatibility barriers between floral morphs, which were similar to those observed for other Rubiaceae. The main floral visitors and pollinators were the hummingbirds Colibri serrirostris and Eupetomena macroura. High fruit-set indicates that the pollinators transported enough compatible pollen grains between floral morphs, despite their territorial behavior.

Resumo Este estudo teve por objetivos analisar a fenologia de floração, a biologia e a morfologia floral, o sistema e o sucesso reprodutivo dos morfos florais de Psychotria carthagenensis Jacq. O período de floração se estendeu de maio (estação seca) a janeiro (estação chuvosa). A floração dos morfos florais foi sincronizada e o número médio de inflorescências, de botões em pré-antese e de flores abertas por indivíduos foram semelhantes. A antese das flores de ambos os morfos foi de 12 horas. Houve diferença significativa no comprimento da corola, dos lobos estigmáticos, das anteras e altura do estilete entre os morfos florais. A viabilidade de pólen foi alta entre ambos os morfos. A formação de frutos ocorreu em polinizações intramorfos e intermorfos e não houve diferença significativa na produção de frutos e sementes em tratamentos intermorfos. Os atributos florais analisados sugerem que os dois morfos contribuem similarmente para a manutenção da espécie na área de estudo. Abstract This study aims to examine flowering phenology, floral biology and morphology, and the reproductive system and success of the floral morphs of Psychotria carthagenensis Jacq. The long flowering period lasts from May (dry season) to January (rainy season). Flowering of the floral morphs was synchronized and the number of inflorescences, buds in pre-anthesis and flowers per plant were similar. Anthesis of the flowers of both morphs was 12 hours. Significant differences were observed in the corolla length, the stigmatic lobes, anthers and styles between floral morphs. Pollen viability was high in both morphs. Intermorph and intramorph pollinations resulted in fruit set. There was no significant difference between intermorph treatments in fruit and seed production. The flower attributes indicate that both morphs contribute similarly to species persistence in the study area.