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National audience; Le pois (Pisum sativum) possède la capacité de fixer l’azote atmosphérique via une symbiose avec des bactéries du sol, au sein de structures racinaires appelées nodosités, permettant ainsi de s’affranchir de l’apport d’engrais azotés pour sa culture. Cependant, la fixation symbiotique de l’azote est un processus très sensible au stress hydrique qui l’affecte négativement. Bien que la capacité d’une plante à récupérer après un stress hydrique puisse être déterminante pour sa survie et l’élaboration de son rendement, les mécanismes enclenchés lors de cette phase restent peu connus. Afin d’évaluer la capacité du pois à récupérer après un stress hydrique, notamment en termes de reprise de croissance et d’acquisition d’azote, et d’identifier les processus écophysiologiques sous-jacents à cette récupération, deux génotypes contrastés pour leur architecture racinaire et pour leur capacité à récupérer après un stress hydrique ont été sélectionnés. Ils ont été cultivés au sein de la plateforme de phénotypage à haut-débit 4PMI de Dijon et ont subi un stress hydrique suivi d’une période de ré-arrosage durant lesquelles une cinétique de prélèvements a été réalisée. Les processus écophysiologiques impliqués dans la récupération après le stress et en lien avec les flux d’eau, de carbone et d’azote au sein de la plante ont été analysés en utilisant un cadre d’analyse de type structure-fonction. L’efficacité des deux stratégies de récupération ainsi que les mécanismes associés ont ainsi pu être caractérisés et seront présentés.

Prod 2019-83g BAP GEAPSI INRA; National audience; La culture de légumineuses, et en particulier du pois, présente le double intérêt de permettre une production de graines à haute valeur nutritionnelle sans nécessité d’un apport d’engrais azoté. Cependant, la nutrition azotée du pois, et en particulier la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique, peut être insuffisante dans certains environnements et limiter ainsi le rendement de la culture. L’établissement de la symbiose entre pois et rhizobium nécessite une reconnaissance mutuelle spécifique entre les deux partenaires, et une coordination de l'expression de nombreux gènes, indispensable à la mise en place des importantes modifications racinaires permettant la formation des organes symbiotiques appelés nodosités. Dans les conditions de plein champ, les plantes de pois sont en interaction avec des populations de souches de rhizobium indigènes, variables à la fois pour leur efficacité à fixer l’azote atmosphérique et à noduler les plantes ainsi que pour leur capacité à rivaliser avec les autres souches présentes dans les sols. Différentes expérimentations ont mis en évidence des associations préférentielles entre génotypes de pois et souches bactériennes. Cependant, les gènes impliqués dans les étapes précoces de la nodulation sont très peu connus chez le pois et rien n’est encore connu sur le déterminisme génétique du choix entre les deux partenaires symbiotiques. Une meilleure connaissance de ces déterminismes génétiques est l’enjeu de programmes de recherche en cours, avec comme perspectives, la création de variétés de pois pouvant être nodulées au champ, par des souches de rhizobium compétitives et efficientes.

National audience; [pas de résumé]

National audience; Par leur capacité à s’associer avec des bactéries du sol fixant l’azote atmosphérique, les légumineuses ont la particularité de pouvoir être cultivées sans utiliser d’engrais azotés, et d’être une source d’azote pour d’autres cultures. Elles ont ainsi un rôle particulier dans la gestion des flux d’azote au sein des systèmes de culture, et dans les bilans environnementaux qui en découlent. Dans ce texte, nous décrivons le processus de fixation symbiotique de N2 au cours de la culture, en considérant sa réponse à la disponibilité en nitrate, et aux autres facteurs environnementaux et facteurs génétiques. Puis, nous explicitons la façon dont la minéralisation des résidus de légumineuses peut contribuer à l’alimentation en azote de la culture suivante. Enfin, nous décrivons les autres bénéfices ainsi que les risques (notamment risques de pertes d’azote) liés à l’introduction de légumineuses dans des systèmes de culture et les bilans environnementaux qui en découlent.

National audience; Dans le contexte de la transition agroécologique en faveur de systèmes de culture plus économes en intrants azotés, la réintroduction des légumineuses a un rôle majeur à jouer pour atteindre la durabilité de ces systèmes. Peu de références sont actuellement disponibles sur les intérêts agronomiques et écologiques des différentes espèces, notamment à l’échelle de la rotation. Dans ce cadre, notre objectif général consiste à mieux quantifier les flux d’azote impliqués au cours et après culture de légumineuses, et ce pour une gamme élargie d’espèces. Notre travail expérimental portera donc sur la caractérisation des flux d’azote induits dans le sol et dans les cultures de légumineuses aux caractéristiques morphologiques contrastées en parallèle de la mesure des déterminants de ces flux. Les objectifs spécifiques consisteront à : i) quantifier la fixation symbiotique en fonction du niveau du stock d’azote minéral du sol, la minéralisation de l’azote des résidus de légumineuses après enfouissement et les pertes d’azote en dehors du système sol-plante (lixiviation, émission de protoxyde d’azote), ii) identifier les « traits de plantes » explicatifs des fonctions liées à ces flux d’azote. Pour atteindre ces objectifs, les différents flux d’azote ont été quantifiés au cours d’une expérimentation au champ avec implantation d’une culture de légumineuses en première année suivie par une culture de blé en année 2 qui a été menée en 2014-2015 et sera reconduite sur la campagne 2016-2017. En parallèle, les traits des plantes, notamment racinaires, seront caractérisés plus finement au cours d’expérimentations conduites en conditions contrôlées. Les premiers résultats de l’expérimentation au champ sur l’effet précédent des légumineuses sur une culture de blé seront présentés.

EAGeapsiCT2EJ2; Nutrition azotée et fonctionnement agrophysiologique spécifique des légumineuses Anne-Sophie Voisin et François Gastal La nutrition azotée des plantes de la famille des légumineuses (Fabacées) est assurée par deux voies complémentaires : absorption de l’azote minéral du sol par les racines, comme chez tous les végétaux supérieurs, et fixation de l’azote atmosphérique, propre à ces espèces, grâce à une symbiose* avec des bactéries du sol. Cette spécificité confère aux cultures de légumineuses une autonomie vis-à-vis de la disponibilité en azote du sol et de l’apport d’engrais azotés, et un rôle clé dans les flux azotés des systèmes de production végétale. La fixation symbiotique de l’azote étant un processus biologique et dynamique, connaître ses déterminants agrophysiologiques permet d’affiner les stratégies de gestion des cultures, pour bénéficier au mieux des aménités liées à l’utilisation de cet azote « écologique ». Après un rappel sur les mécanismes relatifs à la fixation symbiotique des plantes, ce chapitre visera à résumer les connaissances qualitatives et quantitatives sur la dynamique des flux azotés au sein des cultures et de leur environnement. Par ailleurs, rappelons que d’autres spécificités propres à ces plantes peuvent amener une gestion différente de ces cultures par rapport aux autres cultures et avoir des conséquences sur leur utilisation en agriculture : leur potentiel génétique (ressources génétiques et amélioration variétale actuelle), leur réactivité face à des composantes du milieu (comme la lumière, la température ou l’eau), leur plasticité en termes de composition de produits récoltés (notamment teneur en composants secondaires spécifiques). Ces autres spécificités seront décrites dans ce chapitre si elles ont une interaction avec la nutrition azotée ; sinon elles seront seulement évoquées et renverront aux autres chapitres de l’ouvrage

Par leur capacité à s’associer avec des bactéries du sol fixant l’azote atmosphérique, les légumineuses ont la particularité de pouvoir être cultivées sans utiliser d’engrais azotés, et d’être une source d’azote au niveau du système de culture. Cette propriété leur confère un rôle particulier dans la gestion des flux d’azote au sein des systèmes de culture, et dans les bilans environnementaux qui en découlent. Dans une première partie, nous décrivons le processus de fixation symbiotique de N2 au cours de la culture, en considérant sa réponse à la disponibilité en nitrate, et aux autres facteurs environnementaux et facteurs génétiques. Après avoir établi un bilan des quantités d’azote accumulées dans les organes récoltés, les pailles et le sol, nous explicitons i) la façon dont la minéralisation des résidus de légumineuses peuvent contribuer à l’alimentation en azote de la culture suivante, ainsi que l’adaptation des itinéraires techniques qui permettent de valoriser au mieux cet azote ii) les autres bénéfices et risques liés à l’introduction de légumineuses dans des systèmes de culture peu diversifiés. Les bilans environnementaux relatifs à l’insertion des légumineuses dans les systèmes de culture mettent en évidence les pertes d’azote potentielles, liées aux risques de lixiviation, et les bénéfices essentiellement liés à la réduction de fertilisation azotée., Due to their unique ability to establish symbiosis with soil N2 fixing bacteria, legume crops can be grown without nitrogen fertilizer and provide the cropping system with a N source. Thus, they have a specific role in the management of nitrogen fluxes in cropping systems and in their associated environmental impacts. Here, we first described the N2 fixing process throughout the growth cycle, considering its response to soil nitrate availability and its variations with other environmental factors and with genetic factors. Then, after estimating the budget of nitrogen finally accumulated in harvested organs, in straws and in the soil, we explained i) how mineralization of legume residues can contribute to nitrogen nutrition of the crop grown afterwards, and ii) the other benefits and risks associated to the introduction of legume crops in poorly diversified cropping systems. Through a global assessment of legume insertion in cropping systems, we evidenced that potential nitrogen losses are mainly linked to nitrate lixiviation, and that benefits mainly arise from a reduction of nitrogen fertilization

International audience; Les cultures associées de céréale-légumineuse à graines permettent en AB d’améliorer la productivité, la qualité des grains de céréale et de réduire l’enherbement par rapport aux cultures monospécifiques et ce, dans une large gamme de situations (espèces, variétés, densités, fertilisation azotée). Cependant, la proposition d’itinéraires techniques génériques reste difficile et montre l’intérêt de la modélisation.

Rapport de stage de Master 2 Science Technologie Santé (STS) - Expertise et Traitement en Environnement (ETE), Spécialité Biologie des Organismes et des Populations EA GEAPSI CT2 EA EJ1 EA; Master

Une action multi-partenaires, basée sur des cas d’étude régionaux, avait pour objectif d’évaluer l’intérêt économique et environnemental d’alternatives à des rotations régionales majoritaires composées de céréales à paille et de colza, en utilisant notamment le pois, accompagné ou non d’une modulation de la fertilisation azotée ou de la protection phytosanitaire. La modélisation a été utilisée pour quantifier les effets agronomiques et une large série d’impacts environnementaux des changements de succession culturale (avec itinéraire technique associé) dans les comparaisons ex ante des assolements. Les expérimentations chez les agriculteurs et en stations expérimentales ont apporté des références nouvelles sur certains effets agro-environnementaux de différentes combinaisons culturales à base de pois, colza, blé et orge, en incluant l’innovation du colza après pois. Les résultats soulignent l’intérêt de la diversification des rotations et de l’introduction de légumineuses fixatrices d’azote comme le pois protéagineux dans les systèmes pour diminuer les impacts négatifs sur l’environnement de systèmes initialement basés sur la seule fertilisation azotée minérale., A multi-partner action, based on regional case studies has enabled to carry out the economic and environmental evaluation of alternatives, especially with dry pea, associated or not with a reduction in nitrogen fertilization or in crop protection chemicals, to major regional rotations based on cereals and rape seed. Modeling was used to quantify the agronomic effects and a series of environmental impacts of the changes in crop successions for ex-ante crop system comparison. The experiments carried out in farm fields and in experimental stations have provided new references on some agro-environmental effects in different crop combinations with pea, rape seed, wheat and barley, including the innovative succession ‘pea before rape seed’. The results highlight the positive effects of diversifying crop rotations and introducing nitrogen fixing legumes such as dry pea in systems in order to reduce the negative impacts on environment issued from systems which are initially only based on the application of mineral nitrogen fertilizers.

Textes issus des travaux du programme Casdar "Innovation et Partenariat" de 2007 et présentés lors d'un colloque le 4 décembre 2012, sous l'égide du GIS Relance Agronomique; Une action multi-partenaires, basée sur des cas d'étude régionaux, avait pour objectif d'évaluer l'intérêt économique et environnemental d'alternatives à des rotations régionales majoritaires composées de céréales à paille et de colza, en utilisant notamment le pois, accompagné ou non d'une modulation de la fertilisation azotée ou de la protection phytosanitaire. La modélisation a été utilisée pour quantifier les effets agronomiques et une large série d'impacts environnementaux des changements de succession culturale (avec itinéraire technique associé) dans les comparaisons ex ante des assolements. Les expérimentations chez les agriculteurs et en stations expérimentales ont apporté des références nouvelles sur certains effets agro-environnementaux de différentes combinaisons culturales à base de pois, colza, blé et orge, en incluant l'innovation du colza après pois. Les résultats soulignent l'intérêt de la diversification des rotations et de l'introduction de légumineuses fixatrices d'azote comme le pois protéagineux dans les systèmes pour diminuer les impacts négatifs sur l'environnement de systèmes initialement basés sur la seule fertilisation azotée minérale.

Les légumineuses constituent une famille très importante de plantes à fleurs, herbacées ou arborées, les Fabaceae, dont l’une des propriétés majeures est qu’elles peuvent former un partenariat (association symbiotique) avec une classe de bactéries (Rhizobium sp.) capables de fixer l'azote atmosphérique inerte (N2) pour le transformer en azote biologiquement utile (réactif). Cet azote est ensuite mis à la disposition du reste de l'écosystème par une diversité de circuits de recyclage, via le sol ou les déjections animales. Les légumineuses sont cultivées en peuplements purs ou en associations, pour leur biomasse herbacée ou leurs graines, dans des rotations culturales ou des prairies de durées diverses. Cet article a pour objectifs de faire une revue des bénéfices environnementaux liés à l’azote, de préciser les risques de pertes de nitrate à l’échelle de la parcelle et d’eutrophisation à l’échelle de l’exploitation agricole qui leur sont associés, et de dessiner quelques conclusions quant à leur place possible dans des systèmes de production durables., Legumes are an important family of flowering plants, grasses or trees in the Fabaceae family. One of their major properties is the ability to develop a symbiosis with bacteria (Rhizobium spp.) to fix atmospheric nitrogen (N2) and to transform it into biologically useful (reactive) nitrogen. This nitrogen is then available to the rest of the ecosystem through a range of recycling systems, via the soil or animal manure. Legumes are grown in pure stands or in mixtures, for herbaceous biomass or seeds, in crop rotations or in grasslands with various durations. This paper aims to review environmental benefits associated with nitrogen, to clarify the risk of nitrate losses at the plot level and eutrophication at the farm level associated with them. Some conclusions about their possible role in sustainable production systems are drawn.

Cereal-legume intercrops are gaining increasing interest in Europe because of low-input preoccupations, preservation of environment and biodiversity. Previous studies had shown that intercropping performances are highly dependant on soil N availability. This practice could provide interesting applications to develop crops for multi-service outcomes along with lower inputs (particularly N). However, very few references are nowadays available to allow N management of intercrops for contrasted production targets. The objectives of this work was (i) to use current knowledge on winter pea-wheat intercrop in order to study whether N fertilization could be a helpful tool to manage such intercrop towards production targets under a conventional agriculture; (ii) to improve knowledge on the response of intercrop to different N-availability dynamics (N resources sharing; inhibition and reversibility of Symbiotic Nitrogen Fixation (SNF)); (iii) to give propositions towards decision rules about Nmanagement of pea-wheat intercrops for different production goals. Our field experiments demonstrated that N-fertilization is an efficient tool to manage pea-wheat intercrop, notably contribution of cereal in total intercrop yield, which is nowadays a badly controlled criterion. N-supply favoured cereal growth to the detriment to the legume. Cereal is more competitive than the legume for mineral N resources if N-application occurs before pea beginning of seed filling. However, the intensity of the response to date of N-fertilizer application is variable according to gap between intercrops species in growth dynamics and stage of development. This is determinant for N-sharing and SNF response. Experiments under greenhouse conditions investigated inhibition effect of nitrate and ability of pea SNF to recover through a structure –function analysis according to different stages of nitrate exposure. Nitrate reduced rate of nodule establishment when nodulated root were exposed to nitrate during vegetative phases while it entailed damage on existing nodules when applied during flowering and seed filling. Nitrate exposure always decreased specific activity of nodules. Moreover, the ability to recover of SNF after nitrate removal is partly dependant on level of C availability to nodules. Thus, pea SNF can recover when a short-term inhibition by nitrate occurs before seed filling stages, which is in agreement with our own field observations. Crop model AZODYN-IC was built to simulate pea-wheat intercrop. It is based on two sole crop models (AZODYN and AFISOL for wheat and pea, respectively). Its main interests are (i) to be able to satisfactorily simulate response of such intercrops to various soil mineral N availability dynamics in order to be used as decision support tool; (ii) to use simple formalisms to simulate resources sharing (light, water, and nitrogen), tightly linking light sharing and Nacquisition, (iii) to run with the sole-crop parameters. This model was used to extend field experimentations by simulating wider range of N-management strategies (sowing densities x Nsupply rates x N-supply dates) using numerous climatic datasets. This work was able to give propositions towards decision rules for N-management of intercrop according to soil N mineral content at the end of winter, contribution of wheat in intercrop biomass at the end of winter, estimation of N-mineralization from end of winter to harvest, and rate and date of N-application.; Avec l'émergence des préoccupations d'économie d'intrants, de préservation de l'environnement et de la biodiversité, les associations, qui consistent en la culture d'au moins deux espèces différentes sur la même surface pendant une période significative de leur développement, présentent un regain d'intérêt en Europe. Ces associations pourraient avoir des applications intéressantes pour le développement de cultures « multiservices » à moindre niveau d'intrants (azote particulièrement). Des travaux antérieurs ont montré que les performances des associations céréale-légumineuse dépendent fortement du niveau d'azote minéral du sol Cependant on ne dispose pas à l'heure actuelle de références suffisantes pour piloter la fertilisation azotée de l'association en fonction de différents objectifs de production. Les objectifs de la thèse étaient (i) d'utiliser les connaissances précédemment acquises sur le fonctionnement dynamique d'une association pois-blé d'hiver pour étudier la pertinence de la fertilisation azotée comme levier pour orienter les performances des associations pois-blé vers différents objectifs de production en agriculture conventionnelle ; (ii) d'approfondir les connaissances sur le fonctionnement de l'association en réponse à différentes dynamiques de disponibilité en azote (partage des ressources azotées ; inhibition et réversibilité de la fixation symbiotique) ; (iii) d'apporter des pistes vers des règles de décision pour la gestion la fertilisation azotée de ces associations pour différents objectifs de production. Nos expérimentations de plein champ démontrent que la fertilisation azotée est un levier efficace pour orienter les performances finales notamment la proportion de chaque espèce dans le mélange, critère aujourd'hui mal maîtrisé. Un apport d'azote favorise la croissance de la céréale et pénalise celle de la légumineuse. La céréale apparaît plus compétitive que la légumineuse pour les ressources d'azote minéral pour une date d'apport intervenant avant début du remplissage des grains du pois. Cependant, l'intensité de la réponse à la date de fertilisation varie en fonction des écarts de dynamiques de croissance et de phénologie de chaque espèce avant l'apport, facteurs qui apparaissent déterminants dans le partage de l'N minéral et le comportement de la fixation symbiotique. Des expérimentations en conditions contrôlées ont permis d'approfondir l'effet inhibiteur des nitrates et la réversibilité de la fixation chez le pois en analysant séparément l'impact sur la structure et sur l'activité de l'appareil fixateur en fonction du stade phénologique et de la disponibilité en carbone. Une exposition aux nitrates pendant la phase végétative réduit la vitesse d'apparition des nodosités alors qu'une exposition durant la floraison et le remplissage des grains réduit la croissance des nodosités existantes. Les nitrates réduisent fortement l'activité fixatrice quelle que soit la date d'exposition aux nitrates. De plus, il a été démontré que la réversibilité de la fixation symbiotique après courte exposition aux nitrates était fonction de l'allocation carbonée aux nodosités. Ainsi, la réversibilité de la fixation symbiotique est possible chez le pois si une courte inhibition due nitrates survient avant les stades de remplissage du grain, ce qui est confirmé en situations de plein champ. Notre démarche de modélisation a par ailleurs aboutit au développement, à partir de deux modèles de culture pures (AZODYN pour le blé et AFISOL pour le pois), d'un modèle dynamique du fonctionnement de ces associations (AZODYN-IC) dont l'intérêt et l'originalité se situent dans (i) sa capacité à bien simuler la réponse à des disponibilités en azote variées permettant ainsi d'être directement opérationnel et utilisé comme outil d'aide à la gestion de la fertilisation azotée (ii) des formalismes relativement simples de partage des ressources (lumière, eau, azote) et comprenant un lien très étroit entre le partage de la lumière et l'acquisition de l'azote, déterminant dans le fonctionnement du peuplement, (iii) l'absence de paramétrage spécifique pour simuler le fonctionnement de l'association. Le modèle a permis de prolonger les expérimentations en simulant une gamme de stratégies de fertilisation plus large (combinaisons de proportions de semis x doses x dates de fertilisation) et ceci pour une gamme importante d'années climatiques. Ce travail a également permis de proposer des pistes vers des règles de décision de conduites azotées en fonction des reliquats d'azote observés sortie hiver, de la proportion de blé dans la biomasse de l'association observée sortie hiver, et de l'estimation de la minéralisation depuis la sortie hiver jusqu'à la récolte.

Cereal-legume intercrops are gaining increasing interest in Europe because of low-input preoccupations, preservation of environment and biodiversity. Previous studies had shown that intercropping performances are highly dependant on soil N availability. This practice could provide interesting applications to develop crops for multi-service outcomes along with lower inputs (particularly N). However, very few references are nowadays available to allow N management of intercrops for contrasted production targets. The objectives of this work was (i) to use current knowledge on winter pea-wheat intercrop in order to study whether N fertilization could be a helpful tool to manage such intercrop towards production targets under a conventional agriculture; (ii) to improve knowledge on the response of intercrop to different N-availability dynamics (N resources sharing; inhibition and reversibility of Symbiotic Nitrogen Fixation (SNF)); (iii) to give propositions towards decision rules about Nmanagement of pea-wheat intercrops for different production goals. Our field experiments demonstrated that N-fertilization is an efficient tool to manage pea-wheat intercrop, notably contribution of cereal in total intercrop yield, which is nowadays a badly controlled criterion. N-supply favoured cereal growth to the detriment to the legume. Cereal is more competitive than the legume for mineral N resources if N-application occurs before pea beginning of seed filling. However, the intensity of the response to date of N-fertilizer application is variable according to gap between intercrops species in growth dynamics and stage of development. This is determinant for N-sharing and SNF response. Experiments under greenhouse conditions investigated inhibition effect of nitrate and ability of pea SNF to recover through a structure –function analysis according to different stages of nitrate exposure. Nitrate reduced rate of nodule establishment when nodulated root were exposed to nitrate during vegetative phases while it entailed damage on existing nodules when applied during flowering and seed filling. Nitrate exposure always decreased specific activity of nodules. Moreover, the ability to recover of SNF after nitrate removal is partly dependant on level of C availability to nodules. Thus, pea SNF can recover when a short-term inhibition by nitrate occurs before seed filling stages, which is in agreement with our own field observations. Crop model AZODYN-IC was built to simulate pea-wheat intercrop. It is based on two sole crop models (AZODYN and AFISOL for wheat and pea, respectively). Its main interests are (i) to be able to satisfactorily simulate response of such intercrops to various soil mineral N availability dynamics in order to be used as decision support tool; (ii) to use simple formalisms to simulate resources sharing (light, water, and nitrogen), tightly linking light sharing and Nacquisition, (iii) to run with the sole-crop parameters. This model was used to extend field experimentations by simulating wider range of N-management strategies (sowing densities x Nsupply rates x N-supply dates) using numerous climatic datasets. This work was able to give propositions towards decision rules for N-management of intercrop according to soil N mineral content at the end of winter, contribution of wheat in intercrop biomass at the end of winter, estimation of N-mineralization from end of winter to harvest, and rate and date of N-application.; Avec l'émergence des préoccupations d'économie d'intrants, de préservation de l'environnement et de la biodiversité, les associations, qui consistent en la culture d'au moins deux espèces différentes sur la même surface pendant une période significative de leur développement, présentent un regain d'intérêt en Europe. Ces associations pourraient avoir des applications intéressantes pour le développement de cultures « multiservices » à moindre niveau d'intrants (azote particulièrement). Des travaux antérieurs ont montré que les performances des associations céréale-légumineuse dépendent fortement du niveau d'azote minéral du sol Cependant on ne dispose pas à l'heure actuelle de références suffisantes pour piloter la fertilisation azotée de l'association en fonction de différents objectifs de production. Les objectifs de la thèse étaient (i) d'utiliser les connaissances précédemment acquises sur le fonctionnement dynamique d'une association pois-blé d'hiver pour étudier la pertinence de la fertilisation azotée comme levier pour orienter les performances des associations pois-blé vers différents objectifs de production en agriculture conventionnelle ; (ii) d'approfondir les connaissances sur le fonctionnement de l'association en réponse à différentes dynamiques de disponibilité en azote (partage des ressources azotées ; inhibition et réversibilité de la fixation symbiotique) ; (iii) d'apporter des pistes vers des règles de décision pour la gestion la fertilisation azotée de ces associations pour différents objectifs de production. Nos expérimentations de plein champ démontrent que la fertilisation azotée est un levier efficace pour orienter les performances finales notamment la proportion de chaque espèce dans le mélange, critère aujourd'hui mal maîtrisé. Un apport d'azote favorise la croissance de la céréale et pénalise celle de la légumineuse. La céréale apparaît plus compétitive que la légumineuse pour les ressources d'azote minéral pour une date d'apport intervenant avant début du remplissage des grains du pois. Cependant, l'intensité de la réponse à la date de fertilisation varie en fonction des écarts de dynamiques de croissance et de phénologie de chaque espèce avant l'apport, facteurs qui apparaissent déterminants dans le partage de l'N minéral et le comportement de la fixation symbiotique. Des expérimentations en conditions contrôlées ont permis d'approfondir l'effet inhibiteur des nitrates et la réversibilité de la fixation chez le pois en analysant séparément l'impact sur la structure et sur l'activité de l'appareil fixateur en fonction du stade phénologique et de la disponibilité en carbone. Une exposition aux nitrates pendant la phase végétative réduit la vitesse d'apparition des nodosités alors qu'une exposition durant la floraison et le remplissage des grains réduit la croissance des nodosités existantes. Les nitrates réduisent fortement l'activité fixatrice quelle que soit la date d'exposition aux nitrates. De plus, il a été démontré que la réversibilité de la fixation symbiotique après courte exposition aux nitrates était fonction de l'allocation carbonée aux nodosités. Ainsi, la réversibilité de la fixation symbiotique est possible chez le pois si une courte inhibition due nitrates survient avant les stades de remplissage du grain, ce qui est confirmé en situations de plein champ. Notre démarche de modélisation a par ailleurs aboutit au développement, à partir de deux modèles de culture pures (AZODYN pour le blé et AFISOL pour le pois), d'un modèle dynamique du fonctionnement de ces associations (AZODYN-IC) dont l'intérêt et l'originalité se situent dans (i) sa capacité à bien simuler la réponse à des disponibilités en azote variées permettant ainsi d'être directement opérationnel et utilisé comme outil d'aide à la gestion de la fertilisation azotée (ii) des formalismes relativement simples de partage des ressources (lumière, eau, azote) et comprenant un lien très étroit entre le partage de la lumière et l'acquisition de l'azote, déterminant dans le fonctionnement du peuplement, (iii) l'absence de paramétrage spécifique pour simuler le fonctionnement de l'association. Le modèle a permis de prolonger les expérimentations en simulant une gamme de stratégies de fertilisation plus large (combinaisons de proportions de semis x doses x dates de fertilisation) et ceci pour une gamme importante d'années climatiques. Ce travail a également permis de proposer des pistes vers des règles de décision de conduites azotées en fonction des reliquats d'azote observés sortie hiver, de la proportion de blé dans la biomasse de l'association observée sortie hiver, et de l'estimation de la minéralisation depuis la sortie hiver jusqu'à la récolte.

Les associations d’espèces sont définies comme la culture simultanée d’au moins deux espèces sur la même parcelle pendant une période significative de leur croissance. Ce système permettrait d’améliorer l’utilisation des ressources du milieu (eau, azote, lumière…) et ainsi d’augmenter le rendement et la qualité des grains par rapport aux cultures monospécifiques. L’objectif de notre travail était d’analyser le fonctionnement et d’évaluer la performance des associations blé dur – pois d’hiver et blé dur – féverole d’hiver pour aider à la conception d’itinéraires techniques adaptés à différents objectifs de production. Pour cela nous avons testé, au cours de trois années d’expérimentations, différentes combinaisons de variétés de blé dur, disponibilités en azote, structures de couverts et densités de plantes. Nos résultats ont confirmé l’intérêt de ces systèmes pour améliorer le rendement et la teneur en protéines du blé dur comparativement aux cultures monospécifiques mais également pour la réduction des ravageurs, maladies et de l’enherbement dans certaines conditions. Ces systèmes sont ainsi particulièrement bien adaptés aux situations à faible disponibilité en azote en raison de la complémentarité entre céréale et légumineuse pour l’utilisation de l’azote (minéral du sol et fixation symbiotique) mais aussi pour la captation de l’énergie lumineuse. In fine, ce travail a permis de proposer des prototypes d’itinéraires techniques d’associations adaptés à différents objectifs de production, grâce notamment à l’analyse dynamique des compétitions et complémentarités entre espèces au sein du couvert et en particulier de l’élaboration du rendement du blé dur en association.

L’objectif du travail est de trouver des systèmes de culture durables pour produire en AB des rendements de blé réguliers et de bon niveau avec une teneur en protéines satisfaisante. Notre démarche repose sur une valorisation optimale des ressources naturelles en azote provenant de la minéralisation du sol et de la fixation symbiotique. D’une part, des cultures intermédiaires ont été semées en été et enfouies avant le semis du blé réalisé en novembre afin de limiter les pertes hivernales d’azote nitrique. D’autre part, le blé a été cultivé en association avec une légumineuse à graines (pois ou fèverole d’hiver). Les cultures intermédiaires sont efficaces dans leur rôle de piège à nitrate et permettent d‘augmenter le rendement et la teneur en protéines du blé lors des années pluvieuses. En culture associée, le rendement du blé est réduit mais la teneur en protéines est significativement augmentée et le rendement total (blé+légumineuse) est plus élevé. Ainsi, en AB, les cultures associées sont plus efficaces pour utiliser les ressources naturelles en azote. Il reste cependant i) à optimiser les itinéraires techniques de ces systèmes de culture, et, ii) déterminer la place des associations au sein des rotations et analyser leur effet pour la gestion des bioagresseurs., The objective of our work was to investigate innovative sustainable cropping systems to produce regular yields of wheat with a satisfactory grain protein concentration in organic farming systems. Achieving good production levels in stockless French organic farming systems is a major challenge due to strong N limitation. Our approach is mainly based on a better valorisation of the natural nitrogen resources from soil mineralisation and symbiotic fixation of legumes, and not by an increase in the use of organic fertiliser. Two experiments were carried out in southwestern France where winter wheat and durum wheat were grown for their use in human consumption (bread and pasta, respectively). On one hand, cover crops were sown in summer and were incorporated in early November just before the wheat was sown. On the other hand, wheat was cultivated in mixture (intercropping) with a grain legume such as winter pea or fababean. The cover crops were found to be effective in the case of rainy winter years i) because of their role as a nitrate catch crop to mitigate nitrate leaching and ii) because they made it possible to increase the yield and the protein concentration of wheat grains by increasing available N (role of green manure). In the case of intercropping, wheat yield was reduced in comparison to a wheat crop alone, as expected, but the protein concentration was significantly increased and the whole grain yield (wheat + legume) was increased. Thus, in organic farming, intercrops seem to be more effective for enhancing natural nitrogen resources. However, it is still necessary: (i) to optimise the technical sequences of these two farming systems, and; ii) to determine the role of intercrops within rotations and to analyse their effect for both pests and diseases management, which is crucial in organic farming systems.

National audience; It has been shown that the diagnosis of the availability of nitrogen in natural pastures lacks accuracy whenever the proportion of legumes becomes important. Such a diagnosis, when based on the method of the nitrogen nutrition index, overestimates the availability of nitrogen in the environment when legumes are present, since the analysis takes into account the amount of nitrogen of atmospheric origin that is contained in their biomass. Two trials, situated in two different environments, show a linear relationship between the excess in the estimation and the proportion of legumes in the pasture. Thus, if legumes constitute approximately 10 and 30% of the pasture biomass, the nitrogen indices are overestimated by 7 and 21 points respectively. The linear relationship existing between the contribution of the legumes to the total biomass and the overestimation of the indices gives the possibility of correcting these where the proportion of legumes has been quantified. It makes it also possible to have but a single measurement of nitrogen instead of two after the sorting of the two constituents of the biomass.; Dans des prairies où la contribution des légumineuses est importante, le diagnostic réalisé par les indices de nutrition azotée surestime la disponibilité en azote dans le sol, car il intègre l’azote d’origine atmosphérique fixé par les légumineuses et présent dans leur biomasse. Deux dispositifs expérimentaux situés dans des milieux différents ont été utilisés pour mettre en évidence cette surestimation, corrélée linéairement à la proportion de légumineuses dans la biomasse de la prairie. Une correction des indices est donc proposée (0,7 point par % de légumineuse dans la biomasse totale). Elle permet de taire l’économie d’un double dosage d’azote suite au tri de la biomasse en deux fractions, mais nécessite une estimation de la proportion de légumineuses.

Dans des prairies où la contribution des légumineuses est importante, le diagnostic réalisé par les indices de nutrition azotée surestime la disponibilité en azote dans le sol, car il intègre l’azote d’origine atmosphérique fixé par les légumineuses et présent dans leur biomasse. Deux dispositifs expérimentaux situés dans des milieux différents ont été utilisés pour mettre en évidence cette surestimation, corrélée linéairement à la proportion de légumineuses dans la biomasse de la prairie. Une correction des indices est donc proposée (0,7 point par % de légumineuse dans la biomasse totale). Elle permet de taire l’économie d’un double dosage d’azote suite au tri de la biomasse en deux fractions, mais nécessite une estimation de la proportion de légumineuses., It has been shown that the diagnosis of the availability of nitrogen in natural pastures lacks accuracy whenever the proportion of legumes becomes important. Such a diagnosis, when based on the method of the nitrogen nutrition index, overestimates the availability of nitrogen in the environment when legumes are present, since the analysis takes into account the amount of nitrogen of atmospheric origin that is contained in their biomass. Two trials, situated in two different environments, show a linear relationship between the excess in the estimation and the proportion of legumes in the pasture. Thus, if legumes constitute approximately 10 and 30% of the pasture biomass, the nitrogen indices are overestimated by 7 and 21 points respectively. The linear relationship existing between the contribution of the legumes to the total biomass and the overestimation of the indices gives the possibility of correcting these where the proportion of legumes has been quantified. It makes it also possible to have but a single measurement of nitrogen instead of two after the sorting of the two constituents of the biomass.

Les luzernes annuelles (médics) constituent une ressource fourragère potentielle pour les zones semi-arides du Maghreb et du Mashreq. Les cultivars australiens ne sont pas adaptés aux basses températures observées en hiver dans ces zones. Pourquoi ne pas utiliser des écotypes locaux de médics associés à de nouvelles souches de Sinorhizobium efficientes à basses températures ? Une expérimentation de 2 ans conduite en Syrie a permis d'étudier les performances de 3 écotypes de médics du Maghreb et du Mashreq (M. aculeata accessions 80 et 5099 et M. rigidula accession 716) associés à différentes souches de Sinorhizobium meliloti (M620, M508, BZI). Production de biomasse et fixation d'azote sont plus importantes en 1999, en raison de conditions climatiques plus favorables. M. aculeata 5099 et M. rigidula 716 présentent des performances supérieures à M. aculeata 80. Les valeurs élevées de fixation de M. rigidula avec la souche BZI (72 et 87% d'azote fixé en 1998 et 1999) soulignent sa bonne adaptation aux conditions locales. La production de fourrage en zone semi-aride est donc possible pendant la phase hivernale à condition de mettre en oeuvre des médics appropriées et associées à des souches adaptées., Low winter temperatures in Mediterranean rangelands delay the growth of forage plants, particularly that of Australian cultivars of annual Medicago species (medicks). Finding appropriate associations of medick - Sinorhizobium able to grow at low temperatures is agronomically and economically important. In this context, the performance (plant development, yield and nitrogen fixation) of three Medicago cultivars originating from the Maghreb and the Mashreq were studied in the field at the ICARDA Research Station (Aleppo, Syria) in 1998 and 1999 : M. aculeata accession 80 (A) and accession 5099 (B) and M. rigidula accession 716 (R), with three different sources of nitrogen : N : fertilized ; I : inoculated with strains M620, M508 and BZI of Sinorhizobium meliloti ; and T, control (no inoculation, no fertilization). Results indicate a genotypic variation of the annual medicks in tolerance to low temperatures. Accession A had a slow growth pattern with low dry matter production compared with B and R over the two seasons. In both seasons and at the early growth stages, the Sinorhizobium strain played a key role in plant growth ; both inoculated and fertilized plants of accession R had comparable dry matter yields. The proportion of nitrogen derived from fixation in A was very low, which was reflected, in turn, in the total amount of fixed nitrogen. The proportion of fixed nitrogen in the association R-BZI association was high in both years, where it reached 72 and 87% of the total plant N respectively. It is suggested that associations differed in their response to low winter temperatures. M. rigidula accession 716 inoculated with the strain BZI proved the best adapted association to the local environment among those studied. M. aculeata accession 5099 seemed also promising for winter growth, provided it is inoculated with a strain better adapted to low temperatures.

La durabilité des prairies exige le maintien de la disponibilité en azote à un niveau optimum, tant pour la fixation du C par les plantes que pour la minéralisation de la matière organique par les micro-organismes du sol. Avec les associations, des rétroactions internes à l'écosystème sol - peuplement optimisent le niveau de disponibilité de N pour les plantes en limitant les pertes par lessivage. Dans les associations ray-grass - trèfle blanc, une régulation des entrées de C et N est obtenue par l'adaptation de la croissance relative des espèces associées. Le délai de cette régulation se traduit par des oscillations du taux de trèfle dans l'association, bon indicateur de la biodisponibilité immédiate en N et en substrats carbonés dans le sol. La régulation des flux C et N maximise l'accumulation et le temps de résidence de l'azote minéralisable du sol. L'arrière-effet des associations sur le pouvoir de fourniture des sols en azote se diagnostique par le rapport du C minéralisé au N minéralisé dans des incubations de sol au laboratoire et par la mesure de deux compartiments de matière organique du sol : les matières organiques libres particulaires, caractéristiques de la graminée (C/N 13 à 22) et les métabolites microbiens (C/N 11), caractéristiques du trèfle., In mixed ryegrass and white clover swards, an adaptation of the relative growth of the companion species results in a regulation of the input in carbon and nitrogen : displacing in one sense the availability in one element feeds back to displace in the same sense the input of the other one. The time delay by which C and N availability in the soil is regulated induces oscillations of the clover percentage in the mixture. The percentage of both species is an indicator of the actual N availability in the environment. In mixed swards under grazing, a positive N balance increases the soil N supplying capacity. The regulation of the C and N fluxes during the crop maximises the amount of N accumulated and the residence time of the mineralizable N. The after-effect of mixed swards on the capacity of the soil to supply N can be diagnosed by the ratio of the C mineralized to the N mineralized in laboratory incubation tests, and by the measurement of two soil organic matter compartments : the free particulate organic matter, characteristics of the grass (C:N ratio by 13 to 22) and the microbial metabolites (C:N ration by 11), characteristics of the white clover.

International audience; Seed filling depends not only on the instantaneous supply of C and N, but also on their remobilisation from vegetative organs. C supply during seed filling depends mostly on current photosynthesis, but N assimilation and N$_2$ fixation decline during seed filling, with newly acquired N generally insufficient for the high seed demand. As seeds are strong sinks for mobilised nutrients, seed growth becomes metabolically closely associated with N remobilisation. N remobilisation from vegetative tissues to filling seeds interacts with photosynthesis since it induces senescence, which reduces the seed filling period. Hence improved grain legume seed filling requires either reduced dependency on N remobilisation or enhanced N supply. This latter might be obtained either by prolonging the activity of symbiotic fixation, increasing the potential for root assimilation of soil mineral N or optimising complementarity between both N acquisition pathways, which does not affect the quantity and the quality of the seed reserves.; Remplissage des graines de légumineuses en relation avec la nutrition azotée : revue et prospective avec en référence le pois protéagineux. Le remplissage des graines dépend non seulement de l'offre instantanée en C et en N mais aussi des remobilisations à partir des organes végétatifs. Durant le remplissage des graines l'offre en C repose principalement sur la photosynthèse, l'assimilation d'azote minéral du sol et la fixation symbiotique diminuant durant cette période. L'azote exogène récemment accumulé étant alors insuffisant pour satisfaire les besoins élevés des graines, leur vitesse de croissance devient alors associée métaboliquement aux remobilisations d'azote. Ces remobilisations d'azote interagissent avec la photosynthèse, induisent la sénescence, ce qui réduit la durée de remplissage des graines. L'amélioration du remplissage des graines de légumineuses repose, soit sur une dépendance réduite envers les remobilisations d'N, soit sur une fourniture d'azote exogène accrue. Cette dernière peut être obtenue, soit en prolongeant l'activité de la fixation symbiotique, soit en augmentant le potentiel pour l'assimilation racinaire de l'azote minéral du sol ou encore en optimisant la complémentarité entre les deux modes de prélèvement d'azote, ce qui n'affecte pas la quantité ou la qualité des réserves des graines.