Search

Understanding the causes and consequences of phenotypic divergence among natural populations is one of the fundamental goals of evolutionary biology. Phenotypic differentiation among populations can arise through divergent selection leading to local adaptation, phenotypic plasticity, or a combination thereof. Selection can also influence the expression of plasticity in different environments resulting in divergence in phenotypic plasticity. It is therefore essential to know how plasticity evolves under divergent ecological conditions when aiming to understand the mechanisms that underlie phenotypic differentiation. In this thesis I have explored the extent of variation in phenotypic plasticity across a range of locally adapted nine-spined stickleback (Pungitius pungitius) populations from different habitats. Pond and marine populations have diverged in a suite of morphological, life-history and behavioural traits. This divergence has been thought to stem from the absence of piscine predators and interspecific competitors combined with the high intraspecific competition in pond habitats. My aims were to establish if and how predator cues and variation in resource levels induce phenotypic plasticity in the nine-spined stickleback, and whether phenotypic plasticity has also diverged as a response to divergent selective pressures in different environments and between sexes. I quantified phenotypic plasticity in a set of traits that form a continuum from very labile to developmentally fixed ones. The results show that plasticity was induced by both predator presence and food availability. Fish responded to perceived predation risk with reduced growth rates, decreased body condition and by behavioural changes. Food restriction resulted in slower growth and reduced investment in energy storage, but increased feeding activity and risk-taking. The results were largely in accordance with my predictions of increasing plasticity from morphology through life history traits to behaviour. The results also show that population divergence in phenotypic plasticity is habitat dependent. Pond populations responded more strongly to food treatment in terms of behaviour and growth, while marine fish exhibited stronger responses to predation treatment. However, in the case of brain size and lateral line system, predation-induced plastic responses were detected only in pond fish that had evolved in the absence of piscine predation. I also detected strong sexual dimorphism in both trait means and phenotypic plasticity, uncovering a very important determinant of within population variation in phenotypic plasticity. Taken together, the results of my thesis demonstrate how natural and sexual selection do not only affect phenotypic traits themselves, but also the plasticity of the traits. The resultant adaptive variation in phenotypic plasticity is present both between and within populations. In some traits, plasticity was greater whenever the selective pressure was stronger, while in other traits the increased plasticity was coupled with relaxed selection due to the lack of piscine predation in ponds. My thesis demonstrates that the response of phenotypic plasticity to natural selection is context dependent. The results also work to advance our knowledge on the maintenance of phenotypic variation. Yksi evoluutiobiologian peruskysymyksiä on miksi ja miten yksilöiden ja populaatioiden välinen ilmiasullinen muuntelu syntyy. Erilaiset ympäristön valintapaineet vaikuttavat ilmiasun muunteluun joko geneettisellä tasolla paikallisten sopeutumien myötä tai suoraan niin sanotun ilmiasun plastisuuden myötä. Valinta ja toisaalta valintapaineen väheneminen voi kuitenkin vaikuttaa myös siihen, miten paljon ilmiasullista plastisuutta eri populaatioissa esiintyy. Väitöskirjassani tutkin miten ilmiasun plastisuus muuntelee eri kymmenpiikkipopulaatioissa. Käytin tutkimuksessani kymmenpiikin lampi ja meripopulaatioita, joiden on aikaisemmin todettu erilaistuneen niin morfologian, käyttäytymisen kuin erilaisten elinkiertopiirteidenkin suhteen. Yksi tärkeä syy ilmiasulliseen muunteluun on muiden kalalajien puuttuminen lampipopulaatioista ja siitä johtuvan lajinsisäisen kilpailun voimistuminen. Tavoitteenani oli selvittää millaisia plastisia muutoksia petokalojen läsnäolo ja ravinnon määrän vaihtelu aiheuttavat kymmenpiikkien ilmiasussa ja miten populaatioiden erilaiset evolutiiviset taustat tai yksilöiden sukupuoli vaikuttavat tähän muunteluun. Valitsin tutkimuskohteeksi laajan joukon kymmenpiikkien ilmiasullisia ominaisuuksia morfologiasta käyttäytymiseen. Nämä ominaisuudet muodostivat jatkumon piirteistä jotka pystyvät muuttumaan vain yksilönkehityksen aikana, sellaisiin joiden muuntelevuus on vapaampaa. Tulokseni osoittavat että petokalojen haju ja ruuan määrän vaihtelu aiheuttaa plastisuutta kymmenpiikkien ilmiasussa. Petokalan haju sai kalat hidastamaan kasvua sekä aiheutti piilottelevampaa käyttäytymistä. Myös ravinnon määrän rajoittaminen pienensi kalojen ruumiin kokoa ja energiavarantoja, mutta lisäsi ruokailuhalukkuutta ja riskinottoa. Plastisuuden määrä oli suurinta ominaisuuksissa, joita pidin etukäteen muuntelevimpina ja plastiset vasteet puuttuivat kokonaan morfologisista ominaisuuksista. Osoitin myös, että populaatioiden erilainen evolutiivinen historia vaikuttaa siihen miten ilmiasun plastisuus ilmenee populaatioissa. Lampikalat osoittivat suuremman vasteen ruoan määrän vaihteluun, kun taas meripopulaatioiden yksilöt vastasivat voimakkaammin petokalan läsnäoloon. Tutkittaessa aivojen kokoa ja muuntelua kylkiviiva-aistinten määrässä kuitenkin ainoastaan lampikalat reagoivat plastisesti petokalan hajuun. Koska lampikalat polveutuvat merikaloista, plastisuuden ilmaantuminen lampikaloihin on mielenkiintoinen ilmiö. Monessa tapauksessa plastiset vasteet myös vaihtelivat eri sukupuolten välillä. Kaiken kaikkiaan tulokseni osoittavat, että luonnonvalinta muokkaa yksilön ominaisuuksia suoraan ja toisaalta vaikuttaa epäsuorasti siihen, miten paljon yksilön ilmiasussa on plastisuutta sekä populaation sisällä (sukupuolten välillä) että niiden välillä (habitaatti tai populaatiotasolla). Sain viitteitä siitä että joissain tapauksissa ympäristön valintapaineen vahvuus saattaa lisätä plastisen vasteen voimakkuutta. Toisaalta petokalojen aiheuttaman valintapaineen väheneminen lampiympäristöissä saattaa vaikuttaa myös plastisuutta lisäten. Väitöskirjani osoittaa että ympäristön valintapaineet vaikuttavat eri ominaisuuksien plastisuuteen eri tavalla ja lisää ymmärrystämme ilmiasullisen monimuotoisuuden mekanismeista.