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[eng] Molt is the process of plumage renewal by which birds maintain and adjust its functionality throughout their lifecycle. Multiple elements have been tackled in bird molt research (timing, duration, sequence, intensity, extent, feather growth rate, and plumage quality), but major gaps still exist on molt regulation, and especially on molt evolution. This thesis focuses on one molt element extensively recorded since mid-20th century but seldom studied as an individual trait: the set of feathers replaced after a given molt episode by one individual (here referred to as final molt phenotype). This is surprising because feathers differ in their function (e.g. signaling, thermoregulation, contribution to different flight functions, durability), costs of production, and morphology (e.g. exposure, mass, shape), all of which can be targeted by natural selection. Therefore, the final molt phenotype should be under strong selective pressures, suggesting that its regulation has been shaped during evolution to optimize plumage performance throughout the bird’s lifecycle. This thesis explores the potential of analyzing final molt phenotypes as is (instead of being analyzed partially or indirectly) to uncover underlying mechanisms of molt regulation and to provide insights on the evolution of molt in passerine birds. Following are the main findings presented in this thesis. Final molt phenotypes differed between the post-juvenile and the pre-breeding molts along the passerine phylogeny. A nested organization of final molt phenotypes suggested a rank of feather molt importance as underlying rule of molt. However, deviations from perfect nestedness were largely associated with the pre-breeding molt. Shared ancestry explained a large portion of final molt phenotype variation, likely due to constraints associated to plumage morphology, which is highly conserved in passerines. Phylogenetic analyses confirmed the phylogenetic independence of the pre-breeding molt and the strong phylogenetic signal of the post-juvenile molt. Further, they showed the overlooked relevance of environmental factors on the evolution of passerine molt, although their effect varied among taxonomic groups and molt episodes, thus highlighting the flexibility and adaptiveness of molt. Findings exposed in this thesis confirm the relevance of the final molt phenotype as a promising element to advance in our understanding of bird molt., [cat] La muda és el procés de renovació del plomatge mitjançant el qual els ocells mantenen i ajusten la seva funcionalitat durant tot el seu cicle vital. S’han abordat diversos elements en la investigació de la muda dels ocells (calendari, durada, extensió, intensitat, seqüència, qualitat del plomatge i velocitat de creixement de la ploma), però encara hi ha importants llacunes sobre la regulació de la muda i, sobretot, sobre la seva evolució. Aquesta tesi se centra en un element de la muda àmpliament registrat des de mitjan segle XX, però que encara no ha estat estudiat com a tret individual: el conjunt de plomes substituïdes després d’un determinat episodi de muda per un individu (aquí anomenat fenotip final de muda). Això és sorprenent perquè les plomes difereixen en la seva funció (e.g. senyalització, termoregulació, contribució al vol, durabilitat), costos de producció i morfologia (e.g. exposició, massa, forma), que poden ser objecte de selecció natural. Per tant, el fenotip de muda final hauria d’estar sota fortes pressions selectives, cosa que suggereix que la seva regulació s’ha configurat durant l’evolució per optimitzar el rendiment del plomatge al llarg del cicle de vida de l’ocell. Aquesta tesi explora el potencial d'analitzar el fenotip de muda final tal com és (en lloc d'analitzar-lo parcialment o indirectament) per descobrir els mecanismes subjacents de regulació de la muda i proporcionar informació sobre l'evolució de la muda en els passeriformes. A continuació es mostren les principals conclusions presentades en aquesta tesi. El fenotip de muda final diferia entre la muda post-juvenil i la pre-nupcial al llarg de la filogènia dels passeriformes. Una organització aniuada del fenotip de muda final va suggerir l’existència d’un rang d'importància en la muda de les plomes com a regla subjacent. Tanmateix, les desviacions de l’aniuament perfecte es van associar en gran mesura amb la muda pre-nupcial. L'ascendència compartida explicava una gran part de la variació del fenotip de muda final, probablement a causa de restriccions associades a la morfologia del plomatge, la qual està molt conservada en els passeriformes. Les anàlisis filogenètiques van confirmar la independència filogenètica de la muda pre- nupcial i l’elevat senyal filogenètic de la muda post-juvenil. A més, van mostrar la rellevància que han tingut els factors ambientals en l’evolució de la muda dels passeriformes, tot i que el seu efecte varia entre els grups taxonòmics i també entre els episodis de muda, destacant així la flexibilitat i la naturalesa adaptativa de la muda. Les troballes exposades en aquesta tesi confirmen la rellevància del fenotip de muda final com un element prometedor per avançar en la nostra comprensió de la muda dels ocells.

[spa] El bosque seco tropical estacional (BSTE), con una gran riqueza de especies y endemismos, suele estar integrado en hotspots de biodiversidad y, debido a las amenazas por actividades antropogénicas, ha sido catalogado como uno de los bioma terrestre más amenazado del planeta. Se estima que a nivel global queda menos de un 2% de su distribución original, por lo cual su estudio es prioritario para poder acometer su restauración y conservación. El objetivo general de esta tesis fue aplicar protocolos para evaluar de forma rápida y eficiente la diversidad biológica en áreas tropicales. Para este propósito, se integraron herramientas y métodos moleculares con taxonomía y ecología para delimitar el número de especies, así como las asociaciones tróficas de dos grandes grupos de Chrysomelidae en el BSTE de Nicaragua, donde la riqueza de insectos es abrumadora y aún desconocida. Específicamente, para analizar la diversidad de crisomélidos, el trabajo se centró en dos subfamilias especialmente ricas en especies, Cassidinae y Galerucinae sensu lato. El muestreo se realizó en cuatro localidades de BSTE en el rango de distribución en Nicaragua, y se procesaron 1.320 individuos pertenecientes a 251 morfoespecies. Utilizando dos métodos objetivos de delimitación de especies a partir de filogenias de un gen mitocondrial (cox1)—el modelo Generalizado Mixto de Yule y Coalescencia y el modelo de Árboles por Procesos de Poisson—se infirieron hasta 265 especies putativas. Los linajes evolutivos independientes que se identificaron fueron contrastados con evidencia morfológica y en general fueron altamente congruentes con ésta y entre métodos. Los estimadores de riqueza de especies, mostraron que nuestro muestreo no describió la diversidad total, y alcanzó a representar el 64 % de la biodiversidad esperada para crisomélidos de BSTE. Las cuatro comunidades de crisomélidos estudiadas fueron muy diferentes, y en buena parte debido al reemplazamiento de especies (ßsor > 0,681). Adicionalmente, se aplicaron metodologías moleculares para inferir las asociaciones tróficas de los crisomélidos a partir de la amplificación de secuencias cloroplásticas hipotéticamente provenientes de la dieta de los animales, y cuyo ADN estaría presente en sus extracciones de ADN total. Tras evaluar la posibilidad de contaminación ambiental sesgando las inferencias de dieta, pudimos aprovechar fragmentos cloroplásticos para 872 ejemplares de 257 especies putativas, a partir de los que se realizaron 1.133 inferencias de dieta sobre 188 especies vegetales de 43 órdenes, siendo Acanthaceae, Amaranthaceae, Asteraceae, Bignoniaceae, Cordiaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae, Poaceae, Rubiaceae, Solanaceae, y muy en particular Fabaceae, las familias que representaron el mayor número de interacciones con las comunidades de Chrysomelidae en el BSTE de Nicaragua. Se aplicaron varias medidas descriptoras de las interacciones tróficas entre crisomélidos y sus plantas hospederas, las cuales permitieron mejorar la compresión de esta interacción, y mostraron que una localidad (Reserva Miraflores-Moropotente) sería la más afectada ante alteraciones del hábitat, al contar con plantas que sustentan muchas interacciones. Finalmente, se exploraron variables ambientales, ecológicas, florísticas y geográficas para evaluar el grado de influencia que éstas podrían tener para explicar las diferencias en composición de las comunidades de crisomélidos en el BSTE en Nicaragua. Los análisis de correlación múltiple entre estas variables mostraron que las diferencias en flora explicarían el 92 % de la variación respecto a las diferencias en las comunidades de crisomélidos, con escasa contribución del componente climático. Una visión de conjunto sobre nuestros resultados sugiere que propuestas de conservación sobre zonas de bosque con los niveles más altos de diferenciación en su composición florística, promoverían la conservación de comunidades únicas y muy ricas de los coleópteros herbívoros que habitan en estos fragmentos de bosque., [eng] The seasonally dry tropical forest (SDTF) with high species richness and endemism, is usually integrated in biodiversity hotspots. Due to several threats by anthropogenic activities, has been listen as one of the world’s most endangered terrestrial biomes. It is estimated that globally only remains less than 2% of its original distribution, so their study is priority to undertake its restoration and conservation. The general objective of this thesis was to implement protocols to assess quickly and efficiently biodiversity in tropical areas. For this purpose, tools and molecular methods were integrated with taxonomy and ecology, to define the number of species and their trophic associations of two large groups of Chrysomelidae in Nicaraguan STDF, where the richness of insects is overwhelming and unknown. Specifically, to analyse the diversity of beetles, this work focused on two subfamilies especially rich in species: Cassidinae and Galerucinae sensu lato. Sampling was conducted at four locations of SDTF in Nicaragua, and 1320 individuals belonging to 251 morphospecies were processed. Using two objectives methods of species delimitation from mitochondrial gene phylogenies (cox1)—the Generalized Mixed Yule and Coalescence model and the Poisson Tree Processes model—they were inferred up to 265 putative species. Those independent evolutionary lineages were compared with morphological evidence and were generally highly consistent with this and between methods. The estimators of species richness showed that our sampling did not describe the total diversity, reaching to represent 64% of the expected leaf beetles biodiversity of SDTF. Four well-studied Chrysomelidae communities were very different, and largely due to the turnover of species (ßsor > 0,681). Additionally, molecular methodologies for inferring Chrysomelidae trophic associations from chloroplast sequences retrieved from gut contents were applied. After evaluating possible environmental contamination skewing inference diets, we could use chloroplastic fragments from 872 individuals belonging to 257 putative species. From these species, we obtained 1133 diet inferences on 188 plant species of 43 orders. Fabaceae, Asteraceae, Solanaceae, and Malvaceae accounted for the largest number of interactions with Chrysomelidae communities in the SDTF of Nicaragua. Several descriptive measures of trophic interactions between leaf beetles and their host plants were applied, and it showed that one locality (Miraflores-Moropotente Reserve) would be the most affected to habitat alterations, by having plants that support many interactions. Finally, environment, ecological, floristic, and geographical variables were explored to assess the degree of influence they might have to explain differences in community composition of leaf beetles in SDTF of Nicaragua. The multiple correlation analyses between these variables showed that differences in flora explain 92% of the variation from differences in leaf beetles communities with little contribution of climate component. A overview of our results suggest that conservation proposals on forest areas with the highest levels of differentiation in its floristic composition, promote the conservation of unique and very rich communities of herbivorous beetles that inhabit these forest fragments.

[spa] Las Especies Exóticas Invasoras siguen tres fases: introducción, establecimiento y expansión, siendo pocas las que consiguen llegar a la última fase con éxito. Son muchos los factores que explican su éxito en el área invadida y que conforman su capacidad invasora, variando los mismos entre especies y escalas de estudio. A pesar de ser los anfibios uno de los grupos más amenazados, pocos trabajos han estudiado los factores que favorecen la invasión de sus especies, y sus efecto negativos sobre las especies nativas. En esta tesis doctoral se ha desarrollado un estudio multi­ escalar de los principales factores que conforman la capacidad invasora del sapillo pintojo mediterráneo, Discoglossus pictus auritus, especie introducida en Banyuls sur Mer (Francia) a finales del siglo XIX. En la actualidad cuenta con poblaciones abundantes en expansión tanto en Francia como en España. Trabajos previos han indicado su potencial efecto sobre la comunidad nativa y la necesidad de su estudio en profundidad. Los factores que actuan a macro-escala son ampliamente utilizados en el estudio de las invasiónes biologicas y se consideran los mas efectivos a la hora de predecir el exito de estas especies. En este trabajo se analizaron cuatro factores clave: el alcance potencial de expansión (spatial spread), la capacidad de expansión (dispersal ability), la plasticidad del nicho realizado (realized niche plasticity) y la progresión de su expansión en un futuro (increasing/decreasing expansión at the future). Se observo que las condiciónes encontradas por D. pictus en el area de invasión son favorables a su expansión, al ser similares a las del area de origen (niche conservatism) y que las translocaciónes registradas dentro de esta area, podrian acelerar el proceso. Su capacidad de expansión presenta un patron tipico: una fase lag inicial, seguida de un aumento exponencial. A pesar de que los anfibios presentan menores tasas de expansión que otros grupos, se espera una progresión y aumento de su invasión en un futuro y por tanto es recomendable su seguimiento. A meso-escala las comunidades de anfibios se distribuyen en un gradiente de sistemas acuaticos con diferente hidroperiodo, quedando las especies organizadas en función de su capacidad a hacer frente a las diferentes amenazas: la desecación en los habitats efimeros, y la depredación en los ambientes acuaticos mas estables. En una serie de experimentos se analizo la respuesta de D. pictus a la desecaci6n bajo diferentes condiciónes de disponibilidad de recursos, asi como su reacci6n a diferentes depredadores del area de introducci6n y su comparaci6n con la de un anuro nativo. Los resultados obtenidos demuestran que D. pictus responde de forma eficaz a la desecaci6n, una respuesta sin embargo dependiente de la disponibilidad de los recursos. Por otra parte, present6 plasticidad frente a los diferentes depredadores, a pesar de ser menor que la de la especie nativa. Cualidades en su conjunto, que permiten entender la preferencia de D. pictus por los sistemas acuaticos efimeros con poca abundancia de depredadores, donde cabe esperar un elevado exito reproductivo. El ultimo capitulo analiz6 la gesti6n de los recursos tr6ficos realizada por D. pictus y su potencial interacci6n con la especie nativa con la que presenta mayor solapamiento espacial y temporal (Buja calamita), tanto en campo como en laboratorio. Los resultados obtenidos indicaron que D. pictus presenta una efectiva estrategia tr6fica que optimiza su crecimiento y desarrollo en los ambientes efimeros, asi como un desplazamiento de la especie nativa hacia recursos de menor calidad pudiendo afectar la capacidad de B. calamita para responder efectivamente al riesgo de desecaci6n de dichos sistemas acuaticos., [eng] Invasive Alien Species follow three phases: introduction, establishment and expansion. Few of the introduced species, reach the expansion phase successfully. Many traits are associated to invasiveness of a species and explain their invasion success. These traits vary between species and spatial scales. Despite being one of the most threatened groups, few studies have examined the factors that favour the invasion of amphibian species and its potential impact on native communities. The objective of this thesis was the analysis of the invasiveness of the painted frog (Discoglossus pictus auritus) at macro-, meso- and micro-scale. The species was introduced at final of XIX century in Banyuls sur Mer (France) and currently is expanding both in France and in Spain with abundant populations. Previous studies indicate its potential negative effect on the native community and the importance of increase the knowledge about the painted frog as an invasive species. While macro-scale provide useful predictive information of invasion success, meso-scale defines how species insert in new communities organization and micro-scale which particular traits favor its success. Our results at macro-scale showed that D. pictus introduction accomplished niche conservatism during its introduction. The existence of numerous suitable areas to colonize and the good dispersal abilities to expand throughout more unsuitable areas, predicts a range expansion in the future, mostly to the north because of climatic change. In the invaded area the species occupies mainly ephemeral ponds where presumably would obtain high reproductive success. D. pictus present good abilities to overcome desiccation events, but its plasticity is restricted to resources availability. It also displays phenotypic plasticity facing new predators but milder than the observed in native species. This reduced response could limit reproductive success of D. pictus in ponds with larger duration where predation and competition pressure increase. By last, the painted frog showed good trophic traits that are favourable for invasion of ephemeral ponds and could limit the fitness of a native species (B. calamita) when resources are scarced or there is a risk of pond desiccation. The integrative view derived of the three scales study let us to a better understanding of species invasion.

[spa] El conocimiento de la filogeografía, la estructura y la diversidad genética de las poblaciones es importante para entender y evaluar la situación de las diferentes especies, detectar su posible vulnerabilidad y desarrollar estrategias para su gestión. En el Mediterráneo hay un total de 154 especies de equinodermos y, de las cuales 33 son asteroideos. A pesar de tratarse de un grupo muy conocido, hay pocos estudios de filogeografía o genética de poblaciones de estrellas de mar realizados en el Mediterráneo. En esta tesis doctoral se estudian dos especies de asteroideos atlanto-mediterráneos, Echinaster sepositus y Coscinasterias tenuispina, dos estrellas muy comunes en el litoral rocoso mediterráneo Ambas especies tienen estrategias vitales diferentes, pero distribuciones geográficas parecidas, y hasta ahora se desconocía su historia evolutiva y algunas de sus características biológicas. Echinaster sepositus es una estrella roja, vistosa y que puede llegar a ser muy común en algunas áreas. Se encuentra en el Mediterráneo y áreas templadas del Atlántico. E. sepositus se reproduce únicamente de forma sexual; el resultado de la fecundación es una larva lecitotrófica, que no se alimenta durante su vida planctónica, que en la mayoría de los casos, no supera una semana. Coscinasterias tenuispina es una estrella espinosa de talla mediana y coloración variable. Puede reproducirse sexual (larvas planctotróficas) y asexualmente (fisiparidad). Se caracteriza por presentar un número de brazos normalmente superior a cinco y está ampliamente distribuida en el Mediterráneo y a ambos lados del Atlántico. Para estudiar ambas estrellas de mar se han utilizado marcadores moleculares, como el gen de la citocromo oxidasa subunidad I (COI), diferentes loci microsatélite del genoma nuclear (diseñados a partir de bibliotecas de pirosecuenciación 454), y la longitud de los telómeros en individuos clonales. Además, se ha realizado el seguimiento de poblaciones de Coscinasterias tenuispina para conocer su dinámica poblacional y su ciclo biológico a lo largo del año. Los resultados de este estudio muestran que ambas especies presentan una baja diversidad genética comparada con otros equinodermos de igual distribución, aunque los motivos de esta baja diversidad son diferentes para cada una. Por un lado, la baja diversidad de Echinaster sepositus se explica por un proceso de expansión demográfica muy reciente, a partir de un número reducido de individuos con pocos alelos. En el caso de Coscinasterias tenuispina, la baja diversidad está más relacionada con su elevada clonalidad, ya que existen poblaciones exclusivamente monoclonales y también se encuentran clones en el resto de poblaciones. Estos valores de diversidad podrían dar lugar, en ambas especies, a un bajo potencial de adaptación y, por tanto, hacerlas más sensibles a cambios ambientales. De hecho, dos poblaciones de Echinaster sepositus cercanas a zonas contaminadas han mostrado una estructura genética diferente al resto de poblaciones. Se ha observado que las barreras marinas originadas por el frente Almería-Orán y por el estrecho Sículo-Tunecino actúan restringiendo el flujo genético entre las poblaciones de ambas especies, aunque permiten un cierto grado de permeabilidad e intercambio genético entre las mismas. Los procesos de asexualidad en Coscinasterias tenuispina le permiten mantener poblaciones monoclonales densas a lo largo del tiempo, así como aumentar su área de distribución. La fisiparidad parece modularse en función de la inestabilidad ambiental, tanto térmica como física. En cualquier caso, el potencial sexual de los individuos (desarrollo de gónadas, masculinas en todos los casos) se mantiene siempre y cuando la condición alimentaria sea favorable. Se ha observado también que esta estrella de mar dispone de recursos para evitar algunos de los efectos deletéreos que podrían aparecer tras sucesivas o ilimitadas generaciones generadas por fisión, como es el caso del mecanismo de alargamiento de telómeros., [eng] Understanding the phylogeography and genetic structure of populations, and the processes associated with their patterns, is important for assessing vulnerability of marine species and developing strategies for their management. Along the Mediterranean Sea, there are 154 echinoderm species, of which 33 are asteroids. However, there are few studies that describe their phylogeographic patterns or genetic structure. We studied two common atlanto-mediterranean species that share part of their distribution along the rocky shores, Echinaster sepositus and Coscinasterias tenuispina. E. sepositus reproduces sexualy and generates lecithotrophic larvae, and C. tenuispina is able to reproduce both sexually (with planctotrophic larvae) and asexually by fission. Here, we analysed the genetic structure and phylogeography of both species by using mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I gene (COI) and nuclear microsatellite loci, previously described using 454 pyrosequencing genome libraries. Furthermore, we studied the reproductive cycle and population dynamics of a monoclonal population of C. tenuispina. Finally, we studied the telomere length, as a molecular marker of senescence, in different populations of C. tenuispina and different tissues from different parts of the same individuals. Our results reveal a low genetic diversity in both species, lower than other echinoderms with the same distribution range. However, the reasons differ depending on the species. Low diversity in E. sepositus can be explained by a recent demographic expansion from few individuals with few alleles, while in C. tenuispina by the presence of asexual reproduction processes along all its distribution range, even with totally monoclonal populations. Marine barriers, like Almeria-Oran front or Siculo-Tunisian strait, limit the gene flow through populations, although allow certain permeability in both starfish. In areas located near the distribution edges of C. tenuispina, increases the asexuality rates, and fission processes are maintained over time. Events of fissiparity also increase with environmental instability, by both thermal and physical factors. However, well-fed individuals do not lose their potential for sexual reproduction (development of gonads, only males), even the absence of sexuality in many generations. Finally, C. tenuispina presents at least one mechanism to avoid or postpone senescence and ensure persistence of clonal populations: telomere elongation.

The winter period is typically associated with harsh weather conditions and reduced food availability, which may lead to increased mortality. In birds, a common strategy to avoid such risks is to migrate to more favourable grounds, but its demographic costs are largely unknown. The wintering season remains a black box in our knowledge of the life cycle of birds. From the perspective of a wintering area, I study the population ecology of a migratory species, based on the hypothesis that winter aggregations of birds constitute true populations, instead of random aggregations of individuals. I look at the population composition, structure and dynamics across several spatial scales, and the link between the wintering and breeding areas through connecting migratory routes. My study model is a population of wintering Mediterranean Gulls Larus melanocephalus made of birds from multiple origins, a significant proportion of which have been individually marked with individually-coded colour-rings in their natal or breeding colonies. The study system constitutes the species’ main winter quarters globally and is situated on the Mediterranean coast of E-NE Spain. Capture-recapture analyses reveal high estimates of apparent local interannual survival after the first year (0.81 on average), indicating a high individual winter site-fidelity that does not vary with age. This attachment to the wintering area models the distribution of individuals, shaping them into a spatially structured population with metapopulation dynamics, as each subpopulation has independent demography, determined by area-specific survival and low levels of dispersal. Using a probability model, I infer the migratory route followed by first-winter birds; the most likely path is a combination of fluvial and coastal routes, seeking minimal distance along favourable terrain. In the focus species, wintering populations are made of individuals from different sex and age classes, in one of the few documented cases of nondifferential migration. Exceptionally, the species also exhibits synheimy (the population in each distinct wintering area is made of birds from all the breeding populations), possibly as a result of its recent history. Individual choice of wintering area is made in the first migration according to a probability rule determined by distance, and is maintained through life. On a local scale, I find a very high turnover of individuals and a frequent movement, in no particular direction, among sites. The low monthly probability of local residency (0.56) contrasts with the species’ strong site-fidelity to the general wintering area. Individual turnover shows that a single site may be visited by a large proportion of the regional (43%) and global (18%) populations every season. Thus, the population home range extends over an area much larger than a single locality or a protected area, showing evidence of a mismatch between the distribution of protected areas and the spatial needs of the population. Compared with data from 60 years ago, Mediterranean Gulls have undergone a huge expansion of their breeding distribution range (750% area increase) while the wintering distribution has increased only moderately (25%). The global population size has remained stable, indicating that its growth may be limited by events taking place in the wintering season. As the breeding distribution continues to expand, where breeding and wintering populations come in contact, they interact little and follow independent dynamics. This work contributes to a better understanding of bird population dynamics in the wintering season and shows how the detailed study of a species’ ecology during one part of the annual cycle can help comprehend what happens during the rest of the year. The ‘view from the winter quarters’ can bring important and complementary information to the study of birds during the breeding period., Des de la perspectiva d’una àrea d’hivernada, el meu estudi es centra en l’ecologia de poblacions d’una espècie migratòria, a partir de la hipòtesi que els agrupaments hivernals d’ocells constitueixen veritables poblacions. Investigo la composició, estructura i dinàmiques de la població a diverses escales espacials, i el lligam entre les àrees de reproducció i hivernada connectades mitjançant les rutes migratòries. El meu model d’estudi és una població hivernant de Gavines Capnegres Larus melanocephalus formada per individus provinents de diversos orígens, una fracció dels quals han estat marcats individualment amb anelles de colors. El sistema d’estudi a la costa catalana constitueix la principal àrea d’hivernada de l’espècie a nivell mundial. Mitjançant anàlisis de captura-recaptura, estimo alts nivells de supervivència interanual local (0,81), indicatius d’una alta fidelitat a l’àrea d’hivernada que no canvia amb l’edat individual. La població s’estructura espacialment com a metapoblació, amb subpoblacions independents demogràficament. Un model probabilístic permet inferir la ruta migratòria dels ocells joves en llur primera migració; aquesta és una combinació de rutes fluvials i costaneres, cercant la mínima distància sobre terreny favorable. A escala local, l’espècie mostra alts nivells de rotació d’individus i freqüents moviments entre localitats, sense destí concret, i una baixa probabilitat de residència local (0,56). Les necessitats espacials de la població, superiors a una sola localitat, demostren la falta d’adequació amb la distribució de les àrees protegides per a espècies amb alta mobilitat. Comparant els darrers 60 anys, la distribució reproductora ha experimentat una espectacular expansió (increment areal, 750%) mentre que la distribució hivernal ha augmentat de manera moderada (25%). La població mundial ha romàs estable, indicant que el seu creixement pot estar limitat per esdeveniments de l’època hivernal. Allà on entren en contacte les poblacions reproductora en expansió i la hivernant, interactuen poc i mantenen dinàmiques independents. Aquest treball contribueix a millorar la comprensió de les dinàmiques poblacionals durant l’hivern i demostra com l’estudi de l’ecologia durant una part del cicle anual pot ajudar a comprendre el que succeeix la resta de l’any. La ‘visió des dels quarters d’hivernada’ pot aportar una informació important i complementària als estudis durant l’època reproductora.

[cat] La tortuga babaua (Caretta caretta) és una espècie amenaçada, que ha experimentat una greu reducció de les seves poblacions a nivell mundial. En aquest sentit, s’han identificat molts factors implicats en la mortalitat d’aquesta espècie però, de tots ells, el més significatiu és la pesca. En el cas del mar Mediterrani occidental, tradicionalment, la captura accidental de tortugues marines havia estat relacionada majoritàriament amb el palangre de superfície, i molts estudis han confirmat que és l’art amb més incidència al sud de la Península Ibèrica. Tot i així, s’han anat identificant altres arts de pesca que generen importants captures en determinades regions, com és el cas de les Illes Balears o el mar Adriàtic, on el tresmall de llagosta o l’arrossegament, respectivament, són els arts que generen més captures. En aquest context, la manca d’informació sobre l’impacte causat per la flota de pesca professional catalana va impulsar l’inici d’aquesta tesi, amb la intenció d’estudiar la seva interacció amb la tortuga babaua a Catalunya. D’aquesta manera, l’objectiu principal d’aquesta tesi és estimar la mortalitat generada per la pesca professional al mar Mediterrani occidental, així com avaluar el paper que té aquesta espècie dins el conjunt de l’ecosistema, de manera que es puguin fer paleses les conseqüències que comporta la reducció de les seves poblacions. Els resultats descrits en aquesta tesi, mostren una elevada interacció entre les tortugues marines de l’espècie Caretta caretta o tortuga babaua i la flota de pesca professional de Catalunya. El palangre de superfície i l’arrossegament són els arts més implicats en les captures accidentals de tortugues babaues, i el Delta de l’Ebre s’ha identificat com un punt crític per a la conservació per l’espècie en el litoral català. En concret, el palangre de superfície captura tortugues presents en zones pelàgiques i l’arrossegament tortugues de la plataforma continental, en ambdós casos tortugues babaues d’origen atlàntic i mediterrani, tot i que en proporció diferent segons l’àrea. A més, al Delta de l’Ebre, on trobem la plataforma continental més extensa de tot el litoral mediterrani espanyol, és on les captures per unitat d’esforç de la flota d’arrossegament són més elevades. A partir d’aquí, s’ha mirat de veure com reduir aquest impacte. En el cas de la captura en aigües oceàniques per palangrers de superfície, s’ha mirat d’avaluar la mortalitat dels animals alliberats vius, que en són la gran majoria. En el cas de la captura per barques de bou al Delta de l’Ebre, s’ha estudiat la distribució de les tortugues babaues en l’espai i el temps per mirar d’identificar estratègies que minimitzin la captura. Finalment, s’ha comprovat que la tortuga babaua no és l’únic consumidor de meduses a la Mediterrània ans al contrari, existeix un conjunt variat de depredadors oportunistes de meduses, tots ells espècies d’interès comercial, com la tonyina o el peix espasa. Per tant, també es proposen consells necessaris per a gestionar de forma efectiva les preocupants proliferacions de meduses a la Mediterrània occidental., [eng] The loggerhead turtle (Caretta caretta) is an endangered species that has undergone a serious reduction of populations worldwide. In this regard, many factors involved in the mortality of this species have been identified, but from all, the most significant is bycatch due to professional fishing. In the western Mediterranean, where loggerhead is the most common sea turtle species, bycatch of sea turtles has traditionally been associated mostly with drifting longlines. However, several cent studies have identified other gears as significant sources of sea turtle bycatch, at least at certain regions within the Mediterranean. At the beginning of this thesis, nothing was known about the impact caused by the Catalan professional fishing fleet on sea turtles and hence this thesis aimed to estimate the mortality generated by professional fishing in the region, identify the relative importance of different fishing gears in sea turtle bycatch, asses the post-release mortality of bycaught turtles and identify methods to reduce the bycatch levels by bottom trawlers. Furthermore, this thesis aimed to test the hypothesis that a decline in the population of sea turtles because of high levels of incidental bycatch was the reason for recent jellyfish outbreaks

[spa] Los cetáceos han estado y están actualmente sujetos a diferentes tipos de amenazas. Para su correcta gestión y conservación, la mayoría de las poblaciones de grandes cetáceos han sido categorizadas en “stocks”, considerados como unidades de gestión aisladas y demográficamente independientes. Muchas técnicas de investigación pueden contribuir en la definición de estas unidades, como los estudios morfométricos, los estudios de marcaje y recaptura, la genética y el seguimiento por satélite. El objetivo principal de esta tesis es evaluar las potencialidades de los marcadores químicos, tales como los isótopos estables y las concentraciones de algunos elementos, como herramientas para la investigación de los patrones de distribución y del nivel de estructuración de las poblaciones de cetáceos. Para ello, se han considerado tres casos modelo: el cachalote del Atlántico Nororiental, la ballena franca del Atlántico Suroccidental, y el rorcual común del Atlántico Norte. Se analizaron las proporciones isotópicas de δ15N, δ13C y δ18O en muestras de dientes de cachalote y de hueso de ballena franca y rorcual común; y las concentraciones de flúor y de metales pesados (Zn, Pb, Ti, Sr, Cu) en muestras de hueso de rorcual común. Cada marcador proporcionó, a diferentes niveles, información valiosa sobre las poblaciones estudiadas. Al interpretar los resultados, surgieron algunas dificultades relacionadas con la complejidad de los ciclos migratorios de los cetáceos, la posible intervención de mecanismos de regulación homeostática, y las características de los tejidos investigados. Sin embargo, los resultados destacaron cierto nivel de estructuración dentro de las poblaciones de cachalotes del Atlántico Norte y de ballenas francas del Atlántico Suroccidental, que actualmente están ambas consideradas como unidades de gestión únicas. Por otra parte, los resultados obtenidos en las poblaciones de rorcual común del Atlántico Norte contribuyeron a evidenciar la complejidad de los patrones migratorios y del nivel de conectividad entre sus poblaciones, desafiando la adecuada definición de sus límites y de su grado de aislamiento. En general, los resultados de la tesis destacan las potencialidades de los marcadores químicos como herramienta complementaria a las técnicas utilizadas tradicionalmente para la investigación de la estructura y demografía de las poblaciones de cetáceos., [eng] Cetaceans have historically been object of heavy exploitation, and are still currently subject to different threats. For conservation and management purposes, most of the large cetacean populations have been categorized in stocks, considered as isolated and demographically independent management units. Many research techniques may contribute in the definition of these stocks, such as morphometric studies, mark recapture studies, genetics, satellite tracking. This thesis focuses on the development and application to cetacean populations of chemical markers of geographical origin and spatial movements. The main objective of the thesis is to evaluate the potentialities of chemical markers, such as stable isotopes and element concentrations, to investigate the patterns of distribution, the level of structuring and, when possible, the migration routes, of cetaceans populations. All these variables are essential to ensure the implementation of proper management measures and to guarantee the conservation of these animals. Three case studies were considered: the Eastern North Atlantic sperm whale (Physeter macrocephalus); the South Western Atlantic right whale (Eubalaena australis), and the North Atlantic fin whale (Balaenoptera physalus). δ15N, δ13C and δ18O values were analyzed in the dentinal growth layers of sperm whales from Denmark and NW Spain, in bone of right whales from Southern Brazil and Northern Argentina, and in bone of fin whales from W Iceland and NW Spain; concentrations of fluoride and selected metals (Zn, Pb, Ti, Sr, Cu) were analyzed in bone of fin whales from W Iceland and NW Spain. To establish the validity of each marker, the degree of compliance of each of the following four properties has been investigated: i) the basal levels of the chemical marker in the environment present significant gradients; ii) the chemical marker can be detected and measured in the tissues of whales; iii) the variability of the chemical marker within each population is moderate or, alternatively, it is predictable through measurable parameters, so that its effect can be taken into account; and iv) the values of the chemical marker in the body tissues reflect basal levels in a predictable and consistent manner. Each marker provided, at different levels, valuable information regarding the studied populations. Some difficulties emerged, connected with the complexity of the migratory cycles of whales, the possible intervention of homeostatic regulation mechanisms, and the characteristics of the tissues investigated. Nevertheless, results highlighted the occurrence of structuring within the North Atlantic sperm whale population, as well as within the South Western Atlantic right whale population, which are both currently considered as a single management unit. Moreover, results regarding the North Atlantic fin whale populations contributed to highlight the complexity of migration patterns and of the level of connectivity among the currently accepted stocks, challenging the proper definition of their limits and their degree of isolation within the basin. Some further research is recommended to deepen the knowledge about the North Atlantic fin whale population structure, as well as to investigate the levels of chemical markers in other tissues with different turnover characteristics, such as skin or baleen plates. Overall, the results obtained from the analyses performed in this thesis underline the power of chemical markers as a complementary tool to the traditional techniques used for investigating the structure and demography of cetaceans’ populations.

This work is the result of extensive research on sexual and ontogenetic variation of parameters with mechanical significance in a radius bone in two species of odontocetes: Stenella coeruleoalba (Sc) and Pontoporia Blainvillei (Pb) (Cetacea, Mammalia). Our assumption was that the proportions of the bone structures were not only limited by the constraints of mechanical nature, but also by factors of adaptive type, including those arising from the selective pressure of possible modes of transport. In Cetacean, it has been reported that the size and shape of the pectoral limbs are related to the ecology of each species. Allometric scaling relationship of the bones of the fins in response to the ecological requirements has also been reported. Our results show negative allometric patterns in the radius of Sc, as in other oceanic dolphins and conversely, positive allometric patterns in Pb. These biomechanical differences in radius in both species might be due to an adaptation to the respective means (oceanic vs. estuarine). Gender differences in Sc are associated to the corresponding effort made males and females according to their complex social structure, in which males have greater physical activity than females. In Sc, the mechanical parameters grow more and faster in females than in males, reaching peak faster. It may be due to a compensation of loss of bone mass relative to males, caused by hormonal changes and lactation. Pb growth is slower and no such compensation is observed. Pb has a hypermineralized bone compared to what normal mineral content is considered, among which is Sc. As a result, their bones offer less resistance against transverse forces. The Ca / P ratio found for both species is greater in sexually mature animals than in other vertebrates and is similar to those cases where the bone has undergone a metabolic diseases This result suggests a non-pathological secondary osteoporosis in these dolphins, which agrees with the already describe Delphinus delphis. Bone microarchitecture is a spatial and temporal function. From the spatial point of view, according to the results of microhardness and nanohardness, bone is harder from the center outward. From the point of view of time, the average hardness of the bone (microhardness) changes with age, increasing in the whole bone in Sc and in the cortical bone in Pb whereas it decreases in the trabecular Pb bone. This observation, along with the fact that the bone is denser, would lead to a bone with more strength.

[eng] In the present work I analysed different aspects of the evolution of genus Limnebius (Coleoptera, Hydraenidae), including its molecular evolution using mitochondrial (COI, 16S, tRNA-leu, NAD1) and nuclear markers (18S, 28S) as well as morphological data, for which I measured more than 3000 exemplars from 123 species. The study concentrated on the shape of the male genitalia, as the species of Limnebius are extremely uniform in their external characters. In the molecular phylogeny, which included 65 species and was obtained with BEAST, there were two principal branches, coinciding with the ancient separation into two subgenera. In the one of those subgenera, Limnebius s.str., the male genitalia have an extreme variability, with from one up to seven appendages. Other than the median lobe with the spermiduct and the lateral lobes (parameres) typical of the genitalia of Coleoptera, there are up to four additional appendages, sometimes crossing each other. In the second subgenus, Bilimneus, except for one species male genitalia consist only of the median lobe. Other than differences in the male genital structure, Limnebius s.str. is more variable in body size and sexual dimorphism: in this subgenus males could be bigger or smaller than females, while among Bilimneus males are always smaller, and have no secondary sexual characters. In general a large body size is associated with larger males, presence of secondary sexual characters such as modifications of the abdomen or posterior tibias, and more complexity of the male genitalia. There are, however, some exceptions caused by secondary loss of characters, first of all, according the phylogenetic reconstructions, large body size. The size of the male genitalia is also associated with its complexity, but less than with body size, and with more random evolutionary changes. The reconstruction of the ancestral body size for each of the subgenera show that in the origin it was larger in Limnebius s.str. than in Bilimneus, and this could be the reason for the differences in evolution. This reason may not be sufficient, but we have no other evidence for the differences between the evolution of the two subgenera. Differences could also be due to the structure of the parameres, which in Limnebius s.str. are separated from the medial lobe, but we have no precise data to support this hypothesis. The complexity of the male genitalia in Limnebius s.str. evolved in two different forms, with different consequences for the morphological changes: in one (L. parvulus group) its seems that size of the body and genitalia increased before the complexity, and in the other (L. nitidus group) it seems that the complexity is less dependent on the size. Complexity was secondarily lost in one of the subgroups, which could be an indication of character saturation. Other than these differences there are also structural difference in complexity, formed by structures completely different between the two groups. Their homology is possible, but it is not obvious even in the histological serial sections., [spa] En la presente tesis he analizado varios aspectos de la evolución del genero Limnebius (Coleoptera, Hydraenidae): molecular (utilizando los marcadores mitocondriales COI, 16S, tRNA-leu, NAD1 y los nucleares 18S y 28S) de 65 especies y morfológica, utilizando mas de 3,000 ejemplares de 123 especies. En el árbol molecular hay dos ramas principales que coinciden con la antigua separación en dos subgéneros: Limnebius s.str., cuya genitalia masculina tiene una enorme variabilidad, con desde uno hasta 7 apéndices; y Bilimneus, que con la excepción de una especie sólo tienen la pieza principal por donde pasa el espermiducto. Limnebius s.str varía más en el tamaño del cuerpo y en el dimorfismo sexual: los machos pueden ser mas pequeños o mas grandes de las hembras, mientras que en Bilimneus los machos siempre son más pequeños y sin caracteres sexuales secundarios. El cuerpo grande está asociado a machos más grandes, presencia de caracteres sexuales secundarios, como modificaciones en el abdomen y en las tibias posteriores, y una mayor complejidad de la genitalia masculina. Hay pérdidas de complejidad secundarias, sobre todo del tamaño del cuerpo. El tamaño de la genitalia masculina esta asociado con su complejidad, pero menos que el tamaño del cuerpo, y cambia de forma más aleatoria. La reconstrucción del tamaño del cuerpo ancestral muestra que en su origen Limnebius s.str. era más grande que Bilimneus, lo que podría ser la razón de las diferencias en su evolución, así como la estructura de los parámetos, que en Limnebius s.str. están siempre más o menos separados de la pieza principal. La complejidad de la genitalia en Limnebius s.str. evolucionó de dos formas distintas, con diferentes consecuencias para los cambios morfológicos: en una (grupo de L. parvulus) el tamaño de cuerpo y la genitalia parece que aumentan antes que la complejidad, y en la otra (grupo de L. nitidus) parece que la complejidad depende menos del tamaño, aunque en uno de los subgrupos se pierde, lo que puede ser una indicación de su saturación. Hay estructuras aparentemente completamente diferentes entre estos dos grupos, cuya homología es posible pero no se puede apreciar en cortes histológicos.

[eng] The Mediterranean Sea, the largest and deepest enclosed sea on Earth, is a marine biodiversity hotspot. Its cetacean diversity is also remarkable; although the species with a regular occurrence and resident populations are eleven, a total of twenty-one species of cetaceans occur or have occurred in various degrees. Among the planet’s marine environments, the Mediterranean Sea is one of the most affected by anthropogenic activities. In such a complex scenario of multiple pressures acting simultaneously certain habitats and species face high risk. As very mobile, long-lived vertebrates, situated at the highest levels in the marine trophic webs and with a very low reproductive rate, cetaceans are among them. Human density and intensity of activities are particularly significant in the coastal zone. Pressure is thus most intense on coastal species, such as the common bottlenose dolphin Tursiops truncatus and the short-beaked common dolphin Delphinus Delphis. This thesis focuses in these two species, aims to identify the main threats affecting them and discusses the most adequate conservation measures in order to secure their survival in the increasingly fragile waters of the Mediterranean Sea. The study areas used as case-studies in the present work are the Balearic Islands (Spain) and the coastal waters of the Eastern Ionian Sea (including the Gulf of Ambracia and the Inner Ionian Sea Archipelago, in north-western Greece). These areas are remarkably diverse in terms of environmental features and threats caused by human activities, therefore offering opportunities for understanding their links with dolphin status and conservation needs. The studies included in the present PhD thesis involved different research methods. Line-transect based aerial surveys were exclusively conducted in the Balearic Islands, while in all three study areas extensive effort was dedicated to boat-based surveys and photo-identification. A significant part of the research focused on the study of dolphin-fisheries interactions; the methods used in this part of the study differed between areas and included observers on-board of small-scale fishing boats and bottom-trawlers, direct data collection in fishing ports and landing sites on the activity of the fishing fleet and their captures, ecosystem modelling, and fishermen interviews. As this thesis shows, anthropogenic threats faced by coastal dolphins in the Mediterranean Sea are very diverse and differ quite significantly between areas. Therefore, the strategies and management measures required to trigger some effective conservation results should be tailored on a case-by-case basis. For the conservation of bottlenose dolphin population in the Balearic Islands, high priority should be given to produce ecosystem-based management strategies, including: (a) promotion of sustainable fisheries to ensure stable food resources to dolphins; (b) mitigation of adverse dolphin – fishery interactions, particularly eradication of dolphin kills; (c) prevention of marine pollution; and (d) regulation of tourism, with special attention to boat traffic in areas where bottlenose dolphins aggregate and show a higher site-fidelity and where, ideally, marine protected areas could be implemented. The situation on western Greece is quite different between the two study areas. In the Inner Ionian Sea Archipelago, where short-beaked common dolphins have suffered a dramatic decline in recent times, fishery management measures are urgently needed to reduce current over-exploitation and allow for the recovery of endangered marine megafauna. Contrarily, in the neighbouring waters of the semi-enclosed Gulf of Ambracia, which host one of the highest densities of bottlenose dolphins in the Mediterranean Sea, priority should be paid to improve the rapidly deteriorating water and seafloor quality, while ensuring continued ecosystem services and biodiversity conservation. Meaningful action includes restoring natural hydrology (e.g. freshwater input from rivers), curtailing pollution from various sources, responsible fisheries and aquaculture management, and control of illegal fishing., [spa] El Mar Mediterrani es veu altament afectat per activitats antropogèniques. La seva alta densitat de població i la intensitat de les activitats que en resulten són particularment importants a les zones litorals. Espècies de cetacis costaners, com el dofí mular Tursiops truncatus i el dofí comú Delphinus delphis en sufreixen les consecuències. Aquesta tesi té com a finalitat la identificació de les principals amenaces que afecten a aquestes dos espècies i proposa una sèrie de mesures de conservació per tal d'assegurar la seva supervivència en les aigües, cada vegada més fràgils, de la Mediterrània. Les àrees d'estudi utilitzades com a casos pràctics són les Illes Balears i les aigües costaneres del Mar Jònic oriental (incloent-hi el Golf d'Ambracia i l'arxipèlag interior del mar Jònic, al nord-oest de Grècia). Les amenaces antropogèniques a les que s’enfronten els dofins costaners a la Mediterrània són molt diverses i varien de forma significativa entre àrees. En conseqüència, les estratègies i les mesures de gestió necessàries per la seva conservació també ho fan. Per tal de protegir la població dofí mular a les Illes Balears, caldrà donar prioritat a la realització d'estratègies de gestió que tinguin en compte les necessitats dels ecosistemes: (a) promoció de la pesca sostenible; (b) la mitigació d’efectes adversos resultants d’interaccions entre dofins i pesca; (c) la prevenció de la contaminació marina; i (d) la regulació del turisme, amb especial atenció al trànsit d'embarcacions a les zones on els dofins és concentren més sovint i on, idealment, s’hi podrien crear àrees marines protegides. Pel que fa a la Grècia occidental, a l'arxipèlag Interior del Mar Jònic, on la població de dofins comuns ha patit una disminució dramàtica en els últims temps, mesures adequades per la gestió de les activitats pesqueres són necessàries per reduir l'actual sobreexplotació i permetre la recuperació de megafauna marina. D’altra banda, en el Golf d'Ambracia, on trobem una de les majors densitats de dofins mulars del mar Mediterrani, la millora de la qualitat de les seves aigües i el seu fons marí és la principal prioritat per protegir la seva important biodiversitat.

[spa] Este estudio analiza el desarrollo postnatal del femur y la tibia de una muestra de individuos vivos de principios del siglo XXI de Barcelona. El material utilizado han sido 1140 telemetrias (radiografías de la extremidad inferior) de 570 chicos y 570 chicas cedidas por el Hospital Sant Joan de Deu de Barcelona. Las edades de estos 1140 individuos estan comprendidas entre los 0 y los 18 años. Se ha analizado la muestra mediante diferentes técnicas con el objetivo de: 1) analizar el desarrollo postnatal de fémur y tibia, tanto en individuos masculinos como femeninos, desde el nacimiento hasta el final del brote puberal; 2) estudiar los patrones diferenciales de los cambios en forma y tamaño entre chicos y chicas mediante morfometría geométrica; 3) aportar información del fémur y la tibia para la estimación de la edad de individuos actuales vivos de la población mediterránea, especialmente de la población española; 4) comprobar la utilidad de las técnicas de morfometría geométrica para el estudio de los cambios de forma durante el crecimiento de un hueso largo como es el fémur, mediante la aplicación de hitos (landmarks) en determinadas regiones del hueso. Primero se analizó el desarrollo del fémur durante el brote puberal tanto en niños como en niñas mediante morfometría geométrica. Para ello se han utilizado un total de 22 hitos (landmarks) ubicados en la totalidad del femur para observar su desarrollo. En el caso de las niñas se ha estudiado la franja de edad comprendida entre los 9 y los 14 años, con un total de 184 individuos. En el caso de los niños se ha analizado un total de 240 individuos comprendidos entre los 9 y los 16 años. Estas franjas se han seleccionado por ser las edades en las que esta comprendido el brote puberal para cada sexo. Se observaron en ambos sexos importantes cambios tanto en tamaño como en forma relacionados con la edad. Se observa tanto un aumento de la robustez (más marcada en chicos) como cambios en ambas epífisis. Durante el crecimiento del femur se da el fenómeno de la remodelación angular de este elemento esquelético, que implica la variación del ángulo cuello-diafisario así como del ángulo bicondilar. Este fenómeno de angulación se da como respuesta a la adaptación de la locomoción. Además, en las chicas también esta relacionado con el ensanchamiento de la pelvis, y por eso la angulación del fémur es más marcado en ellas, presentando una disminución mayor del ángulo cuello—diafisario así como un aumento mayor del ángulo bicondilar respecto a los chicos. Estos cambios se dan en chicas hasta los 13 años y hasta los 16 en chicos, coincidiendo con el fin del brote puberal en ambos sexos. También se ha estudiado en el total de la muestra (1140 individuos) el desarrollo de 6 variables métricas del fémur, 4 de la tibia así como el proceso de fusión de las epífisis de ambos huesos para estudiar la importancia y la capacidad de dichas variables para la determinación de la edad y el sexo en individuos tanto vivos como muertos de población de la Península. El crecimiento del fémur es más complejo mostrando algunas de las variables un estancamiento justo antes del brote puberal, en cambio la tibia presenta un desarrollo mucho más lineal tanto en la niñez como durante la pubertad. La fusión de las epífisis de ambos huesos parece adelantarse un año respecto a poblaciones de la península de mediados de siglo, lo que podría estar mostrando un efecto secular en la población actual. Los resultados así como las fórmulas obtenidas a partir de las variables analizadas son herramientas útiles para el diagnóstico de edad y sexo en el campo de la antropología forense, cuando se tenga que aplicar en población de la Península., [eng] A sample of live individuals from the beginning of the 21st century from the Iberian Peninsula from Hospital Sant Joan de Deu has been studied through the database created for this thesis based on a total of 1140 telemetries (x-rays of the lower limb), 570 boys and 570 girls aged between 0 and 18, using geometric morphometric techniques and the analysis of metrical and qualitative variables. The objectives were: 1) To test the usefulness of geometric morphometric techniques for the study of shape changes during femoral development and developing specific landmarks for this type of studies; 2) to analyse the postnatal development of the femur and tibia, in males and females, from birth until the end of puberty and 3) provide information on the femur and tibia to estimate the age of current living individuals in the Mediterranean population, especially the Spanish population. Results showed that geometric morphometrics has proved to be very useful for the study of postnatal development. Our observations indicate. that femur varies widely in size and shape during growth, with a significant increase in the robustness especially in male individuals. The phenomenon of angular remodeling that involves the neck-shaft angle and the bicondylar angle take place until the end of puberty (13 years in girls, 16 years boys), with a decreasing neck-shaft angle and an increasing bicondylar angle, more relyable in girls due to the widening of the pelvis. Furthermore the development of the femur and tibia from birth until the end of growth shows a differential pattern between the two bones. The tibia shows a more lineal growth behaviour than femur when metrical measurements are analysed. In the femur, sex differences appear because of the male growth spurt. Contrarily, tibial sex differences are mainly due to the female cesation growth at 13 years of age and the fact that boys continue growing until 17 years of age..The study provides useful tools and formulae for diagnosis of age and sex in forensic tasks of remains and living individuals of Spanish origin.

Seabirds have evolved within an open and dynamic environment, the ocean. As meso-top predators, seabirds are greatly influenced by the oceanographic conditions driving marine productivity, and therefore, distribution of their prey. Consequently, seabirds’ behaviour and, ultimately, life-history traits are greatly influenced, by the ever-changing oceanographic conditions. However, oceanographic conditions are currently changing at ever-increasing rates due to global warming and human harvest impacting marine ecosystems. Thus, seabirds have become particularly vulnerable to these changes. Accordingly, in this thesis, we investigated the ecological responses of seabirds, in terms of foraging and breeding performance, to the spatio-temporal variability of environmental conditions imposed by oceans and exacerbated by climate and human stressors. In particular, we (i) identified the climate and human stressors impacting the world’s ocean, (ii) investigated the actual scale at which seabirds interact with their environment, (iii) assessed how seabirds respond to oceanographic variability by changing their foraging and reproductive strategies and (iv) proposed an integrative tool for the design of marine reserves protecting seabirds and their environment. The objectives of this thesis were accomplished through advanced procedures in the fields of satellite remote sensing and animal tracking. Our results confirmed the unprecedented changes experienced by oceans in the last decades. However, we were able to provide deepest insights on the uneven distribution of climate and human driven environmental changes. When investigating the link between such environmental variability and seabirds’ behaviour, we found that dynamic processes as ocean currents were key factors determining the scale at which seabirds interact with their environment. Environmental features driving the spatiotemporal distribution of prey (e.g. sea surface temperature, chlorophyll-a, sea fronts and persistent areas of productivity) along with industrial fisheries played a fundamental role in determining the foraging distribution of seabirds. However, seabirds’ foraging strategies were largely constrained by limitations imposed by their central-place foraging behaviour and by dynamic factors such as prevalent winds, which influenced individual decision- making in heading directions when foraging. Intra and interspecific competition for resources also modulated foraging distributions, avoiding conspecifics or segregating foraging areas among sympatric species in appropriate stages. In general, we have provided a complete picture of environmental processes affecting seabirds. We argue that this information would be extremely useful for designing suitable management and conservation strategies. Thus, we finally proposed an adaptive framework for delimitation of more meaningful marine reserves that maximises conservation targets for seabirds, while accounting for human activities, environmental and biological factors largely driven seabird performance and, remarkably, the dynamism inherent to marine systems.

La rata d'aigua meridional, Arvicola sapidus, és un rosegador endèmic de la Península Ibèrica i França, catalogat com a vulnerable. La fragilitat de les poblacions i l’insuficient coneixement per establir mesures destinades a la seva conservació i recuperació, justifica el seu l’estudi, especialment en ambients riparis de muntanya mediterrània, els més característics dins de l’àrea de distribució. En el riu Montsant (NE Península Ibèrica), els indrets més propicis per ser ocupats presenten: alta cobertura d’herbàcies (principalment helòfits) i cobertura d’arbres i arbustos de mitjana a baixa; ribes gens costerudes i de substrat tou; i presència d’aigua (amb cabal lent o estanyat), amb amplades i fondàries del curs de mitjanes a altes. La vegetació de ribera, i les característiques de la riba i del curs del riu s’han relacionat amb la presència i disponibilitat de recursos tròfics, l’èxit reproductiu, la mobilitat i la seguretat, i han permès caracteritzar tres tipus d’escenari per l’establiment de l’arvicolí (òptim, subòptim i hostil). La millor qualitat de les àrees principals de l’espai vital evidencia també l’ús preferent dels hàbitats amb característiques òptimes. En els trams del riu Montsant amb millor qualitat d’hàbitat, la mida de l’espai vital i les distàncies mitjanes recorregudes (despesa per aconseguir recursos i exposició a depredadors) són inferiors a les dels trams ocupats amb menor qualitat d’hàbitat; per contra, les densitats de població són superiors. L’estabilitat en l’ús de l’espai vital s’ha vist alterada quan han aparegut nous espais buits i en resposta a les necessitats de la reproducció (modificació), i durant el procés de dispersió juvenil. La depredació, la competència interespecífica i les relacions intraespecífiques afecten també a la viabilitat de l’espècie. La informació proporcionada per 74 treballs publicats sobre la dieta dels depredadors en l’àrea de distribució, ha posat de manifest que A. sapidus és present en la dieta d’un elevat nombre de depredadors, no és presa preferent ni bàsica de cap d’ells, però pot esdevenir presa alternativa per a alguns, especialment quan les preses principals escassegen. L’efecte potencial més gran s’ha observat en: Ardea cinerea i Lutra lutra (alt); i Ciconia ciconia, Neovison vison, Genetta genetta, Vulpes vulpes, Felis silvestris, Martes foina, Aquila fasciata i Hieraaetus pennatus (moderat). D’altra banda, l’activitat de la rata d’aigua meridional no s’ha vist afectada significativament per la presència de rata negra, l’única espècie susceptible d’establir relacions de competència amb l’arvicolí en el riu Montsant. La separació en les principals dimensions del nínxol i la baixa densitat de població expliquen la coexistència d’ambdós rosegadors. Amb els coespecífics, les interaccions (estàtiques i dinàmiques) han mostrat baixa sociabilitat, especialment entre individus de diferents grups, i entre mascles adults del mateix grup. Les interaccions es van intensificar únicament en les parelles d’individus adults (mascle-femella del mateix grup) durant el període reproductor. Els resultats obtinguts tenen un denominador comú: la importància de la qualitat i l’estructura de l’hàbitat per a afavorir la viabilitat de la rata d’aigua meridional. La conservació d’hàbitats òptims i la recuperació d’hàbitats subòptims afavoreix la supervivència i l’èxit reproductor de l’arvicolí, ja que millora la productivitat i la capacitat de càrrega, i alhora redueix la competència interespecífica i l’exposició als depredadors. A més, la recuperació d’hàbitats subòptims i hostils restableix la connectivitat entre clapes d’hàbitat i incrementa l’èxit de la dispersió, afavorint la recolonització de subpoblacions locals, un factor clau en la persistència de les metapoblacions. En relació als programes que contemplin la cria en captivitat i l’eventual reintroducció, o translocacions destinades a protegir les poblacions afectades per impactes antropogènics, s’escaurà determinar la idoneïtat de l’hàbitat i avaluar l’efecte potencial dels depredadors per tal d’afavorir la supervivència dels individus alliberats.

[cat] Davant l’actual alta taxa d’extinció i pèrdua de biodiversitat, la biologia de la conservació s’ocupa d’estudiar la natura amb l’objectiu final de salvaguardar espècies, hàbitats i ecosistemes. Per a conservar i gestionar adequadament una espècie o població amenaçada, cal estudiar quines són les causes i els mecanismes que han derivat en aquest estat de conservació desfavorable. Les poblacions de trenca (Lanius minor) a Europa occidental són un bon cas d’estudi en biologia de la conservació, ja que 1) fa temps que es troben en declivi, però encara mantenen petites poblacions geogràficament aïllades entre sí, 2) es situen a la perifèria de l’àrea de distribució global i poden estar sotmeses a condicions diferents a les de les poblacions situades al centre de l’àrea de distribució i 3) la trenca és una especialista d’ambients agrícoles, un dels hàbitats més antropitzats i afectats pel canvi global, essent un bon escenari per compatibilitzar l’activitat humana i el manteniment de la biodiversitat. La present tesi té per objectius 1) descriure el declivi en els darrers 10-20 anys de les poblacions més occidentals de trenca (Catalunya, Espanya i França), 2) constatar si hi ha hagut conseqüències a nivell genètic d’aquest declivi i si hi ha una estructuració genètica entre diferents poblacions europees i asiàtiques, 3) identificar les principals causes de regressió i els mecanismes o paràmetres demogràfics que han tingut i tenen un paper més rellevant en la dinàmica poblacional i en el risc d’extinció d’aquestes poblacions occidentals i 4) proposar les mesures de gestió i conservació que siguin més prioritàries i idònies. Els resultats indiquen que l’àrea de distribució de totes les poblacions s’ha reduït al menys en un 50%, des de 1990, i que la tendència poblacional ha estat clarament negativa, fins al punt que dues de les cinc poblacions estudiades, ja s’han extingit l’any 2010. Com a conseqüència d’aquest declivi i possiblement de l’aïllament geogràfic, la població espanyola és la que mostra menys diversitat genètica de totes les poblacions europees i asiàtiques analitzades. L’anàlisi genètic identifica tres grans unitats evolutives (ESU) dins l’àrea de distribució global: un d’europeu i dos d’asiàtics, fet que aconsella una re-avaluació de les dues subespècies (una europea i una asiàtica) considerades per alguns autors. Algunes poblacions occidentals mostren una forta sincronia espacial en les fluctuacions interanuals de la mida de la població reproductora, fet que indica l’existència d’un factor comú que les regula. Aquest factor pot estar relacionat amb aspectes climàtics (increment tèrmic) i ambientals (pèrdua del desenvolupament vegetal) a les àrees de reproducció i, potser a l’àrea d’hivernada, tot i que calen més estudis per determinar el seu paper en el declivi d’aquestes poblacions. També es confirma la importància dels hàbitats naturals i semi-naturals de la matriu agrícola, per a la conservació d’aquestes poblacions, perquè ofereixen major disponibilitat d’insectes que altres hàbitats i són seleccionats com a lloc de cacera. La taxa d’envol de les parelles més primerenques també es veu positivament influenciada per la superfície disponible d’aquests hàbitats al voltant del niu. Tot i que una taxa d’envol menor de la desitjada podria ser un dels mecanismes demogràfics per explicar el declivi de la trenca, els models de viabilitat poblacional indiquen que, assumint que actualment no es produeix immigració, la taxa de retorn (supervivència i filopàtria) és el paràmetre més rellevant per evitar l’extinció de les poblacions. Per tant, una estratègia de conservació basada només en la millora dels paràmetres reproductius, a través d’una millora de l’hàbitat a nivell local (territori de nidificació), no seria suficient i caldria una gestió de l’hàbitat a gran escala, creant corredors i facilitant la dispersió entre les poblacions., [eng] To correctly preserve and manage threatened species or populations, it is crucial to understand the causes and mechanisms that have led to their unfavourable conservation status. This thesis aims 1) to describe the decline in the last 10-20 years of the Lesser Grey Shrike (Lanius minor) populations in Western Europe and to verify possible consequences at the genetic level 2) to identify the main causes of regression and the most relevant demographic mechanisms for population dynamics and 3) to propose conservation and management measures. In parallel to a negative population trend, the distribution area of the five populations has decreased to less than 50% since 1990, leading to the extinction of two of those populations until 2010. As a result of this decline, the Spanish population shows less genetic diversity than the rest of European and Asian studied populations. Genetic analysis identifies three evolutionary units (ESU) within the whole distribution area: one European and two Asian, suggesting a re-evaluation of the two subspecies considered by some authors. Some western populations show a spatial synchrony of the breeding population size across years, indicating the existence of a common regulation factor that may be related to climate (temperature increase) and/or environmental (loss of plant development) factors at the breeding and wintering area, according to a correlational analysis. It is confirmed the importance of natural habitats in farmland areas for conservation purposes, because they offer more availability of insects, they are positively selected for hunting and they enhance the reproductive output of shrikes breeding early in the season. Although a low fledgling success could be one of the demographic mechanisms to explain the decline of this Shrike in western Europe, the population viability analysis indicate that, assuming that there is currently no immigration, return rate (survival and philopatry) is the most relevant parameter to prevent the extinction of populations. Therefore, a conservation strategy based only on improving reproductive performance through local habitat management in the breeding territories would not be sufficient, and habitat management on a larger spatial would be needed, creating corridors and facilitating dispersal between populations.

[spa] Desde diferentes enfoques, los primates platirrinos son uno de los grupos más discutidos y debatidos. La dificultad en la comprensión de las interrelaciones a nivel familiar, la posición del género Aotus, la relación con las especies extintas y su origen son un reto para las diferentes ramas de la biología. Actualmente, los análisis filogenéticos sugieren que los platirrinos constituyen un grupo monofilético representado por tres familias: Cebidae, Atelidae, Pitheciidae. Varias investigaciones moleculares han sugerido una relación de Aotus con la familia Cebidae, mientras una posición morfológica apoya la afinidad con la familia Pitheciidae, especialmente con el género Callicebus. En relación con las especies extintas, hay dos puntos de vista que han tratado de explicar las relación y la historia de los platirrinos del Mioceno temprano con las formas existentes. Una hipótesis llamada radiaciones sucesivas, sugiere que los fósiles patagónicos no pertenecen al grupo corona de los platirrinos, por lo que sus formas habrían sido extirpadas alrededor del Mioceno Medio, sin dejar descendientes modernos. Otra hipótesis conocida como linajes largos, argumenta una continuidad evolutiva entre todo el linaje Platyrrhini. La presente Tesis Doctoral se centra en el estudio de la variabilidad morfológica de los dos primeros molares de diversas especies de primates platirrinos. El objetivo de este estudio fue analizar los patrones de variabilidad morfológica dental entre distintas especies de platirrinos actuales, y explorar la influencia de la alometría, la filogenia y/o las adaptaciones ecológicas, en la forma del los molares inferiores. Además, analizar los patrones de integración morfológica entre ambos dientes, utilizando el método de Morfometría Geomértica. De este modo, desarrollar un modelo morfológico, utilizando cada molar individualmente, y los dos molares como una unidad integrada, con el fin de explorar las afinidades fenotípicas entre especies actuales y extintas, y así desde la perspectiva de la morfología dental aportar elementos útiles a los diversos interrogantes que se centran alrededor del Pavorden Platyrrhini. Los resultados indicaron que la estasis morfológica explica la baja variación fenotípica encontrada entre los molares de las especies existentes y extintas. Esta baja tasa de cambios fenotípicos podría deberse a que los molares de los platirrinos presentan una retención primitiva de un estado ancestral, y / o porque la morfología del molar puede estar bajo una restricción ecológica, dado que la radiación de las principales familias de platirrinos ocurrió en nichos ecológicos relativamente estrechos. Además, la variación interespecífica de los molares inferiores en todas las muestras de los platirrinos evidenció un patrón altamente homoplásico, probablemente relacionado con las similitudes funcionales de algunos taxones. Sin embargo, la filogenia también fue un factor importante en la formación de los rasgos morfológicos de los molares, ya que la agrupación de las semejanzas fenotípicas entre algunos otros taxones fue acorde con su posición filogenética. Esto es indicativo de que los diversos grupos de platirrinos muestran diferentes grados de señales filogenéticas y funcionales en sus molares. Por otro lado, existen diferencias en los patrones covariación, en presencia y ausencia de alometría entre los clados. Por ejemplo, Callitrichinae mostró alta disparidad en la forma y el tamaño, lo que reflejó una tendencia a tener una organización modular. En contraste, Atelidae, aunque evidenció una disparidad en el tamaño, mostró junto con Pitheciidae molares fuertemente integrados. Por lo tanto, es probable que las restricciones biomecánicas del sistema masticatorio y el tipo de dieta sean unos de los principales factores que determinen la alta covariación de los molares. Asimismo, los molares al presentar distinta carga oclusal estarían expuestos a diferentes presiones selectivas, lo que reduciría la conexión entre ellos, causando así modularidad., [eng] The evolution and taxonomy of platyrrhines have been widely discussed and debated because of the difficulty of understanding interrelationships at the family level, the phylogenetic positions of some living taxa, and the phylogenetic affinities of some fossils. In the present thesis, the first and second molars were analyzed (N: 802), using a landmark-based geometric morphometric analysis. Also, these morphological models were developed in order to understand taxonomic affinities of some fossil taxa, as well as the extant Aotus genus. The results showed that the extinct and extant platyrrhines reflected a common pattern, suggesting that morphological stasis explains the very little phenotyipic change and the convergence evolutionary of some genera, although molar shape carried a phylogenetic signal. This slow rate of phenotypic changes could likely be due to that molars in platyrrhines share traits that might be a primitive retention of the ancestral state, and/or because molar morphology may be under ecological constraint, given that radiation of main platyrrhine families have probably occurred in narrow ecological niche. The Patagonian primates can be partitioned into two morphological molar patterns: Callicebus-like and Saguinus-like. It means that both shapes could be considerate the earliest offshoot and precursor for the existing forms. Based on molar shape, Aotus showed closer similarities to Callicebus than to the Callitricinae, which may be explained either because both taxa show retention of primitive molar traits, or due to fast-evolving branches, somewhat similar to that of Callicebus and Callitrichinae shape. On the other hand, shape diversification was highly influenced by allometric effect in Cebinae/Saimirinae, but lower in the other clades. Callitrichinae reflected a trend to have a modular organization, likely related to functional adaptation, and its relatively accelerated rate of evolution. Atelidae and Pitheciidae showed strongly integrated molars. Thus, biomechanical constraints of the masticatory system and the dietary profile are the main factors to determine high covariation on molars. In contrast, low covariation may be due to the fact that each molar likely exhibits distinct ecological signal, as molars can be exposed to different patterns of occlusal loading. Therefore, diverse selective pressures on molars can reduce connection causing modularity.

The present thesis deals with a deep analysis of the genetic structure of extant human worldwide populations, with a special focus on the Mediterranean. Different genetic markers, 18 Alu insertions and 367 single nucleotide polymorphisms (SNPs), were analysed for the first time in general populations and Bedouins from Jordan. The same SNPs were also genotyped in a consistent set of samples from the Mediterranean Basin. Specifically, Alu markers were used to assess the genetic diversity within Jordan and to define the relationships across present-day Middle Eastern, North African, and European populations. While SNPs located in the top coronary artery disease (CAD) risk regions (1p13, 1q41, 9p21, and 10q11) were used to explore the genetic variation and the LD patterns across 19 populations from Europe, Middle East and North Africa, together with Asian and African samples from the 1000 Genomes Project. Furthermore, Tunisian and Moroccan case-control samples were used to test for the first time the applicability of European GWAS results in these four genomic regions to North African populations. Finally, simulated genomic data were used to evaluate the consistency of association results across European, Asian and Sub-Saharan African case-control samples. Neutral and CAD risk markers pointed out a low but significant geographic structure in the Mediterranean area. As a particular case in the Mediterranean context, Bedouins and general population from Jordan showed statistical differences (p=0.038). The genetic heterogeneity detected is likely related to the fact that urban areas have been subject to several external influences but Bedouins have preserved their own genetic background because of their nomadic and isolated lifestyle. The general patterns of genetic variation observed in the four CAD risk regions analysed are in agreement with the genetic structure generated by demographic processes. Despite this fact, the present work also identified potential signals of positive and balancing selection in some specific risk markers and haplotypes. Actually, potential signatures of positive selection in the 9p21 region and of balancing selection in 9p21 and 10q11 have been observed. The regions under positive or balancing selection are shared across continents but the specific markers under selection are, in some cases, continent-specific. Results from the association study in North Africa revealed significant association signals in the four genomic regions analysed in Moroccan and Tunisian samples confirming the trans-ethnic importance of these genomic regions for the risk of CAD. However, in the meta-analyses performed with the North African case-control samples, only the 9p21 and 10q11 regions showed association signals and none of the North African risk SNPs was associated with CAD in Europe. These arguments suggest the existence of continent-specific CAD risk variants in these chromosomal regions. Significant differences in the LD and in the haplotype patterns confirm the heterogeneity in the genomic structure between North Africans and Europeans. In addition, differences in the LD structure persist even across Europeans, North Africans, Asians, and Sub-Saharan Africans. Finally, the simulation study highlighted an overall consistency in effect direction across populations of different ancestry, specially between Europeans and Asians. Because simulations assumed no actual differences in genetic effect size between populations and because the rate of between-population effect size differences generated by our study was considerably lower than the rate reported from empirical studies using real data, our study supports the existence of real differences in the genetic risk architecture of complex traits between populations. In general, this study confirmed that a substantial fraction of association signals are shared across people of different ancestries. However, some discrepancies in the effect size across populations highlighted the importance of accounting for population structure in association studies., Esta tesis analiza la variación genética de muestras poblacionales europeas, africanas y asiáticas, con particular énfasis en la región mediterránea. Se usaron 18 marcadores Alu para evaluar la diversidad genética dentro de Jordania (en beduinos y en población general) y para definir la relación entre las actuales poblaciones del Mediterráneo. Por otra parte, 367 polimorfismos de un solo nucleótido (SNPs) localizados en cuatro regiones de riesgo para la enfermedad arterial coronaria (CAD) (1p13, 1q41, 9p21 y 10q11) se utilizaron para explorar la variación genética en 19 poblaciones de Europa, Oriente Medio y África del Norte, junto a las muestras asiáticas y africanas del Proyecto 1000 Genomas. Estas cuatro regiones de riesgo CAD fueron analizadas también en un conjunto de muestras de casos y controles de Marruecos y Túnez. Por último, se simularon muestras de casos y controles africanos, europeos, y asiáticos para evaluar el nivel de consistencia interpoblacional en los estudios de asociación. Como caso particular en el Mediterráneo, los beduinos y la población general de Jordania mostraron diferencias significativas (p=0,038). Los beduinos se agruparon con los norteafricanos, mientras que los jordanos generales se agruparon con las poblaciones más orientales del Mediterráneo. Los patrones generales de variación observados en las cuatro regiones de riesgo CAD mostraron una estructura genética plausiblemente modelada por procesos demográficos. A pesar de esto, el presente trabajo también detectó señales potenciales de selección natural positiva en la región 9p21 y de selección equilibradora en las regiones 9p21 y 10q11. También fueron detectadas asociaciones significativas en las cuatro regiones genómicas analizadas, previamente identificadas en europeos, en Marruecos y Túnez. Sin embargo, sólo las regiones 9p21 y 10q11 mostraron asociación en el meta-análisis realizado utilizando las muestras de casos y controles norteafricanos. El estudio de simulación destacó una alta replicabilidad de las señales de asociación entre los distintos continentes. Sin embargo, algunas discrepancias en el tamaño del efecto revelaron la posible existencia de diferencias interpoblacionales en la arquitectura del riesgo genético de caracteres complejos y destacaron la importancia de incluir la estructura poblacional en los estudios de asociación.

En la naturaleza observamos individuos que se comunican honestamente con otros aun cuando el engaño parece la opción más ventajosa. Esta tesis estudia mediante qué mecanismos la comunicación honesta se mantiene en uno de los escenarios donde más esperaríamos la corrupción del sistema por parte de los emisores: la elección de pareja basada en un sesgo estético por parte de las hembras. Bajo este escenario, los machos, que resultan atractivos a las hembras porque expresan aquellos caracteres sexuales que satisfacen un sesgo estético preexistente. En esta tesis se estudia un mecanismo, al que llamamos “control social del atractivo”, en el que son los propios machos quienes velan por que sus competidores no expresen un atractivo mayor del correspondiente a su calidad. Este control se llevaría a cabo mediante un incremento de los episodios agonísticos que un macho deshonesto sufriría. La existencia de este mecanismo se ha estudiado en el portaespada Xiphophorus hellerii, un actinopterigio de la familia de los pecílidos. Los machos de dicha especie expresan un carácter intersexual, la espada, consistente en una prolongación de los radios inferiores de la aleta caudal. Dicho carácter parece explotar un sesgo presente en las hembras a favor de los machos de mayor tamaño aparente. Sin embargo, la espada se expresa honestamente ya que existe una correlación positiva entre el tamaño del cuerpo y la longitud de la espada. En consecuencia, debe existir algún mecanismo que prevenga que los machos expresen un espada más larga de la que le correspondería según su tamaño. En el primer capítulo, se testa la existencia de los comportamientos que los machos deberían expresar para que pudiese existir un control social del atractivo eficaz. En un primer experimento se demuestra que los machos de portaespada, al presentarles dos intrusos, tienden a atacar al más atractivo, el de espada más larga, cuando existe una diferencia de atractivo entre intrusos suficiente. Esta conducta la denominamos “intolerancia al atractivo”. En un segundo experimento de este mismo capítulo, se observa como la intolerancia al atractivo es ejercida por los machos dominantes hacia los subordinados. Así, sólo los machos dominantes, que también son los de mayor tamaño, pueden expresar las espadas más largas sin sufrir un incremento en el número de episodios agonísticos sufridos. El segundo capítulo de la tesis se dedica a comprobar cuáles son los costes asociados al ser agredido y derrotado. En el primer experimento de este capítulo se demuestra que los machos recuerdan y compiten por monopolizar aquellas zonas donde hubo hembras de tal manera que los machos agredidos y derrotados son expulsados de dichas zonas. En consecuencia, parece existir un coste intrasexual asociado a la derrota. Además, el segundo experimento del capítulo evidencia que las hembras prefieren a aquellos machos que han visto vencer, lo que implica un coste intersexual asociado a la derrota ya que un macho perdedor pierde atractivo frente las hembras. En el último capítulo se desarrollan una serie de simulaciones para ilustrar la lógica subyacente al control social del atractivo. Estas simulaciones muestran que la intolerancia al atractivo es una estrategia que desplazaría la estrategia original de agredir al azar y que una vez fijada en la población provocaría una asociación positiva entre calidad y atractivo de los machos. En definitiva, las experiencias realizadas sugieren que la espada es una señal intersexual cuya expresión honesta está garantizada por el control social del atractivo. Además, este mecanismo puede emerger evolutivamente como respuesta adaptativa a la expresión de cualquier señal intersexual potencialmente deshonesta independientemente del formato de dicha señal., This thesis focuses on how male-male competition could ensure the honest signaling of those intersexual traits that exploit female pre-existing biases by means of a mechanism called “social control of attractiveness”. We explored this possibility in the green swordtail (Xiphophorus hellerii) by testing whether male-male competition guarantees the body size-dependent expression of the sword, an intersexual trait displayed by males that fits a female pre-existing bias. In the first chapter of the thesis, I present two experiments in order to show that males actually express the required behavior that is expected to cause the social control of attractiveness. In the first experiment, I presented two intruder males to a resident male. The latter tended to direct its attacks towards the most attractive intruder when the difference in attractiveness between them was big enough. The second experiment showed that only small males suffered a punishment inflicted by large ones and that this punishment was associated to their attractiveness. The second chapter of the thesis shows that, following an attack, a defeated male suffers an intrasexual cost by losing access to females, as well as an intersexual cost owing to the fact that females prefer the winner of the contests that they eavesdrop. This is expected to generate a social control of attractiveness that ensures an honest expression of the sword according to body size, given that only the largest males would be able to express the longest swords without paying intra and intersexual costs. This reasoning is supported by the simulations presented in the third chapter where it is shown that the preference for attacking the most attractive competitors is a strategy that could invade the population and, once it is fixed, it could ensure a positive correlation between male quality and attractiveness. Thus, this mechanism, unlike the handicap principle, does not need to make assumptions about the biological details of the system. Therefore, when male quality is related to fighting ability, any potentially dishonest signal initially evolved to exploit female pre-existing biases could be controlled by such mechanism.

[eng] Distinguishing population units of small cetaceans continuously distributed in a widespread area is challenging, but critical for their conservation and management. The common dolphin (genus Delphinus) has a wide distribution range that has led to the differentiation of a number of morphotypes which, until today, remain of unclear taxonomic adscription. In many areas, two morphotypes were initially distinguished and later separated into two species: the long-beaked common dolphin, or Delphinus capensis, and the short-beaked common dolphin, or Delphinus delphis. The general aim of the present thesis is to investigate the taxonomy, morphology, distribution, and habitat use of the common dolphins (genus Delphinus) occurring in the eastern sub-tropical Atlantic Ocean (NW Africa). This area is amongst those most productive in the world. It is characterized by a quasi-permanent upwelling zone that promotes high biological productivity and a highly diverse and abundant fauna of marine mammals. It has been proposed that the short- and long-beaked forms of common dolphins occur sympatrically in this area, a scenario that provides a unique opportunity to discriminate between the two morphotypes and investigate whether differences are of taxonomic relevance. For the present thesis we investigated the local marine trophic network and the relationship between apex predators, as well as the distribution (offshore vs. inshore) and niche segregation (trophic level exploited) of the two common dolphin morphotypes. Additionally, differences in morphology and habitat use between NW Africa common dolphins and those from other areas, particularly from the northeastern and southeastern Atlantic Ocean, were investigated. Because research of intra and inter specific population variability requires a multiplicity of approaches, different methods were used, including stable isotope analyses of carbon (δ13C) and nitrogen (δ15N) in bone, and measurement-based and 'landmark'-based (geometric) morphometric analyses of the skull. The results obtained revealed that most of the marine mammal species distribute in the outer continental shelf and the upper slope, and that common dolphins are rarely distributed inshore, displaying a typical oceanic behaviour. With the exception of baleen whales, common dolphins showed the lowest trophic level of all marine mammals analyzed, despite the fact that there was large variability between individuals in the exploitation of food resources, possibly to adapt to local environmental variations. The presence of both short- and long-beaked morphotypes of common dolphins was confirmed off the coast of NW Africa, with the short-beaked form inhabiting waters closer to coast and feeding at a lower trophic level than the long-beaked form. Morphological analysis of the skull revealed that variation in relative beak length in common dolphins from NW Africa was larger than in other Delphinus populations worldwide; as opposed to other regions, relative rostrum size followed a clinal variation and intermediate ratios were found. There were significant differences between common dolphin populations and species analyzed in the size and shape components of the skull. The skull of the short-beaked morphotype from NW Africa was shorter but broader than that of the long-beaked. However, despite the differences, there is a closer morphological similarity between the short-beaked morphotype of NW Africa and Delphinus delphis, and between the long-beaked morphotype of the same region and Delphinus capensis. We conclude that taxonomic splitting of common dolphins in this area into two putative species should be postponed until further research is conducted because skull differentiation could be related to niche segregation and not to speciation. Furthermore, the above results indicate that the taxonomic model described for the Northeast Pacific should not be generally applied to other areas where the sort- and long-beaked morphotypes co-habit., [spa] Distinguir unidades poblacionales de pequeños cetáceos distribuidos de forma continua en un área extensa es fundamental para su conservación y gestión. En el amplio rango de distribución de los delfines comunes se han establecido varios morfotipos de adscripción taxonómica incierta, identificados por la longitud relativa de su morro. En muchas áreas, dos morfotipos fueron distinguidos y más tarde separados en dos especies: el delfín común de morro largo, Delphinus capensis, y el delfín común de morro corto, Delphinus delphis. El objetivo general de la presente tesis es investigar la taxonomía, morfología, distribución, y uso del hábitat del delfín común (género Delphinus) en el este del Océano Atlántico Subtropical (NW África). Se ha propuesto que las formas de delfín común de morro corto y largo ocurren en simpatría en esta área, lo que permite una oportunidad única para discriminar entre los dos morfotipos e investigar si las diferencias son de importancia taxonómica. Los resultados han demostrado una gran variabilidad entre los individuos en la explotación de los recursos alimentarios, posiblemente para adaptarse a las variaciones ambientales locales del ecosistema. La presencia de ambos morfotipos de delfines comunes se confirmó en la costa NW de África; la forma de morro corto habita aguas más cercanas a la costa y se alimenta en un nivel trófico inferior a la de morro largo. El análisis morfológico del cráneo reveló que la variación en la longitud del morro es más grande que en otras poblaciones, con el morfotipo de morro corto presentando un cráneo más corto pero más amplio que él de morro largo. Como era previsible, existe una similitud morfológica más cercana entre el morfotipo de morro corto del NW de África y Delphinus delphis, y entre el de morro largo y Delphinus capensis. La división taxonómica de delfines comunes en dos especies, en esta área, debe posponerse hasta que se realicen más investigaciones, ya que la diferenciación craneal puede estar relacionada con la segregación de nicho y no con la especiación. Además, el modelo taxonómico descrito para el Pacífico Nordeste no debe aplicarse indiscriminadamente a otras áreas donde ambos morfotipos cohabitan.

[cat] El gènere Monodelphis és un marsupial que ocupa gairebé tots els biomes de Sud-Amèrica. Amb més de 20 espècies, la seva taxonomia i filogènia resta encara per dilucidar. Aquest treball és una extensió en l’estudi de l’anatomia basicraniana en 8 grups i 21 espècies amb l'objectiu de caracteritzar-lo comparativament i fer una aproximació filogeogràfica. S'ha descrit una classificació en sis grups basats en el pelatge i la geogràfia. Examinant més de 165 espècimens i 102 caràcters, s’ha constatat que el basicrani és una font abundant d'informació filogenètica. L'anàlisi cladística de poblacions per ecoregió ha resultat en un arbre de 275 passes, amb Marmosa com germà d'un Monodelphis monofilètic en base a très sinapomorfies i els clades: (M. emiliae (M. americana de Tocantins-Araguaia-Maranhão, M. rubida (M. umbristriata, M. americana de Bahia))), (M. henseli (grup brevicaudata, M. domestica (M. kunsi, M. adusta), i (M. touan, M. brevicaudata del Negro-Branco, M. brevicaudata de l'est de Veneçuela). M. scalops apareix com germà de (M. emiliae + grup americana). Monodelphis proveeix tres exemples del model múltiple de diversitat evolutiva d’espècies per Sud-Amèrica. La relació entre M. kunsi i M. adusta ratifica la relació entre els boscos dels Andes i l’Atlàntic, possibilitant un escenari de dispersió pel Brasil Central o la conca del riu Paraná. La conexió entre el grup brevicaudata, de l’Amazònia, i M. domestica, del Cerrado i Caatinga, amb la parella kunsi-adusta, apunta a la relació entre aquests biomes, amb M. kunsi com a possible espècie connectora. El pas Andí és una altra alternativa considerant la relació entre M. palliolata de La Costa (Veneçuela) amb kunsi-adusta. El grup polifilètic brevicaudata uneix els Tepuis de l’est de Veneçuela amb la regió interfluvial dels rius Negro-Branco i fins el sud-est de l’Amazònia, conectant les subdivisions amazòniques de Wallace (1852). Finalment s’observa un gradient filogeogràfic que comença al bosc Atlàntic amb M. scalops, continua per el Cerrado, amb M. umbristriata, segueix pels boscos de Bahia amb M. rubida, es perllonga per la punta nord-est de Brasil fins els boscos humits del Tocantins-Araguaia-Maranhão, amb M. americana sensu estricto, i finalitza travessant el sud de l’Amazònia cap a l’oest a Rondônia amb M. emiliae. L’origen aproximadament sincrònic de Monodelphis i de la serralada est dels Andes colombians, fa uns 26 milions d’anys, proporciona un escenari fascinant per esbrinar la coevolució del gènere en relació a aquest canvi massiu medi-ambiental a Sud-Amèrica., [eng] The short-tailed opossums of the genus Monodelphis Burnett, 1830 are small-bodied semifossorial marsupials which inhabit almost all major biomes of South America up to 2200 m. Even though it is one of the most speciose genera of neotropical marsupials with over 30 species proposed, most taxonomic reviews of the genus have been limited to few species, and even the latest most conprehensive molecular revision enabled only an estimate to phylogenetic species groups. The present research is a fine scale search for intra and interspecifically basicranial variation, expanded from the first character list in Vidigal (2004), across 8 species groups and 21 species to provide detailed comparative characterizations and an insight into the philogeographical history of the genus. A pelage pattern and geographic classification into six groups was described for the identification of specimens. With over 165 specimens coded and 102 characters, the basicranial anatomy proved to be a stable, diverse and numerous source of phylogenetic information. I described 17 characters of the basisphenoid, 4 of the pterygoid, 7 of the orbitosphenoid, 2 of the basioccipital, 25 of the alisphenoid, 11 of the ectotympanic, 20 of the petrosal, 2 of the exoccipital, 4 of the stapes, 5 of the squamosal, and 5 of the contact among the petrosal, the exoccipital and the basioccipital. The cladistic analysis yielded a final 275 steps tree, where Marmosa comes out as the sister group to a three synapomorphies based monophyletic Monodelphis. To minimize missing data, as a post-coding data treatment, specimens were aggregated into ecoregion populations. Within Monodelphis, the supported monophyletic clades were: (M. emiliae (M. americana from NT0170 – Tocantins-Araguaia-Maranhão moist forests, M. rubida (M. umbristriata, M. americana from NT0104 – Bahia Interior Forests))), (M. henseli (brevicaudata species group, M. domestica (M. kunsi, M. adusta), and (M. touan, M. brevicaudata from NT0143 – Negro-Branco moist forests, M. brevicaudata from eastern Venezuela). An additional analysis recovered M. scalops as sister to a clade containing the americana s.l. group and M. emiliae. The phylogeographic patterns recovered from the plotted cladogram are much similar to those obtained by the pelage and basicranial analysis in Vidigal (2004), though with better resolution. According to the present analisis, Monodelphis provides three examples of the overlaping multiple evolutionary species diversity models proposed by Costa (2003) and Patton and Costa (2003) for South America. The (M. kunsi, M. adusta) sister group indicates a relationship among the Andean and the Atlantic forests, enabling a scenario of dispersion events via Central Brasil or of exploitation of corridors of more homogeneous dispersal habitats (Costa 2003), like that of the Paraná River basin “pathway”. The close relationship among the brevicaudata group, with Amazonian distribution, and M. domestica, with Cerrado and Caatinga distribution, to the kunsi-adusta pair, points to a common history among these ancient biomes, with the most recent link species possibly being M. kunsi. Despite the lack of support, considering the close relationship between M. palliolata from Venezuela and the kunsi-adusta pair, the scenario suggested for M. reigi and M. adusta (Lim et al. 2009), through an Andean link is an alternative. The here resulting poliphyletic brevicaudata species complex provides the second example, with species uniting the eastern Tepuis region of Venezuela with Negro-Branco rivers interfluve down to southeastern Amazonia, connecting Wallace’s (1852) envisioned Amazonian subdivisions. Finally, the monophyletic group (M. scalops (M. americana species group, M. emiliae)) comprises a phylogeographic gradient uniting, respectively, the Atlantic Forest linking to Cerrado with M. umbristriata, through Bahia Interior Forests with M. rubida, turning the northeastern corn of Brasil until the Tocantins-Araguaia-Maranhão moist forests with M. americana, to southern Amazonia from the Xingu-Tocantins-Araguaia Moist forests, through the Tapajós river until the westernmost Rondônia with M. emiliae. It is imperative to fill the geographic sample gaps, minimize missing data, and diversify the source of phylogenetic characters in order to complete the Monodelphis puzzle.

[spa] El estudio del desgaste microscópico sobre las superficies del esmalte dental es una importante fuente de información para interpretar la dieta y hábitos alimentarios de diferentes grupos de humanos y Primates no-humanos, tanto extintos como actuales. Para ello se han normalizando metodologías de análisis semi-automáticos. Se ha asociado la abrasividad de las partículas presentes en los alimentos (intrínsecas o extrínsecas) a determinados patrones de microdesgaste sobre las superficies vestibulares de los dientes post-caninos analizados mediante microscopía electrónica de barrido (SEM). La estandarización metodológica del análisis del microdesgaste vestibular requiere obtener información sobre los posibles obstáculos asociados a la técnica por la influencia en la robustez de los resultados y su posterior interpretación, tanto para especies actuales como especímenes extintos. En este trabajo se propone estudiar los efectos abrasivos y erosivos sobre los patrones de microdesgaste en superficies vestibulares por procesos post-mortem, simulando experimentalmente las acciones provocadas por agentes considerados tafonómicos (partículas de arenas y cenizas y ácidos). También se estudia la aplicación del análisis discriminante lineal (LDA) a partir de variables que explican el patrón de microdesgaste vestibular de especies de Primates no-humanos y homininos fósiles, analizando la capacidad predictiva de las funciones discriminantes e identificando las variables más explicativas e informativas, además, se busca establecer criterios adecuados para permitir una óptima ejecución de éstas pruebas estadísticas de forma práctica. Por último, se analiza la variabilidad interespecífica del microdesgaste vestibular en especies Primates no-humano actuales (Cercopithecidae y Hominoidea) y homininos africanos del Plio-Pleistoceno (A. afarensis, A. africanus y P. robustus) mediante el análisis en 3D de los patrones de la textura con una novedosa metodología de análisis realizada hasta ahora esencialmente sobre las superficies oclusales. Los resultados muestran que la densidad de microestrías disminuye a medida que el esmalte se expone a diferentes agentes tafonómicos, evidenciando que los cambios en el patrón de microdesgaste varían entre un agente y otro, en función del grado de acidez y de la dureza y tamaño de las partículas, revelando la influencia de la primera exposición. Los resultados demuestran que para una óptima aplicación de un LDA es necesario cumplir los supuestos a priori, destacado las recomendaciones relacionadas al tamaño y número de los grupos, al número de predictores y a la homocedasticidad. Se observó que un alto número de variables predictoras conlleva un mayor error en la clasificación, pese a que la discriminación aumenta, junto con demostrar que la colinealidad entre las variables también aumenta el error. Se recomienda la aplicación de estas pruebas sin las variables de la desviación estándar de las longitudes de las microestrías y, en lo posible, evitando la inclusión de las variables que resumen la densidad y la longitud de las microestrías. El análisis de textura del microdesgaste vestibular muestra que es posible reconocer la variabilidad interespecífica entre Primates no-humanos y relacionarla a factores ecológicos y dietarios asociados a la abrasividad de los alimentos, siendo la complejidad (Asfc) el parámetro más revelador. El análisis de textura indica que probablemente las propiedades físicas de la dieta entre los homininos africanos estudiados fueron similares, estos se distinguieron dentro de la variabilidad de Primates no-humanos actuales comparados. Los patrones de los australopitecinos gráciles se asemejaron de gorilas de tierras bajas (Gorilla g. gorilla), sugiriendo comportamientos alimentarios y ecológicos en base a alimentos resistentes y dúctiles, aunque con flexibilidad hacia una mayor dureza en fractura y abrasividad, aunque A. africanus mostraría una dieta más frugívoro-granívora que A. afarensis. Los patrones de P. robustus revelan similitud a los observados en P. anubis y P. t. verus, sugiriendo una dieta basada en alimentos resistentes y provenientes de hábitats más abiertos., [eng] The study of microscopic wear on dental enamel surfaces is an important source of information to interpret the diet of different groups of hominins and non-human Primates, both extant and extinct. The methodological standardization of buccal microwear analysis requires detailed information about the possible obstacles that could influence the robustness of the results and its subsequent interpretation. In this regard, one of the aims of this research was to study experimentally the abrasive and erosive effects of post-mortem processes on microwear patterns on buccal surfaces, simulating the action of different taphonomic agents (particles of sand and ash, and acids). Additionally, the application of linear discriminant analysis (LDA) with the variables that explain the buccal microwear patterns was studied on a wide sample of several species of both non-human primates and fossil hominins using scanning electron microscopy (SEM). Finally, the interspecific variability of buccal microwear texture patterns on extant non-human Primates (Cercopithecidae and Hominoidea) and African Plio-Pleistocene hominins (A. afarensis, A. africanus and P. robustus) was studied using a innovative 3D method of analysis that so far has been used fundamentally on occlusal surfaces. The results showed that the striations density decreases as the enamel was exposed to different taphonomic agents, showing variations in the changes of the microwear patterns according to the agent, depending on the acidity and the hardness and size of the particles, and revealing the influence of the first exposure. Our results indicate that for an optimal application of LDA is necessary to meet some a priori assumptions, especially recommendations related to the size and number of groups, the number of predictors, and homoscedasticity. It was observed that a large number of predictors lead to higher misclassification, although discrimination increases along also. The association between the collinearity of predictor variables and misclassification was demonstrated. The application of this statistical method without the variables of standard deviation of the lengths of striations is recommended and, if possible, avoiding to include the variables that summarize the density and length of striations. Buccal microwear texture analysis showed that it is possible to recognize interspecies variability among non-human Primates, and relate them to environmental and dietary factors that are associated with abrasiveness food, showing that Complexity (Asfc) was the most determinant parameter. The texture analysis indicated that probably the physical properties of diet among African hominins studied were similar, albeit distinguishing within the variability of extant non-human Primates species. Texture patterns of gracile australopithecines were similar to lowland gorillas, suggesting food and ecological behaviours based on tough items, but with flexibility towards greater abrasiveness and fracture hardness, although A. africanus would have a more frugivorous–granivorous diet. P. robustus patterns were similar to those observed in P. anubis and P. t. verus, suggesting a tough food diet, probably from more open habitats.

Desde diferentes enfoques, los primates platirrinos son uno de los grupos más discutidos y debatidos. La dificultad en la comprensión de las interrelaciones a nivel familiar, la posición del género Aotus, la relación con las especies extintas y su origen son un reto para las diferentes ramas de la biología. Actualmente, los análisis filogenéticos sugieren que los platirrinos constituyen un grupo monofilético representado por tres familias: Cebidae, Atelidae, Pitheciidae. Varias investigaciones moleculares han sugerido una relación de Aotus con la familia Cebidae, mientras una posición morfológica apoya la afinidad con la familia Pitheciidae, especialmente con el género Callicebus. En relación con las especies extintas, hay dos puntos de vista que han tratado de explicar las relación y la historia de los platirrinos del Mioceno temprano con las formas existentes. Una hipótesis llamada radiaciones sucesivas, sugiere que los fósiles patagónicos no pertenecen al grupo corona de los platirrinos, por lo que sus formas habrían sido extirpadas alrededor del Mioceno Medio, sin dejar descendientes modernos. Otra hipótesis conocida como linajes largos, argumenta una continuidad evolutiva entre todo el linaje Platyrrhini. La presente Tesis Doctoral se centra en el estudio de la variabilidad morfológica de los dos primeros molares de diversas especies de primates platirrinos. El objetivo de este estudio fue analizar los patrones de variabilidad morfológica dental entre distintas especies de platirrinos actuales, y explorar la influencia de la alometría, la filogenia y/o las adaptaciones ecológicas, en la forma del los molares inferiores. Además, analizar los patrones de integración morfológica entre ambos dientes, utilizando el método de Morfometría Geomértica. De este modo, desarrollar un modelo morfológico, utilizando cada molar individualmente, y los dos molares como una unidad integrada, con el fin de explorar las afinidades fenotípicas entre especies actuales y extintas, y así desde la perspectiva de la morfología dental aportar elementos útiles a los diversos interrogantes que se centran alrededor del Pavorden Platyrrhini. Los resultados indicaron que la estasis morfológica explica la baja variación fenotípica encontrada entre los molares de las especies existentes y extintas. Esta baja tasa de cambios fenotípicos podría deberse a que los molares de los platirrinos presentan una retención primitiva de un estado ancestral, y / o porque la morfología del molar puede estar bajo una restricción ecológica, dado que la radiación de las principales familias de platirrinos ocurrió en nichos ecológicos relativamente estrechos. Además, la variación interespecífica de los molares inferiores en todas las muestras de los platirrinos evidenció un patrón altamente homoplásico, probablemente relacionado con las similitudes funcionales de algunos taxones. Sin embargo, la filogenia también fue un factor importante en la formación de los rasgos morfológicos de los molares, ya que la agrupación de las semejanzas fenotípicas entre algunos otros taxones fue acorde con su posición filogenética. Esto es indicativo de que los diversos grupos de platirrinos muestran diferentes grados de señales filogenéticas y funcionales en sus molares. Por otro lado, existen diferencias en los patrones covariación, en presencia y ausencia de alometría entre los clados. Por ejemplo, Callitrichinae mostró alta disparidad en la forma y el tamaño, lo que reflejó una tendencia a tener una organización modular. En contraste, Atelidae, aunque evidenció una disparidad en el tamaño, mostró junto con Pitheciidae molares fuertemente integrados. Por lo tanto, es probable que las restricciones biomecánicas del sistema masticatorio y el tipo de dieta sean unos de los principales factores que determinen la alta covariación de los molares. Asimismo, los molares al presentar distinta carga oclusal estarían expuestos a diferentes presiones selectivas, lo que reduciría la conexión entre ellos, causando así modularidad., The evolution and taxonomy of platyrrhines have been widely discussed and debated because of the difficulty of understanding interrelationships at the family level, the phylogenetic positions of some living taxa, and the phylogenetic affinities of some fossils. In the present thesis, the first and second molars were analyzed (N: 802), using a landmark-based geometric morphometric analysis. Also, these morphological models were developed in order to understand taxonomic affinities of some fossil taxa, as well as the extant Aotus genus. The results showed that the extinct and extant platyrrhines reflected a common pattern, suggesting that morphological stasis explains the very little phenotyipic change and the convergence evolutionary of some genera, although molar shape carried a phylogenetic signal. This slow rate of phenotypic changes could likely be due to that molars in platyrrhines share traits that might be a primitive retention of the ancestral state, and/or because molar morphology may be under ecological constraint, given that radiation of main platyrrhine families have probably occurred in narrow ecological niche. The Patagonian primates can be partitioned into two morphological molar patterns: Callicebus-like and Saguinus-like. It means that both shapes could be considerate the earliest offshoot and precursor for the existing forms. Based on molar shape, Aotus showed closer similarities to Callicebus than to the Callitricinae, which may be explained either because both taxa show retention of primitive molar traits, or due to fast-evolving branches, somewhat similar to that of Callicebus and Callitrichinae shape. On the other hand, shape diversification was highly influenced by allometric effect in Cebinae/Saimirinae, but lower in the other clades. Callitrichinae reflected a trend to have a modular organization, likely related to functional adaptation, and its relatively accelerated rate of evolution. Atelidae and Pitheciidae showed strongly integrated molars. Thus, biomechanical constraints of the masticatory system and the dietary profile are the main factors to determine high covariation on molars. In contrast, low covariation may be due to the fact that each molar likely exhibits distinct ecological signal, as molars can be exposed to different patterns of occlusal loading. Therefore, diverse selective pressures on molars can reduce connection causing modularity.

[spa] Conocer en detalle la morfología del acetábulo de los primates en general, y de los humanos en particular, tiene implicaciones importantes tanto en Antropología como en Medicina Clínica y Forense. Con este objetivo, se ha analizado la morfología del acetábulo y de su fosa mediante Morfometría Geométrica. Esta metodología, que ha experimentado un notable avance en los últimos años, cuantifica y analiza las estructuras morfológicas mediante coordenadas cartesianas de puntos anatómicos homólogos (landmarks). El acetábulo, por pertenecer a la articulación coxofemoral, que conecta el esqueleto axial con las extremidades inferiores, tiene implicaciones biomecánicas directas. Los resultados de la presente Tesis Doctoral, basados en el estudio de 303 primates actuales de 40 especies distintas, incluyendo humanos, han demostrado la relación significativa entre la locomoción de los primates y su morfología acetabular. Se abren así nuevas vías de investigación sobre las condiciones de vida de los primates fósiles y la evolución de los distintos tipos de locomoción. Siguiendo el mismo protocolo, se ha evaluado la morfología acetabular de 682 humanos documentados de la Península Ibérica, resultando que la morfología del acetábulo es distinta entre hombres y mujeres menores de 65 años y cambia de manera significativa a lo largo de la vida de los individuos de ambos sexos. Los varones tienen escotaduras y fosas acetabulares más pequeñas que las mujeres de la misma edad, así como un borde acetabular más extendido en dirección posterior. Siguiendo un patrón similar, el acetábulo sufre tres cambios principales con la edad: reducción de la escotadura acetabular, disminución de la fosa acetabular y modificación del borde acetabular, proyectándose éste último en dirección superior y posterior y reduciéndose en dirección inferior. Los tres cambios se deben a la proliferación de hueso a lo largo de todo el borde de la facies lunata. Por otro lado, el conocimiento en profundidad de los marcadores de edad del hueso coxal es importante para mejorar las técnicas existentes de estimación de la edad adulta y desarrollar nuevas metodologías. Los métodos utilizados hasta ahora, basados en la sínfisis púbica y la superficie auricular, han demostrado ser fiables pero poco precisos en nuestra muestra ibérica de 139 individuos, sobre todo en los adultos de edad más avanzada. Teniendo en cuenta tanto la fiabilidad como la precisión, el método de Buckberry-Chamberlain, basado en la superficie auricular, proporciona mejores resultados globales que el método de Suchey-Brooks con la sínfisis púbica. Sin embargo, esta aparente mayor eficacia del primer método se debe fundamentalmente a la comparativamente mayor amplitud de los rangos de edad que utiliza, combinado con la baja proporción de individuos menores de 60 años de la muestra analizada, donde el método Suchey-Brooks parece ofrecer resultados más precisos. Por otra parte, los perfiles de mortalidad resultantes de ambas metodologías son sustancialmente diferentes, lo que puede inducir a distintas conclusiones dependiendo de la técnica elegida de diagnóstico de la edad. Con el objetivo de paliar algunas de las limitaciones de las metodologías anteriores, se ha revisado el método de Rissech et al. (2006) basado en los cambios morfológicos que experimenta el acetábulo con la edad y se ha ampliado su aplicabilidad a mujeres, estudiando las diferencias en el proceso de maduración del acetábulo entre ambos sexos. Así, esta nueva aproximación, evaluada en 611 individuos de la Península Ibérica, ha confirmado la utilidad de la combinación del acetábulo y del cálculo de probabilidades (estadística bayesiana) en la estimación de la edad de los individuos adultos de ambos sexos, resultando en una precisión superior a los métodos tradicionales basados en el coxal, incluso en los adultos de mayor edad. Asimismo, aunque ambos sexos siguen un patrón similar de maduración acetabular, se ha observado que la tasa de envejecimiento del acetábulo es diferente entre hombres y mujeres, lo que nos lleva a sugerir la aplicación del método a ambos sexos por separado., [eng] The acetabulum is located where the femoral head attaches to the os coxa, to create the hip joint. Knowledge of the precise morphology of the acetabulum has important implications for biology, biological anthropology, forensic medicine and clinical anatomy studies. The acetabular shape has been quantified and analyzed in primates, and particularly in humans, by geometric morphometrics, a powerful tool to analyze morphological variation in anatomical structures. This recent approach has found a significant association between shape and locomotion in primates, potentially leading to a better comprehension of the poorly understood gaits of fossil primate species. Furthermore, human data show that acetabular shape varies significantly between males and females younger than 65 years old. The shape of human acetabulum also changes progressively along the adult life span, due to bone proliferation throughout the entire edge of the facies lunata. These results improve the understanding of the native acetabular shape, assist in refining age-estimation methods, and enhance surgical and prosthetic procedures. Age estimation is essential in the identification process, both in forensic and archaeological contexts. The classical aging methods based on pubic symphysis (Suchey-Brooks´s method) and auricular surface (Buckberry-Chamberlain´s method) provided low levels of accuracy in the Iberian population analyzed, especially in older individuals. Furthermore, the classic methods resulted in different mortality profiles, consequently affecting the reconstruction of life conditions of the past populations. These results highlight the necessity of new age markers and methodologies for age diagnosis. At this respect, the results from the current revision of the acetabular method demonstrate the suitability of combining the acetabulum traits and the Bayesian approach to make age estimations in adults of both sexes. The mean absolute error for the age estimation of the Iberian sample was 7.28 years for males and 7.09 years for females; these values are significantly lower than the classical methods based on os coxae in Iberian and other populations. Interestingly, the acetabular aging process follows similar trends in both sexes. However, the aging rate seems to be different between males and females, especially in middle-aged individuals, showing that females have a relatively slower aging rate in the acetabular region.

[eng] Mygalomorphs is a cosmopolitan group that inhabits all the continents except Antarctica. The group and has been commonly described as ‘primitive’ because of the retention of plesiomorphic characters, such as the presence of four book lungs and chelicerae bearing longitudinal fangs with unsynchronized movement. Those spiders have a cryptic lifestyle. They are nocturnal, ground-dwellers and construct buried silk burrows that are hidden by a closing a trapdoor. Females are mostly sedentary, long-lived, and they live in the burrow their whole life, whereas adult males have annual life cycles, and spread after the first mault searching for mates and mediate gene flow among populations. The low vagility, the long-life cycles, the narrow ecological preferences and the species restricted distribution makes mygalomorphs an excellent model system for biogeographic studies (Hedin et al. 2013; Raven 1980). This is due to the fact that ancient lineages with narrow habitat preferences and poor dispersal abilities are more likely to mirror the fingerprint of geological history (Stock, 1993; Bauzà-Ribot, 2013). Previous molecular studies indicate that they have extreme geographic structure. Low vagility has largely been cited as the main reason for the high level of local endemism in mygalomorph populations and species. Most of the closely related taxa are usually morphologically homogeneous and conserved (Bond & Hedin 2006). Diagnostic characters for species taxonomy are based on reproductive organs of adult males, but adults males spreads in a very concrete period of the year, that may vary depending on the environmental conditions, so the predominant sex obtained by direct capture are females o juveniles. This make extremely complicated the species identification because most of the taxonomic descriptions are old, inaccurate and based only on males, besides that females are unknown in most cases. There are six mygalomorph families present in the Western Mediterranean; the most diverse is the family Nemesidae , specially the genus Nemesia is extremely diverse with more than 50 species. In this thesis we investigated the origins and drivers of diversification of this genus. This study includes the first molecular phylogeny that confirmed that Nemesia and Iberesia are sister groups. Also we demonstrated high levels of sub-generic diversity, and the existence of putative species awaiting formal description . This sub-generic diversity is closely related with the degree of reduction of the spinnerets, that has been proved that contains phylogenetic signal and influences the architecture of the Burrows. The broke of the hercynian belt, and subsequentment rotation of the plates together with the isolation during Tortonian of the Betic-Rif area and the Messinian Salinity Crisis have been pointed out as major drivers of diversification in the region. At the same time we investigated the process that allowed those spiders to colonize Balearic Archipelago, the most isolated in the Mediterranean Region, our results showed that vicariance processes occurred during early Tortonian Marine Regression allowing the colonization from their origin in the Betic area. We applied integrative approaches to study patterns of high overlooked diversity in Tunisa, and 12 new species are described. We also try to decipher the mechanisms of coexistence of the genus. After two years of monitoring, our results show that coexistence is maintained by spatial and temporal segregation. Every specie has a maximum dispersal peak that doesn’t overlaps with other species, and furthermore those spiders have a strong habitat selection., [cat] Degut al seu críptic estil de vida i morfologia conservadora, els migalomorfs han plantejat importants reptes als taxònoms. El seu ús potencial com a organismes model no s'ha desenvolupat encara. Hem aplicat una aproximació integradora per investigar els orígens, mecanismes de diversificació i coexistència en aquest grup d'aranyes. Es proporciona la primera filogènia molecular del gènere Nemesia. Els nostres resultats recuperen monofilia recíproca dels gèneres Nemesia i Iberesia. Vam mapar la reducció de les fileres i hem demostrat que Holenemesia va evolucionar a partir d'un ancestre Pronemesia. L’ estudi mostra diferents graus de reducció en tots dos grups Curiosament, hem detectat una clara relació entre la reducció de les fileres i l'arquitectura del niu. Els espècimens d’Holonemesia construeixen caus complexes a diferència de Pronemesia, que construeixen nius senzills, no ramificats i amb poca seda. Aquest patró suggereix que la reducció en l'aparell de filat pot influir directament en el tipus de niu construït per l'espècie. Les nostres anàlisis donen suport a la Serralada Bètica com a origen de Nemesia. L’estimació de temps de divergència data els orígens de Nemesia al voltant de 40 mA (56-18 - 26.99 Ma). Les estimacions dels temps de divergència demostren que les diferents illes i també el nord d'Àfrica van ser colonitzades de la Península Ibèrica en diversos processos independents. La complexa història geològica i els canvis climàtics geològics soferts a la regió de la Mediterrània des de l'Oligocè fins al Quaternari van jugar un paper clau la generació de barreres a la dispersió o l'establiment de connexions terrestres entre les diferents masses de terra que permetien a la dispersió i colonització de diferents àrees. El gènere Iberesia té una distribució restringida a la Península Ibèrica, Illes Balears i el Marroc, on es va detectar la presència d'aquest gènere per primera vegada. Aquest gènere va ser descrit recentment per incloure les mostres sense fileres que s’havien considerat incorrectament Nemesia. En comparació a Nemesia, només tres espècies de Iberesia es descriuen en base a dades morfològiques.Els resultats d'aquest estudi mostren l'existència d'almenys 7 llinatges diferents i ben suportats, només dos d'ells van ser assignats a les espècies nominals (I. brauni i I. machadoi), mentre que I. Castillana no s’ha pogut trobar. Malgrat 9 espècies es coneixien del Nord d’Àfrica, no hi havia cap mena d’informació informació sobre la fauna de Tunísia. El mostreig va revelar alts nivells de diversitat en l'arquitectura del niu i trampa, mostrant estructures molt complexes. L’enfoc utilitzat combinant diferents línies d'evidències ha permès confirmar l'existència de 13 nous llinatges, 12 dels quals s’han descrit coma noves espècies. Es van detectar patrons de convivència entre espècies relacionades. Es va realitzar una anàlisi de la delimitació d'espècies mitjançant i durant dos anys es va dur a terme el seguiment de 5 localitats. Els nostres resultats mostren que la convivència és mantinguda degut a la separació temporal durant l'aparellament, cada espècie té el seu propi període de màxima dispersió però on el pic màxim de dispersió no es solapa i una marcada selecció de l’habitat.

Pine wilt disease is the result of a complex interaction between a nematode, a host tree and an insect vector. The pine wood nematode (PWN) Bursaphelenchus xylophilus (Steiner and Buhrer) Nickle is the causal agent, being pines the most important hosts. To be dispersed between hosts the nematode requires a vector insect, being the most effective the cerambycid beetles of the genus Monochamus Dejan. The first detection of PWN in Portugal occurred in 1999, and in 2001 it was associated with its local vector; the pine sawyer Monochamus galloprovincialis (Olivier). Since then M. galloprovincialis has been the main focus of a complex and detailed strategic plan to fight this disease. Management and control strategies against PWN are directed in three ways; controlling the nematode’s populations; creation of trees resistant to the disease and avoiding the spread of the nematode by the dispersal of vector insects, being presently the most effective one. This is done with the implementation of strict sanitary measures in affected forests, by locating, felling and removing/destroying symptomatic trees during autumn and winter, to prevent adult emergences carrying the PWN. During spring and summer, M. galloprovincialis adults are exhaustively controlled by the use of baited traps, diminishing beetles populations. Despite such efforts, the PWN still causes significant mortality in native maritime pine forests in Portugal, and between 2000 and 2007 the number of felled pine trees with wilting symptoms significantly increased, causing significant economic and environmental impacts. Simultaneously, the spread of wilt disease to Spain underlines the necessity to develop and promote innovative control strategies against this sanitary problem. With the intention of developing new biological control strategies, the works here presented were focused on: i) improving a laboratory reared population of M. galloprovincialis, ii) reveal M. galloprovincialis actual distribution and the associated parasitoid guild, iii) discover the most promising entomopathogenic fungi associated with this insect and an effective method for field application. The initial studies concerning the artificial rearing of a laboratory population of M. galloprovincialis allowed the attainment of adults on shorter periods and with less effort. Such objective was successfully accomplished by the development of an artificial rearing substrate which is cheaper to produce and does not require fresh pine material recently extracted from live trees. Concerning the unveil of the insect distribution across the country and its parasitoid guild, it was found that the cerambycidae is present on more than 90% of the surveyed regions, without showing signs of strong susceptibilities to the edaphoclimatic variations of each site. Also, the parasitoid guild associated with this insect showed to be relatively disperse and diverse across the studied regions. Most of the parasitoids found were larval parasitoids, being the most common among them Cyanopterus flavator (Fabricius). Regarding the assays with entomopathogenic fungi, it was revealed that Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill was an important mortality agent for M. galloprovincialis adults while Metarhizium sp. strongly affected the larvae of this insect. A successful application method was also developed using fiber bands to impregnate entomopathogenic fungi under laboratory conditions. It is now possible to state that it was comprehensively studied the parasitoid guild associated with the pine sawyer and the effects of the more common entomopathogenic fungi found in Portugal and associated with this beetle, being now unveiled the basis for a biological control program against M. galloprovincialis populations., La enfermedad del decaimiento súbito del pino (Pine Wilt Disease, PWD) consiste en una interacción entre tres organismos; el nematodo Bursaphelencus xylophilus (Steiner y Buhrer) Nickle, un insecto vector del genero Monochamus Dejan, y un árbol huésped del género Pinus Linnaeus. Se cree que la enfermedad llegó a Portugal en 1999 a través de la entrada de madera contaminada proveniente de China. En Europa, Portugal es el único país con una gran área de árboles afectados por esta enfermedad, siendo el único huésped el pino marítimo (Pinus pinaster Aiton). La entrada del nematodo en un árbol sano suele llevar a su muerte en algunos meses o mismo semanas y en este país, su principal insecto vector pertenece a la especie Monochamus galloprovincialis (Olivier). Las técnicas actualmente existentes para combatir esta enfermedad son en gran parte basada en metodologías biotécnicas, químicas y culturales para disminuir las poblaciones del insecto, todavía estas medidas no fueron suficientes, pues en el bienio de 2011/2012 aproximadamente 900.000 árboles fueron identificadas como portadores de síntomas de PWD y cortados en el terreno. Su detección en España enfatiza la necesidad de descubrir nuevos métodos de control. Con este objetivo en mente se desarrollaron los trabajos presentados en esta tesis. Se prospectó el país para encontrar la actual distribución del insecto, el complejo de enemigos naturales nativos, y los hongos entomopatógenos que lo afectan. La prospección ha demostrado que este insecto se encuentra ampliamente distribuido por todo el territorio. Juntamente, se descubrió que existen 14 especies de parasitoides en la región Paleártica que pueden afectar esta escarabajo. Los resultados de los ensayos con hongos entomopatógenos demostraron que la especie Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill suele ser más eficaz en el control de adultos de mientras que Metarhizium sp. afecta más los estadios larvales. La técnica de aplicación de estos hongos utilizando bandas de polyester impregnadas con esporos demostró también resultados muy promisores. Se puede considerar que se estudiaron algunos elementos esenciales de un futuro programa de control biológico contra M. galloprovincialis.

In the behavioral sciences, the concept of phenotypic plasticity can be roughly categorized into two classes: developmental and activational plasticity. Developmental plasticity denotes the capacity of an individual carrying a specific genetic background to adopt different developmental trajectories under distinct settings. Complementarily, activational plasticity refers to the differential activation of adaptation mechanisms: an individual with high activational plasticity would be able to detect a wide range of environments, and to respond to it using a psychobiological phenotype from a relatively large catalogue. In this context, it is feasible postulating that several etiopathogenic mechanisms of depression-related phenotypes can be clarified by expanding on processes of biobehavioral plasticity in response to the experience. This expansion can be elaborated on the basis of both neurodevelopmental phenomena (developmental plasticity) and novel biological mechanisms detectable through neuroimaging and epigenetics approaches (activational plasticity). The present work expands on two specific hypotheses. First, depression-related psychopathological phenotypes are induced by factors altering the early neurodevelopment, and these long-lasting changes can be assessed in adulthood (depression and developmental plasticity). Secondly, the clinical manifestation of depression-related psychopathological phenotypes can be understood as activational plasticity deficits; these deficits can be assessed as neurobiological disease traits using novel epigenetic and neuroimaging techniques (depression and activational plasticity). The results of this work provide support to the neuroplasticity hypothesis of depression, from both developmental and activational perspectives. Developmentally, they suggest putative etiopathogenic pathways leading from an altered early neurodevelopment to an increased risk for depression-related phenotypes. By exploring and combining genetic, environmental and psychopathologic concepts, the feasibility of these results has been explained by combining the popular genetic pleiotropy hypothesis in psychiatry with a notion of disease-specificity liability driven by the environment. With regards to activational plasticity, this work has proposed novel genetic and epigenetic signatures potentially underlying the clinical manifestation of neuropsychiatric and neurocognitive features of depression (i.e., the genetics of DNMT3B and the epigenetics of DEPDC7); additionally, it has proposed new putative neurobiological mechanisms to explain depressive traits (i.e., a combination of differential and variable methylation, a genetically-mediated hippocampal communication deficit, and a new amygdalar synchrony failure driven by the genes).

The results presented in this thesis have shown the strong dependence of Audouin’s gull from the Ebro Delta on fisheries. Foraging movements of breeding birds showed a great association with fishing activities (specially trawling), determining the most of its at-sea distribution on work days. An increase in the use of rice field habitats was also detected in absence of fishing activities (during weekends) due to the opportunistic feeding on the American crayfish. However, a key aspect presented in this thesis was the significant sex-differences in their foraging behaviour in relation to fisheries. Female Audouin’s gull tended to perform longer at-sea foraging trips on weekends compared to males, probably due to the need of feeding on high quality resources after laying instead of the easily available but lower quality American crayfish. This great dependence on fishing activities was also reflected in the resource allocation into the clutch. An isotopic δ15N enrichment in the albumen of eggs synthesized during the weekends was observed, which is attributed to an increase in the consumption of rice field resources as well as to the mobilization of female reserves. However, rice field diets were associated to lower antioxidant capacity in the eggs. Also, rice field diets were related to smaller egg size. Finally, the limiting nature of calcium (in constraining egg synthesis) and antioxidant molecules (decreasing their concentration especially in the latter eggs of the clutch) were also revealed for females., Los resultados presentados en esta tesis han mostrado la gran dependencia de las gaviotas de Audouin del Delta del Ebro sobre las pesquerías. Los movimientos de búsqueda de alimento de las aves durante la reproducción mostraron una gran asociación con las actividades pesqueras (especialmente el arrastre durante el día, aunque también es notable la influencia de la pesca de cerco durante noche), determinando la mayor parte de su distribución en el mar los días laborables. Un incremento en el uso de arrozales fue detectado en ausencia de actividades pesqueras (durante los fines de semana). Sin embargo, un aspecto clave presentado en esta tesis fue las diferencias significativas entre sexos para el comportamiento de alimentación en relación a las actividades pesqueras. Las hembras de gaviota de Audouin tendieron a realizar viajes de alimentación más largos que los machos durante los fines de semana. Esta gran dependencia sobre las actividades pesqueras fue también reflejada en la asignación de recursos sobre la puesta. Un enriquecimiento del δ15N fue detectado en el albumen de los huevos sintetizados durante los fines de semana, lo cual puede ser atribuido a un incremento en el uso de recursos de arrozal así como a la movilización de reservas de la hembra. Sin embargo, un mayor uso de dietas de arrozal se asoció con una menor capacidad antioxidante de los huevos. También, dietas de arrozal estaban relacionadas con tamaños del huevo más pequeños. Finalmente, se puso de manifiesto la naturaleza limitante del calcio (restringiendo la síntesis del huevo) y de las moléculas antioxidantes del huevo (decreciendo su concentración especialmente en los últimos huevos de la puesta).

El Delta de l'Ebre és el tercer delta més gran de la Mediterrània, un lloc d'alt impacte econòmic i ambiental, amb una gran varietat d'aiguamolls. És un ambient d'estuari influenciat pel cultiu de l'arròs, pràctica agrícola que regula els cicles hidrològics del sistema i juga un paper vital en la seva dinàmica biològica. Aquest cultiu indueix períodes de dessalinització i salinització que estan invertits en comparació amb estuaris naturals. A la Mediterrània occidental en general, les comunitats de Peracarida han rebut poca atenció, amb només uns pocs treballs publicats sobre el tema. Per tant, hi ha també poca informació sobre la composició d'espècies, la distribució, la dinàmica de la població i la reproducció d'aquest grup en els ecosistemes del Delta de l'Ebre. En aquesta tesi s'han recollit les espècies de Peracarida més representatives, que mantenen poblacions estables en el Delta, amb l’objectiu d’estudiar el seu cicle biològic al llarg de quasi dos anys. Les espècies seleccionades per dur a terme el present treball van ser les següents: Mesopodopsis slabberi, Hemimysis lamornae mediterranea, Gammarus aequicauda, Ericthonius brasiliensis i Monocorophium insidiosum S'ha mesurat comptat i separat els especímens en sis categories: juvenils (de sexe indeterminat), femelles i mascles preadults, mascles adults, femelles ovades i femelles adultes sense ous. També s'ha comptat i mesurat els ous i embrions de cada femella ovada. S’ha estudiat l’evolució anual d’aquestes poblacions, el cicle reproductor, la demografia, les talles significatives, la sex-ràtio i la fecunditat, entre d’altres paràmetres poblacionals. S'ha pogut constatar la fluctuació estacional de la diversitat d'espècies presents en les que la longevitat dels individus canvia al llarg de l'any. La majoria presenten una generació d'hivern, amb individus de mida més gran i major esperança de vida i a l'estiu més d'una generació d'individus de mida més petita i de vida més curta. Les espècies estudiades són iteròpares i multivoltines i la mida de la femella està relacionada amb el número d'ous i també amb la mida en les dues espècies de Mysida., The Ebro delta, the third largest delta in the Mediterranean Sea, is a site of high economic and environmental impact, and with a variety of wetlands. In this thesis we have collected the most representative Peracarida species with stable populations in the Delta, with the aim of studying the life cycle for almost two years. The species selected to perform this work were following: Mesopodopsis slabberi, Hemimysis lamornae mediterranea, Gammarus aequicauda, Ericthonius brasiliensis and Monocorophium insidiosum. We studied the annual evolution of these populations, reproductive cycle, demography, sex-ratio fecundity and the significant sizes, among other population parameters. It has been shown that the longevity of individuals changes throughout the year. The winter generation shows larger sizes and longer lifespan while summer generations display smaller size and less longevity. The species studied are iteroparous and multivoltines and the size of the female is related to the number of eggs and in the two Mysida species also related to the size of eggs. Females of all species show an annual average size that matches with the minimum size of the female ovate in winter and the maximum size ovate in summer. Furthermore the eggs size keeps an inverse relationship with temperature (except in Ericthonius brasiliensis), such that winter females produce larger juveniles, with more survivability. Growth and reproduction in the laboratory allowed us to complete information about the ecological and reproductive strategy to Hemimysis lamornae Mediterranea and Gammarus aequicauda. So we studied the influence of salinity on the growth and reproduction of Gammarus aequicauda, with or without previous acclimatization, and it has been shown that this species can grow in a wide range of salinities, from 40 to 2 PSU For Hemimysis lamornae mediterranea (first record on the Iberian Peninsula), the average of incubation time (intramarsupial stages) in laboratory conditions was 11 days (20° C) and sexual maturity reached between 14 and 20 days. The growth rate is faster in youth stages, declines with age, showing a maximum of 0.152 mm per day.

[spa] Los trastornos mentales graves, como son la depresión mayor (DM), el trastorno bipolar (TB) y la esquizofrenia (SCZ), se han convertido en los últimos años en un importante problema de salud en los países desarrollados. Aunque el avance alcanzado en el desarrollo de tratamientos farmacológicos ha constituido uno de los grandes logros de la psiquiatría moderna, no debemos olvidar que hay un porcentaje muy alto de pacientes que no reciben el tratamiento adecuado para su enfermedad. En este sentido, la farmacogenética tiene como objetivo identificar y caracterizar los factores genéticos que se encuentran en la base de las diferencias existentes entre individuos en la respuesta clínica al tratamiento farmacológico. La presente tesis pretende estudiar variación genética basada en genes que codifican para moléculas implicadas directamente o indirectamente en los mecanismos de acción del tratamiento con citalopram (DM), carbonato de litio (TB) y clozapina (SCZ) que nos explicará parte del riesgo para la no respuesta clínica y la no remisión del episodio tratado farmacológicamente. Los resultados nos permitieron identificar variación genética asociada a la respuesta al tratamiento. Concretamente, nuestros resultados indicaron que variabilidad genética relacionada con el sistema endocannabinoide se asociaba con la respuesta a citalopram en DM. Por otro lado, genes involucrados con el sistema de fosfoinositoles podrían explican parte de la variación en la respuesta al litio en el TB. En referencia al estudio de la respuesta a clozapina en pacientes con SCZ, los resultados sugieren que variantes genéticas en los genes FKBP5 y NTRK2 pueden jugar un papel en la respuesta. En este sentido, nuestro estudio proporciona evidencia de la implicación del eje hipotálamo-pituitario-adrenal (HPA) y de factores neurotróficos en la modulación de la respuesta a clozapina. La detección de diferencias genéticas individuales en la respuesta a los fármacos psicotrópicos puede proporcionar nuevas estrategias para el tratamiento de trastornos mentales, así como, nuevos conocimientos sobre la etiología de estos trastornos., [eng] Severe mental disorders, such as Major Depressive Disorder (MDD), Bipolar Disorder (BD) and Schizophrenia (SCZ), represent a huge burden to society, reflecting the limited efficacy of current drug treatments. Although the progress in development of pharmacological treatments is one of the great successes of modern psychiatry, it should not be forgotten that a very high percentage of patients do not receive and/or seek the proper treatment for their disease. Individual differences in clinical response to psychotropic drugs have long been recognized as a fundamental problem in the treatment of the seriously mentally ill patient. This variability in individual response ranges from patients who experience complete symptom remission to a subset of patients often describes as “treatment refractory”, as well as a marked variability in susceptibility to adverse drug effects. In this sense, the overall objective of pharmacogenetics is to determine the genetic basis of the variability in drug efficacy and safety, and to use this information to benefit the patient detecting a priori those patients that could not respond to a drug and/or present drug side effects. The present dissertation hypothesizes that lack of response to psychotropic drugs will be associated to genetic variability at genes coding for proteins involved directly or indirectly in the mechanism of action of these drugs. In this sense three different studies have been carried out. The first study analyses genetic variability at genes of the endocannabinoid system in clinical response and/or remission to citalopram treatment in MDD patients. The second study analyses genetic variability at genes related to phosphoinositide (PI), glycogen synthetase kinase-3 (GSK3), hypothalamic-pituitary-adrenal (HPA) and glutamatergic pathways in clinical response to lithium in BD patients. The third study analyses genetic variability at genes related to neurotrophic factors and HPA in clinical response to clozapine in patients with SCZ. Our results focused in the analyses of genetic variability at genes coding for proteins involved in the mechanism of action of psychotropic drugs let us to detect some minor and moderate effects of genetic variants that could explain, at least, part of the lack of response to these drugs. The results of our study in relation to citalopram response in MDD showed that genetic variability at genes related to the endocannabinoid system could play a role in the understanding of clinical response to this drug treatment. Specifically, we found an association between CNR1 gene and clinical remission at 12th week and an effect of CNR1 gene on longitudinal response (along the 12th week follow-up). The results of our study in relation to lithium response in BD showed that genetic variability at INPP1, IMPA2, GSK3B and GRIK2 genes could play a role in the understanding of lithium response. Finally, the results in relation to clozapine response in SCZ showed that genetic variants at FKBP5 and NTRK2 genes may play a role in clozapine response. The detection of individual genetic differences in the response to psychotropic drugs may provide new strategies for the treatment of mental disorders, as well as, new knowledge about the aetiology of these disorders.

[spa] La Tesis Doctoral con título "the glenohumeral joint of hominoid primates: locomotor correlates, anatomical variation and evolution" trata sobre las adaptaciones anatómicas en la articulación del hombro (articulación glenohumeral) de los primates hominoideos. La acción de las fuerzas ejercidas durante la locomoción modelan la forma de la articulación, determinado el rango de movimientos que los animales pueden alcanzar. Los primates hominoideos destacan por tener articulaciones muy móviles, con la capacidad de elevar el brazo por encima del hombro para desplazarse con usando tipos de locomoción suspensora extrema como a braquiación. En esta tesis, se identificaron los caracteres morfológicos relacionados con los tipos de locomoción de los primates hominoideos actuales en el húmero proximal y la cavidad glenoides de la escápula. Estos caracteres morfológicos se usaron para identificar capacidades locomotoras en taxones hominoideos i catarrinos basales extintos del Mioceno así como homininos (ancestros de los humanos del Plio-Pleistoceno). Varios taxones de catarrinos basales del Mioceno podrían haber adquirido locomoción suspensoria sin adquirir primero un plano corporal erecto (ortogradía), y los homininos del Plio-Pleistoceno mostraron afinidades con los gropus de hominoideos actuales pero también con taxones generalizados (morfológicamente y de uso de locomoción) como la mona lanuda platirrina (primate del nuevo mundo). Así, los homininos del Plio-Plesitoceno presentaron afinidades morfológicas mezcaldas (mosaico), respaldando así la noción de que el ancestro común entre humanos y chimpanzés, así como muchos de los nodos ancestrales en el linage hominoideo, pudo presentar unas caracteristicas arborícolas bastante generalizadas, en vez de una morfología derivada como la que se encuentra en los grandes simios africanos, a su vez relacionada con el uso del tipo de locomoción knuckle-walking. Así, este tipo de locomoción puede ser resultado de evolución convergente en estos dos taxones (gorilas y chimpancés). Otro resultado destacable es la evidencia de de disociación entre caracteres ortógrados (tronco erecto) y el tipo de locomoción suspensora, ya que en esta tesis se presentan evidencias de primates no ortógrados actuales (mona lanuda) y catarrinos no hominoideos extintos que presentan adaptaciones a la suspensión sin presentar un cambio de patrón corporal de (pronógrado a ortógrado). Las consecuencias de este hallazgo respecto a la historia evolutiva del los hominoideos es que, junto con las evidencias de la tendéncia contrária (presencia de caracteres ortógrados sin adaptaciones a la suspensión) implican que la ortogradia y la suspensión pudieron haber sido adquiridas independientemente por un número de taxones hominoideos, siendo al menos resultado de convergencia evolutiva entre hilobátidos y grandes simios. A su vez, el hecho de que taxones de tamaño pequeño como los pliopitécidos o la mona lanuda puedan hacer uso de la locomoción suspensora sin exhibir a la vez caracteres ortógrados da pie a pensar que los ancestros de los hilobátidos puedieron haber sido primates de pronógrados de tamaño pequeño, no siendo el tamaño corporal pequeño de los hilóbatidos resultado de enanismo des de un ancestro común ortógrado y de tamaño grande., [eng] The Doctoral Thesis entitled "the glenohumeral joint of hominoid primates: locomotor Correlates, anatomical variation and evolution" is about the anatomical adaptations in the shoulder joint (glenohumeral joint) of hominoid primates. The action of the forces exerted during locomotion model the shape of the joint determining the range of motion animals can achieve. The hominoid primates stand out as having very mobile joints, with the ability to raise the arm above the shoulder enabling the use of suspensory locomotion, such as brachiation. Here, the morphological characters related to the types of locomotion of extant hominoid primates in the proximal humerus and the glenoid cavity of the scapula were identified. These morphological characters were used to identify locomotor capacities in extinct hominoid taxa and basal Miocene catarrhines, as well as hominins (Plio-Pleistocene human ancestors). Several taxa of basal Miocene catarrhines might have acquired suspensor locomotion without first acquiring an upright body plan (orthogrady), and Plio-Pleistocene hominins showed affinities with extant hominoids but also generalized taxa such as the woolly monkeys (New World primate). Thus hominins Plio-Plesitocene mezcaldas presented (mosaic) morphological affinities, thus supporting the notion that the common ancestor between humans and chimpanzees, as well as many of the ancestral nodes in the hominoid lineage, presented fairly generalized arboreal features, instead of a derived morphology as found in African great apes, in turn related to the use of knuckle-walking locomotion. Thus, knuckle-walking may be a result of convergent evolution gorillas and chimpanzees. Importantly, the PhD provided evidence of decoupling between orthograde characters (upright trunk) and suspensory locomotion. The consequences of this finding regarding the evolutionary history of hominoids is that orthogrady and suspension have been independently acquired by a number hominoid taxa, and is at least result of evolutionary convergence between hylobatids and great apes.

[cat] La metamorfosi és un procés de canvi morfològic radical que succeeix en un període específic durant el desenvolupament postembrionari de diverses espècies animals, tals com amfibis o insectes. En el cas dels insectes, hi ha dos tipus principals de metamorfosi: de tipus hemimetàbol, on els individus fan una metamorfosi progressiva i les nimfes s’assemblen als adults, com succeeix en les xinxes, paneroles i saltamartins. En la metamorfosi holometàbola, en canvi, es dóna una transformació morfològica radical, de larva a pupa i de pupa a adult, com s’observa en papallones, escarabats i mosques. La metamorfosi holometàbola s’originà a partir d’ancestres hemimetàbols, i aquesta innovació va tenir molt d’èxit si considerem que més del 80% dels insectes actuals són espècies holometàboles. En tots dos tipus de metamorfosi la regulació és propiciada per l’acció de dues hormones, l’esteroide 20-hidroxiecdisona (20E), o hormona de la mud,a i el sesquiterpenoide hormona juvenil (HJ). Mentre que la 20E indueix les mudes, l’HJ reprimeix la metamorfosi. L’objectiu general d’aquesta tesi doctoral és ajudar a comprendre els mecanismes moleculars pels quals l’HJ reprimeix la metamorfosi, utilitzant com a model la panerola Blattella germanica, un insecte amb metamorfosi hemimetàbola poc modificada, i emmarcar aquests resultats en un context evolutiu. Així, hem estudiat el paper del receptor de l’HJ, el factor de transcripció Methoprene-tolerant (Met). Els estudis suprimint l’expressió d’aquest gen mitjançant RNA d’interferència (RNAi) en fases nimfals mostren que Met és necessari en la transducció del senyal hormonal, ja que la seva supressió provoca una metamorfosi precoç. El factor de transcripció Taiman (Tai) es postula com a millor candidat a actuar com a heterodímer de Met en la recepció de l’HJ, encara que cap experiment in vivo ha pogut demostrar aquesta funció degut a que la seva supressió en diversos models d’insectes resultà letal. A B. germanica Taiman s’expressa en quatre isoformes resultants de la combinació de dues insercions/delecions (indels) a la regió carboxi-terminal de la seqüència. La reducció de l'expressió de les isoformes que contenen la inserció-1 de Tai provoca una metamorfosi precoç. La presència d’aquesta inserció en isoformes de Tai d’altres espècies suggereix que el mecanisme de transducció de l’activitat antimetamòrfica de l’HJ mitjançant aquestes isoformes és un fenomen conservat en altres insectes. Un altre factor de transcripció que participa en la senyalització de l'HJ és Broad-Complex (BR-C). A les espècies holometàboles BR-C s’expressa al darrer estadi larvari i la seva expressió transitòria és essencial per una formació de la pupa. Els estudis a B. germanica revelen funcions ancestrals de BR-C relacionades amb divisió cel·lular i creixement de l’ala, alhora que aporten noves pistes que ajuden a entendre l’evolució de la metamorfosi dels insectes. Un altre element important que participa en la transducció del senyal de l’HJ en relació amb la metamorfosi és el factor de transcripció Krüppel-homolog 1 (Kr-h1). Hem mostrat que la reducció de nivells d'expressió de Kr-h1 a fases nimfals a B. germanica indueix una metamorfosi precoç. Aquests resultats, conjuntament amb els resultats previs obtinguts en espècies holometàboles, suggereixen que el paper repressor de Kr-h1 en la metamorfosi és una condició ancestral que s’ha conservat en espècies hemimetàboles i holometàboles. Els microRNAs (miRNAs) són una classe d’RNAs petits no codificants que regulen l’expressió de gens a nivell transcripcional mitjançant la regulació de l’mRNA. Per tal de desvetllar la funció dels miRNAs durant el desenvolupament de B. germanica, es van dur a terme experiments suprimint l’expressió de Dicer-1, enzim que participa en la biosíntesi dels miRNAs, i el resultat va ser una inhibició de la metamorfosi. Els resultats presentats en aquesta tesi suggereixen aquest fenotip és la conseqüència principal d’una davallada de l’expressió d’una sola família de miRNAs, miR-2. El conjunt d’experiments realitzats indiquen que miR-2 regula la davallada de l’expressió del transcrit de Kr- h1 a la darrera fase nimfal de B. germanica, la qual cosa propicia que la metamorfosi es desenvolupi correctament., [eng] Metamorphosis is a process were a sudden and conspicuous morphological change occurs at a specific time point during the postembryonic development of several animal groups, like amphibians and insects. Insect metamorphosis proceeds in two modes: hemimetaboly, defined by a gradual change along the life cycle, as occurs in bugs, cockroaches and locusts, and holometaboly, characterized by an abrupt change from larvae to adult mediated by a pupal stage, has observed in butterflies, beetles and flies. Metamorphosis evolved from hemimetaboly to holometaboly and the latter innovation was most successful because more than 80% of present insects are holometabolan species. From an endocrine point of view, both hemimetabolan and holometabolan metamorphosis is regulated by two kinds of hormones: 20-hydroxyecdysone (20E), which induce molts, and juvenile hormone (JH), which inhibits metamorphic changes. Using the cockroach Blattella germanica as a basal hemimetabolous model, the general objective of this thesis is to study the molecular action of JH in repressing insect metamorphosis. One of the main players in hormonal signalling is Methoprene-tolerant (Met), which plays the role of JH receptor. Depletion of Met in young nymphal instars triggers precocious metamorphosis, suggesting that Met transduces the antimetamorphic signal of JH. Recent studies report that Met heterodimerizes with Taiman (Tai) forming the receptor complex of JH in metamorphosis repression. However, there is no data in vivo demonstrating a role of Tai in metamorphosis, because its depletion in a number of insect models resulted in 100% mortality. B. germanica possesses four Tai isoforms resulting from the combination of two indels in the C-terminal region of the sequence. RNAi depletion of insertion-1 isoforms results in a precocious adult development, demonstrating its involvement in metamorphosis. The insertion-1 of Tai is conserved in other insect species, which suggests that the mechanism of signal transduction of the antimetamorphic action of JH I conserved in other species. An important JH-dependent factor is BR-C, whose expression in holometabolan species is inhibited by JH in young larvae and enhanced in mature larvae to specify to pupal stage. The functional study of BR-C in cockroach reveal ancestral functions related to cell division and wing pad growth. Krüppel-homolog 1 (Kr-h1) is a transcription factor whose function as transductor of the antimetamorphic action of JH has been demonstrated in holometabolan species. RNAi experiments depleting Kr-h1 in young nymphal instars of B. germanica results in precocious metamorphosis, suggesting that their role as a JH transductor in metamorphosis is evolutionary conserved in hemimetabolan and holometabolan species. Finally, it has been reported that depletion of dicer-1, the enzyme that catalyzes the final step of miRNA biosynthesis, prevents metamorphosis in B. germanica. This thesis has addressed the question of how miRNAs act in metamorphosis and why their absence impairs it. The whole data of experiments reported here indicate that miR-2 scavenges Kr-h1 transcripts in the last nymphal instar of B. germanica, which contributes to the correct development of metamorphosis.

[spa]Los ecosistemas andinos están considerados como unos de los más amenazados a nivel mundial y su ictiofauna nativa es una de las más vulnerables debido al alto grado de endemicidad y a la gran variedad de impactos antrópicos que les afectan. Por lo tanto, se ha explorado el estado actual de la ictiofauna del lago Titicaca y las relaciones tróficas entre las especies introducidas y las nativas mediante el uso del análisis de isótopos estables (SIA) (Capítulo 1). SIA demostró que además de los efectos generados por la depredación, las especies exóticas comparten los mismos nichos tróficos con las especies nativas por lo que pueden competir por recursos alimenticios similares (principalmente con las especies pelágicas). Entre éstas, los individuos de Odontesthes bonariensis con tallas mayores a 90 mm presentan un cambio de alimentación relacionado con el consumo de peces. Por otra parte, la ictiofauna nativa presenta un nivel trófico similar, pero al mismo tiempo, una marcada segregación espacial relacionada con el uso de diferentes hábitats y el consumo de diferentes presas, habiendo en términos generales, especies más generalistas que especializadas por un determinado tipo de alimento. Una vez determinada la estructura íctica actual del lago, se estudiaron los efectos causados por los crecientes problemas de contaminación (principalmente por metales pesados) en algunas de las especies más consumidas y en algunos compartimentos del ecosistema (agua y sedimentos) (Capítulo 2). La concentración de Pb en agua y la de Cu, Zn, Cd y Hg en los tejidos de O. bonariensis, Orestias luteus. Orestias agassii y Trichomycterus rivulatus sobrepasaron los límites establecidos para consumo humano por lo que se aconseja un mayor control en las políticas de gestión del lago. Las mayores concentraciones de dichos metales estuvieron asociadas a mayores contenidos de materia orgánica y fueron encontradas en las localidades cercanas a los ríos tributarios influenciadas por actividades mineras (principalmente en la desembocadura del río Ramis). Esta situación generó que se probara la aplicación de biomarcadores hematológicos como herramientas no invasivas para la detección de los desajustes causados por la contaminación de xenobióticos, antes de que tengan consecuencias letales en las poblaciones de peces (Capítulo 3). La frecuencia relativa de eritrocitos con anormalidades nucleares ENAs (mellados, lobulados, con micronúcleos), eritrocitos inmaduros, y degenerados, se incrementó al aumentar las concentraciones de Cu, Zn, Cd, Hg y Co y algunas variables ambientales como los nitritos, el oxígeno disuelto y la conductividad, lo que generó una respuesta por parte del sistema inmune desencadenando un proceso de monocitosis. A pesar de que los efectos de los xenobióticos fueron corroborados, se necesitan conocer los valores de referencia de los parámetros hematológicos y su variabilidad temporal en experimentos dosis-repuesta en laboratorio para validar su uso como biomarcadores del estado de salud de las especies del lago. Todos estos factores antrópicos han generado en las últimas décadas un descenso en las pesquerías del lago cercano al 90%. Así pues, se utilizaron dos tipos de redes de muestreo científico para dilucidar los mejores tamaños de malla para capturar individuos maduros de las especies más abundantes, con la finalidad de mejorar la gestión de los recursos de forma sostenible (Capítulo 4). Las mejores tallas para la captura de individuos maduros de Oncorhynchus mykiss, O. bonariensis y Orestias ispi son 29, 24 y 8 mm respectivamente. Sin embargo, para la gran mayoría de las especies nativas es necesario hacer un estudio de su biología reproductiva para poder tomar medidas de ordenamiento pesquero. Los resultados aportan información novedosa que puede ser aplicada en la monitorización del estado de salud y en el manejo de las comunidades ícticas en beneficio de su conservación., [eng] Andean ecosystems and their native fish fauna are considered among the most threatened and vulnerable ones worldwide due to their high degree of endemicity and the variety of anthropogenic impacts that affect them. Therefore, this thesis has explored the current state of the fish fauna from Lake Titicaca and the trophic relationships between native and introduced species by using stable isotope analysis (SIA) (Chapter 1). As well as the effects caused by predation according to SIA, alien and native species may be sharing the same trophic niche. Probably, these alien species are competing for similar food resources with the native species, especially the pelagic ones. Additionally, the pollution effects caused by the growing population were studied by analyzing heavy metals in water, sediment, and in the most consumed species (Chapter 2). These results revealed that Pb concentration in water as well as Cu, Zn, Cd and Hg concentration in the tissues of Odontesthes bonariensis, Orestias luteus, Orestias agassii and Trichomycterus rivulatus exceeded the threshold for human consumption. This scenario suggests the need for a greater control over the management policies in the lake. The highest concentrations of these metals were associated with higher organic matter content, which were found in the localities near tributary rivers influenced by mining activities (mainly in Ramis River mouth). In addition, haematological biomarkers were tested as a tool to detect adverse effects of pollution before they have lethal consequences for fish populations (Chapter 3). Increases in the percentage of erythrocyte nuclear abnormalities, immature and karyorheic erythrocytes and monocytosis were associated with high heavy metal and environmental parameter concentrations such as nitrites, conductivity or dissolved oxygen. All these human factors have probably generated a ca. 90% decline in fish landings in the lake during the last 30 years. In order to ensure the sustainability of fish populations, two types of scientific sampling gillnets were tested to elucidate the best mesh sizes to capture mature individuals of the most abundant species (Chapter 4). The results provide new information that can be applied in monitoring the health and management of fish communities to benefit conservation.

[spa] El blenio de río (Salaria fluviatilis) es un pez de agua dulce de distribución circum-mediterránea que se encuentra amenazado en muchos de los países en los que se ha descrito. Con tal de aportar información útil para su conservación, en la presente tesis, se abordaron diferentes aspectos de comportamiento como: las estrategias reproductivas, el desarrollo embrionario en función del cuidado parental, la personalidad y la capacidad de aprendizaje. En cuanto a la estrategia reproductiva, los resultados obtenidos revelan que la ausencia de machos dominantes más grandes promueve el desarrollo en caracteres sexuales secundarios (CSSs) y la adopción de la táctica parental en los machos jóvenes, mientras que su presencia inhibe estos procesos. La escasez de nidos, por su parte, estimula el crecimiento de la cresta cefálica. El estudio de desarrollo embrionario muestra que los embriones mantenidos con los progenitores presentan un mayor volumen de saco vitelino, una menor altura de cabeza y una menor longitud de mandíbula al nacer que los embriones mantenidos sin los progenitores. Ello sugiere que la presencia de ambos padres (especialmente del macho, quién tiene un contacto próximo con las puestas y presenta cuidado parental) podría afectar el desarrollo de los embriones y por tanto debería mantenerse en los programas en cautividad. En el estudio de personalidad se investiga si el tiempo que tardan los machos en emerger de un refugio al estar expuestos a un entorno nuevo se relaciona con el desarrollo en CSSs. Se observa que los machos que tardan menos en asomarse del refugio presentan más tarde, durante la época reproductora, un mayor desarrollo de la cresta cefálica y que los que salen completamente del refugio crecen más en longitud. Por último, en el estudio de aprendizaje espacial, se observa que los machos aprenden el ejercicio antes que las hembras y se relaciona la rapidez de aprender de dichos machos con el desarrollo de su cresta cefálica. Todas estas observaciones permiten comprender mejor cómo se adapta la especie a su entorno y pueden aportar información relevante para la conservación in situ así como en el ámbito de la cría en cautividad y de las reintroducciones., [eng] The river blenny (Salaria fluviatilis) is a freshwater fish inhabiting the circum-Mediterranean region that has been described as threatened in many of the countries where it occurs. In order to provide useful information for its conservation, in the present thesis, different aspects related to behaviour were approached: reproductive strategies, embryo development related to parental care, personality and learning capacity. Results concerning reproductive strategies show that the absence of larger dominant males promotes the secondary sexual characteristics (SSCs) development and the parental status acquisition in young males, while their presence inhibits these processes. Nest limitation, meanwhile, stimulates the cephalic crest growth. Embryo development study reveals that embryos maintained with progenitors have a major yolk sac volume, a minor head height and a minor jaw length at birth than the embryos maintained without progenitors. This suggests that the presence of both parents (specially the male, who has a close contact with clutches and exhibit parental care) could affect embryo development and therefore should be maintained in captivity programs. In the study about personality, it is explored if the time to emerge from a refuge when exposed to a novel environment is related to SSCs development. Males that emerge faster from the refuge present later, during reproductive period, a major development of the cephalic crest, and those who exit completely the refuge grow more in body length. Finally, in the spatial learning study, it is observed that males learn faster the task than females and their rapidity to learn is associated to the cephalic crest development. All these observations allow us to understand better how this species adapts to the environment and might provide relevant information for the conservation in situ, captive breeding and reintroduction programs

[spa] La morfología del esqueleto apendicular en Carnivora se estudió desde un punto de vista funcional, filogenético y alométrico. En primer lugar se determinó la estrategia locomotora empleada por los mamíferos no arborícolas sobre soportes estrechos, que se comparó con la de los mamíferos arborícolas. Para ello, se estudiaron múltiples variables cinemáticas y de coordinación en el gato (trepador) y el perro (terrestre). Las especies arborícolas, trepadoras y terrestres usan estrategias diferentes para aumentar su estabilidad sobre soportes estrechos. No obstante, también se observaron características comunes, como presentar fases de recuperación más cortas y usar una postura agazapada. En segundo lugar, se exploraron y cuantificaron los factores que determinan la morfología apendicular usando enfoques univariantes, bivariantes y multivariantes. Para los dos primeros se midieron 43 variables en el esqueleto apendicular de 435 especímenes de 143 especies de Carnivora. El enfoque multivariante consistió en un estudio de la forma de la escápula usando morfometría geométrica. Para ello, las coordenadas 3D de 34 puntos homólogos se digitalizaron en 213 escápulas de 101 especies de Carnivora. En todos estos estudios, la morfología del esqueleto apendicular respondía a la compleja interacción del tamaño corporal, el efecto filogenético y la función. La conformidad con las hipótesis de similitud elástica y geométrica fue escasa y se detectó alometría compleja en la mayoría de variables estudiadas. Además, los exponentes alométricos obtenidos usando regresiones tradicionales y de contrastes independientes fueron significativamente diferentes. Tanto la filogenia como la adaptación causaron desviaciones significativas del patrón alométrico del orden. Las adaptaciones locomotoras observadas en la forma escapular parecían independientes del tamaño corporal y de un origen común. Finalmente, se respalda que los carnívoros actuales evolucionaron a partir de un ancestro común de mediano tamaño, con adaptaciones mixtas a hábitos terrestres y arborícolas, y que habitaba zonas boscosas., [eng] The effect of function, phylogeny, and size, on the morphology of the limb bones in Carnivora was studied. First, the locomotor strategy of non-arboreal mammals on narrow supports was determined, and compared to that of arboreal mammals. To do that, kinematic and coordination variables were studied in the cat (scansorial) and the dog (terrestrial). Arboreal, scansorial and terrestrial species used different strategies to increase stability on narrow supports. However, common features were also observed, such as reducing swing phase duration and using a crouched posture. Secondly, the factors influencing limb morphology were explored and quantified using univariate, bivariate, and multivariate approaches. For the univariate and scaling (bivariate) approaches, a set of 43 variables were measured in the limb bones of 435 specimens belonging to 143 species of Carnivora. The multivariate approach consisted in the study of scapula shape using geometric morphometrics methods. For this analysis, 34 3D-landmarks were digitized on 213 scapulas from 101 carnivoran species. In all those studies, limb bone morphology was determined by the complex interaction of size, phylogenetic history, and function. Conformity to either the elastic or the geometric similarity hypotheses was low. Furthermore, differential scaling was detected in most variables, as well as significant differences between the scaling exponents obtained using traditional regression methods and those using phylogenetically independent contrasts. Both phylogeny and adaptation caused significant deviations from the scaling pattern of the whole order. Locomotor adaptations in the scapula shape of extant carnivorans seemed independent of size or shared ancestry and reflected the particular muscular function associated to different locomotor habits. Finally, a medium-sized, forest-dwelling mammal with mixed adaptations for arboreal and terrestrial habits is supported as the hypothetical ancestor for extant Carnivora.

[spa] La presente investigación estudia astas de ciervo Ibérico (Cervus elaphus hispanicus) mediante técnicas de morfometría geométrica y fotogrametría. Los cambios de forma de 217 cornamentas fueron caracterizados en función de la edad de los individuos. Especímenes de 2-3 años presentaron cornamentas pequeñas y alargadas, con puntas rectas y orientadas verticalmente. En cambio, las cornamentas de especímenes de 6-9 años, eran más cortas y arqueadas, con puntas largas y curvadas. La categorización propia de las astas, permitió observar una mejora de la calidad de las mismas en individuos de 4 a 9 años, y un deterioro en las de 10 a 13 años. La presencia de asimetría fluctuante (FA) y asimetría direccional (DA), también fue estudiada. Tanto FA como DA fueron significativas, siendo DA más abundante que FA. La predominancia de DA, imposibilitó considerar FA como indicador de calidad individual, y sugirió un uso más intenso de la rama derecha. Que las cornamentas pudieran ser estructuras modulares, llevó a proponer cinco hipótesis de modularidad, teniendo en cuenta tanto la variación entre individuos, como la debida a vías directas del desarrollo. La presencia de modularidad e integración en las cornamentas fue significativa. Ello reflejó tanto la interacción de múltiples vías durante el proceso de crecimiento de las cornamentas, como la existencia de interacciones capaces de transmitir perturbaciones aleatorias a lo largo de toda la estructura. Por lo tanto, las astas actuarían como un único módulo integrado. Sin embargo, la modularidad observada sugirió cierta independencia de partes como los candiles. La implementación de un método fotogramétrico interactivo de medida (PhIMM), basado en la toma de fotografías digitales y la utilización de un sistema CAD paramétrico, fue propuesto para completar el estudio. Dicha metodología, es ventajosa en la recolección de datos, puesto que la tecnología digital permite muestrear rápida y económicamente. Además, la falta del registro de ciertas medidas en el campo no es un problema, ya que la tecnología CAD permite crear modelos tridimensionales de las estructuras de interés, donde es posible realizar todas las medidas deseadas., [eng]Over time, many studies about deer antlers, based on classical morphometry, have been done. The present study propose a new perspective on the study of Iberian red deer antlers (Cervus elaphus hispanicus) from Sierra Morena (Spain), introducing new techniques able to provide more detailed information about them. The objectives addressed in this work have been principally focused on the use of geometric morphometrics methods and photogrammetric systems based on CAD-3D technology. Three-dimensional coordinates of 217 antlers concerning both the full and half antler structure, were adapted to each objective of the study and subjected to several statistics analyses. The exhaustive characterization of the shape changes of different antler parts with age was carried out, as well as the exploration of the existence of an optimal age for the obtention of the best antlers. The antlers of youngest individuals (2 to 3 years old) showed smaller but more elongated near the skull, with straighter and vertically oriented tines; while antlers of fully-grown individuals (6 to 9 years old) were shorter near the skull and more arched distally, with longer and curved tines. The allocation of an own antler categorization, based on measures of homologation protocols, made possible the observation of an antler improvement of individuals aged between 4-9 years, as well as some deterioration from 10 to 13 years. This is important for deer management in the area studied, which also might be applicable to other species. The high variability of antlers in terms of asymmetry was studied through the evaluation of the presence of Fluctuating asymmetry (FA) and Directional asymmetry (DA). Generally, previous studies show FA on antlers. However, the presence of FA and DA was significant in the antlers sampled, being the amount of DA higher than FA. The predominance of DA, rejected the possibility of considering FA as individual quality indicator. In addition, the DA presence involved new insights about the antler asymmetry and its development, pointing to to a more intense use of the right antler side. On the other hand, the annual capacity of antlers to regenerate, where multiple pathways interact, led us to the idea that antlers may act as modular structures. Accordingly, five modularity hypotheses of different biological interest, were proposed taking into account the variation among individuals and the variation suffered at direct developmental pathways. Modularity and integration were found, highlighting the tight relationship between both phenomena in antlers. This last fact, reflected the interaction of multiple pathways along the antler growth, as well as the existence of developmental interactions transmitting the effect of random perturbations throughout the whole structure. Thus, antlers generally act as single integrated modules, performing a common function as head and eyes protection during fights. However, the modularity observed suggested the relative independent behaviour of some antler parts, as the trez tines, during antler development. Finally, a Photogrammetric Interactive Measure Method (PhIMM), based on the combination of digital methods and the use of a parametric CAD system, was proposed to complete the study. This methodology, represents advantages from the data-taking point of view, since the use of digital photographs allows to sample in the field in an economic and fast way. Furthermore, the lack of taking measures in the field is not a problem, since the CAD technology allows to create three-dimensional models of the structures on which we can perform all the measurements desired, including volumes and perimeters. In addition, the information extracted from this models can be directly shown in excel sheets, facilitating the data processing and even the introduction in other programs.

[spa] La evolución de los primates se caracteriza por cambios significativos en la función de las extremidades anteriores, que se fueron volviendo menos relevantes para soportar el peso corporal y más importantes a la hora de proporcionar estabilidad, agarre y manipulación en un medio arbóreo discontinuo, aumentando su movilidad y precisión. En este contexto, la función principal del hombro ha sido proporcionar la movilidad necesaria para alcanzar los soportes irregulares, manteniendo al mismo tiempo una estabilización adecuada de la articulación glenohumeral. La morfología de la escápula está determinada en gran medida por la función, durante la locomoción, de la musculatura que se inserta en ella, especialmente del manguito rotador (músculos subescapular, supraespinoso, infraespinoso y redondo menor). Por ello, en esta Tesis Doctoral se integran diferentes enfoques metodológicos con el fin de caracterizar las adaptaciones anatómicas y funcionales de la escápula y de los músculos del manguito rotador a los tipos de locomoción presentes en el orden de los Primates. Los resultados obtenidos tanto con metodologías cualitativas (morfometría geométrica) como cuantitativas (índices de proporciones entre fosas) apuntan a una influencia clara de la locomoción de los primates y la función de los diferentes miembros del manguito rotador en la morfología de la escápula. Las principales diferencias en la morfología de la escápula están relacionadas con la proporción entre las fosas supraespinosa e infraespinosa y con la longitud e inclinación de la espina de la escápula. Además, las diferencias funcionales de los músculos según el tipo de locomoción también se reflejan en los patrones de expresión de las isoformas de la cadena pesada de las miosinas (MHC), [eng] Primate locomotor evolution is characterized by significant changes in the functional role of the forelimbs, which became less relevant in weight-bearing, while increasing their mobility and ability to provide stability, grasping and manipulation in a discontinuous arboreal environment. In this context, the main role of the shoulder girdle is to provide the mobility required to reach the irregular supports within the discontinuous arboreal substrate, while keeping the glenohumeral joint adequately stabilized. The morfology of the scapula is largely determined by the function of the glenohumeral joint muscles during locomotion, particularly the rotator cuff muscles (subscapularis, supraspinatus, infraspinatus and teres minor). For that reason, in this Thesis we employed different methodological approaches in order to characterize the anatomical and functional adaptations of the scapula and the rotator cuff muscles to the types of locomotion observed in the order Primates. The results obtained with the different methodologies (both geometric morphometrics and the ratio between fossae size) show a clear influence of primate locomotion and the role of the rotator cuff muscles in the morphology of the scapula. The main differences in its morphology are related to the ratio between the supraspinous and infraspinous fossae, and to the length and the inclination of the spine of the scapula. Moreover, the functional differences of the muscles related to the modes of primate locomotion are also reflected in the differential expression patterns of the isoforms of the myosin heavy chain (MHC).

Les espècies d'aranyes del gènere Loxosceles són originàries de les zones temperades i tropicals d'Amèrica i d'Àfrica. La major part de les espècies tenen àrees de distribució relativament petites, tot i que existeixen algunes excepcions a aquest patró general, i algunes espècies amb hàbits antropòfils han estat transportades de forma passiva i introduïdes en diverses zones del planeta. Aquest és el cas, per exemple, de L. rufescens (Dufour 1820), l'única espècie descrita d'Europa. Actualment, la diversitat del gènere es concentra a Amèrica del Sud i del Nord, d'on s'han descrit la major part de les 107 espècies del gènere. L'objectiu principal d'aquesta tesi ha estat estudiar la diversitat del gènere Loxosceles a la Mediterrània, el Nord d'Àfrica i les Illes Canàries, i situar-la en un context filogenètic. L'intens mostreig de camp portat a terme per tota l'àrea d'estudi a posat al descobert l'existència d'una elevada diversitat. S'han identificat 11 llinatges mitocondrials dins de L. rufescens amb dos patrons filogeogràfics contrastats: (1) uns llinatges amb poblacions ben estructurades al Marroc i la Península Ibèrica, i (2) uns llinatges que manquen d'estructura geogràfica al llarg de la Mediterrània. Les estimes d'edats han situat la major part de diversificacions durant el Pleistocè, i la diferenciació al·lopàtrica dels llinatges és compatible amb els múltiples refugis Pleistocènics identificats amb la modelització de nínxol ecològics (ENM). Sembla que el transport indirecte pels humans ha complicat la biogeografia actual en aquesta espècie. En el cas de les Illes Canàries, les anàlisis filogenètiques han posat al descobert l'existència d'un clade ben recolzat endèmic de les Illes Canàries, format per set llinatges evolutius distribuïts de forma al·lopàtrica. La major part de dispersions entre Illes van succeir durant el Miocè superior. A més, també s'han trobat representants de l'espècie cosmopolita Loxosceles rufescens en l'arxipèlag. Sis dels llinatges pels quals es disposava de representants adults, s'han estudiat morfològicament i s'han descrit com a espècies nominals, quedant la diversitat de Loxosceles en les Illes Canàries amb una espècie endèmica de Fuerteventura i Lanzarote, dues de Gran Canària, dues més de Tenerife i una de La Gomera i El Hierro. Per tal d'aprofundir en la filogeografia de l'espècie endèmica de les illes i illots orientals, s'han desenvolupat set microsatèl·lits polimòrfics utilitzant les noves tecnologies de seqüenciació. Aquests nous marcadors han servit per a ressaltar la importància dels canvis en el nivell del mar i el vulcanisme en l'estructuració genètica d'aquesta espècie. Pel que fa a la diversitat de Loxosceles del Nord d'Àfrica, s'ha descrit una nova espècie de Loxosceles de Tunísia, L. mrazig, representant la segona espècie del gènere en la Conca Mediterrània. Tot i descriure's primerament d'una sola localitat, durant mostrejos posteriors s'han localitzat en diverses zones àrides del Nord d'Àfrica, des del Marroc fins a Israel. A més, l'estudi en profunditat a la regió del Souss-Massa del Marroc ha posat al descobert l'existència de diversos llinatges evolutius molt divergents molecularment i amb notables diferències morfològiques. L'estudi del verí de diferents llinatges de L. rufescens i de dues espècies de les Illes Canàries ha demostrat que existeixen diferències respecte a la composició principalment entre L. rufescens i les dues espècies canàries, que aquestes últimes expressen una diversitat menor de paràlegs de la família gènica SicTox, i que l'activitat esfingomielinasa D és en tots els llinatges i espècies estudiades tan elevada com en espècies americanes, les quals s'ha comprovat que poden provocar casos de loxoscelime., The spider genus Loxosceles Henieken and Lowe, 1832 is mainly distributed across the Americas and Africa. Most of the species show a narrow, circumscribed, distribution, although a few exceptions exist, for example L. rufescens (Dufour 1820), described from Europe. The aim of this thesis is to study the diversity of the genus Loxosceles in the Mediterranean Basin, North Africa and the Canary Islands, and to situate this diversity within a phylogenetic framework. The extensive sampling across the studied areas revealed the existence of hidden diversity. Using mitochondrial data, 11 different evolutionary lineages were identified within L. rufescens, presenting two contrasting phylogeographic patterns: (1) lineages with well-structured populations in Morocco and Iberia, and (2) lineages lacking geographic structure across the Mediterranean Basin. Dating analyses placed main diversification events in the Pleistocene, and multiple Pleistocene refugia, identified using ecological niche modelling (ENM), are compatible with allopatric differentiation of the lineages. Human-mediated transportation appears to have complicated the current biogeography of this medically important and synanthropic spider. This same species was found in the Canary Islands, where phylogenetic analyses revealed the existence of a well-supported clade formed exclusively by Canarian Loxosceles specimens, comprising seven allopatrically distributed evolutionary lineages. Morphological and molecular data confirmed the distinctiveness of six lineages and were described accordingly. Seven newly developed microsatellite markers were used to study the phylogeographic patterns of the species endemic to Fuerteventura and Lanzarote, and the study revealed the importance of sea-level changes and volcanism in shaping the genetic diversity in this species. Also, a new species of Loxosceles was described from Tunisia based on molecular and morphological data. Although this species was first described from a single locality, further sampling across North Africa expanded its distribution from Morocco to Israel. In the Souss-Massa region of Morocco, several highly divergent lineages were detected using molecular data and were shown to be also different morphologically. Using multiple approaches to study venom variation in selected species and lineages from the Mediterranean Basin and the Canary Islands, we found that SMase D activity, the key bioactive component of Loxosceles venom, is comparable to that of the American species that are confirmed to have medically relevant bites.

[cat] La diversitat observada en els grups humans ha estat àmpliament documentada per antropòlegs segons els coneixements i tècniques disponibles en cada moment. Actualment, un dels aspectes en els quals s’està invertint molt d’esforç és en la modelització dels fenotips anomenats complexos, fruit de la interacció d’un elevat nombre de components genètics i ambientals, on hi trobem moltes malalties. Alguns d’aquests fenotips presenten grans diferències entre les poblacions humanes, i per tant, també els seus factors causants. Per tal d’entendre la distribució observada d’aquests fenotips i els seus factors determinants, és necessari fer una ullada a la història demogràfica de les poblacions. En aquest context, aquesta tesi és un estudi antropogenètic de diferents gens, el gen del factor de coagulació XIII (F13A1) i els gens de les sintases d’òxid nítric (NOS), implicats en un fenotip complex amb variació poblacional com són les malalties cardiovasculars. Les nostres poblacions d’estudi es situen al voltant de la Mediterrània i al continent europeu, on, tot i tractar-se d’una àrea geogràfica no molt extensa, la variació en la presència de les malalties cardiovasculars és considerable. En un primer article, polimorfismes del gen F13A1 són analitzats en una mostra de 101 famílies de l’àrea de Barcelona. L’anàlisi de transmissió al•lèlica entre pares/mares i fills afectats d’infart de miocardi va mostrar una interacció intra-gènica degut a la sobretransmissió de la variant al•lèlica Pro564 de rs5982 en el subgrup de mostra on els fills afectats presentaven el genotip Val34-Val34 per rs5985, donant un paper pro-trombòtic del FXIII. Alhora, es va observar que l’al•lel més curt (3.2 repeticions) de F13A1-STR es trobava infratransmès, mentre que l’al•lel més llarg, d’entre els de més freqüència poblacional (7 repeticions), s’observava sobretransmès, apuntant cap a un paper regulador de F13A1-STR en l’expressió del gen F13A1 i, per tant, en la disponibilitat en sang del FXIII. En un segon article, un conjunt de 61 SNPs presents als tres gens NOS (NOS3, NOS1 i NOS2A) van ser analitzats per associació amb l’infart de miocardi en 2165 casos i 2153 controls D’aquests, 4 SNPs independents van presentar indicis d’associació amb la malaltia. El score de risc genètic a partir d’aquests 4 SNPs va explicar una contribució a l’infart de miocardi inferior al 1%. Per contra, en un conjunt de 34 mostres poblacionals, la mitjana poblacional del score es correlaciona positivament amb la incidència coronària registrada en 10 poblacions del projecte MONICA i n’explica fins a un 67% en dones i un 86% en homes, fruit de la colinearitat del score amb molts altres factors de risc amb la mateixa distribució poblacional. Aquest fet ens indica que l’estudi de la distribució genètica de risc ens pot ser molt útil per elaborar estratègies de prevenció en salut pública. Finalment, en un tercer article, mitjançant l’anàlisi de 114 SNPs i 17 STRs, es va determinar que les principals estructures de variació genètica en les poblacions eren gradients de continuïtat genètica distribuïts seguint eixos similars a nord-sud i est-oest. L’estimació de components genètics “ancestrals” va indicar l’existència de 3 components interpretats com d’origen Paleolític europeu, Paleolític nord africà i Neolític europeu. Aquests resultats s’ajusten a simulacions computacionals on aquesta distribució s’explicaria per un doble procés de Neolització: una expansió neolítica al continent europeu lligada a la cultura ceràmica Linearbandkeramik i una expansió neolítica a la Mediterrània lligada a la cultura ceràmica Cardial. Alhora, aquestes estimacions genètiques van explicar altes contribucions a la incidència coronària en 11 poblacions del projecte MONICA (36-98%), fet que indica que la predisposició poblacional a la malaltia és fruit de la demografia històrica de les poblacions i no a efectes d’adaptació al medi., [eng] Human diversity has been widely documented by anthropologists. Nowadays, modelling complex phenotypes is one of the top research areas. Complex phenotypes show different distribution among populations, as well as the factors that cause them. In this context, this thesis assessed the role of some polymorphisms of coagulation factor XIII gene (F13A1) and Nitric Oxide Synthase genes (NOS) in coronary artery diseases (CAD), and their distribution among European and Mediterranean populations in relation with coronary incidence. In the first article, F13A1 gene polymorphisms were tested in a sample of 101 families from the area of Barcelona. The analysis of allele transmission from parents to affected children showed an allele-allele interaction between Pro564 and Val34 allele variants of rs5982 and rs5985 polymorphisms. At the same time, an under-transmission of the shorter allele in size (3.2 repeats) and an over-transmission of the largest allele in size among common alleles (7 repeats) of F13A1-STR pointed to a regulatory role in F13A1 gene expression and, therefore , bloodstream FXIII availability. In the second study, for the first time, we proposed to estimate the genetic CAD predisposition at population level using genetic risk scores (GRS). A GRS, composed by 4 risk markers from NOS genes, explained less than 1% of CAD phenotype, but the mean value of GRS per population clearly correlated with CAD incidence explaining a 86% of coronary event rates in men and 67% in women. This phenomenon was explained by the colineal effect of several risk variants showing the same geographic distribution. Population GRS is a promising approach in public health interventions. Finally, in the third article, the analyses 114 SNPs and 17 microsatellites from NOS gene regions revealed a genetic structure among populations in genetic gradients distributed resembling north-south and east-west axes. Three ancestral components were estimated and interpreted as Palaeolithic European, Palaeolithic North African and Neolithic European genetic components. These results fitted a process of dual Neolithisation: one expansion in the European continent leaded by the Linearbandkeramk culture and another in the Mediterranean Basin linked to the Cardial ceramic culture. At the same time, the population structure estimates explained a large proportion of coronary events rates (36-98%), indicating that population predisposition to coronary disease is the result of demography instead of an adaptation to the environment.

[spa] La codorniz común (Coturnix coturnix) es una popular ave cinegética en Europa. La suelta masiva de individuos criados en granjas para su caza es una práctica común. Aunque liberar codorniz común está legalmente permitido, existen sospechas sobre la identidad genética de los individuos soltados, pudiendo ser híbridos descendientes de cruces con codornices japonesas domésticas (C. japonica). Los híbridos no presentan el carácter migrador de la codorniz común, que permite que esta supere el ciclo anual de destrucción del hábitat donde se reproduce: campos de cereal de invierno que son segados. Por ello, los cruces en libertad entre los individuos soltados y las codornices autóctonas pueden resultar en la introgresión de alelos no adaptativos en las poblaciones nativas, representando una amenaza para la codorniz común. El objetivo de esta tesis es entender los efectos que las sueltas cinegéticas tienen sobre las poblaciones de codorniz común, así como obtener conocimientos aplicables a su conservación y gestión. Mediante métodos genéticos, en esta tesis se ha demostrado que la gran mayoría de codornices criadas en granjas españolas para su suelta no son codorniz común, sino codornices japonesas domésticas e híbridos. Los individuos soltados presentan en condiciones naturales mayor tasa de mortalidad y depredación de nidos que la codorniz común, pero pueden llegar a reproducirse con la misma probabilidad o más que esta. Se ha detectado que la introgresión genética ya ha ocurrido en las poblaciones de codorniz común en Cataluña, y los datos concuerdan con que este proceso sigue produciéndose actualmente, aunque a un ritmo lento. Simulaciones de la situación en el futuro muestran un descenso en la proporción de codornices comunes en la naturaleza. Un control genético de los individuos liberados, así como una aplicación más rigurosa de la prohibición de estas sueltas cinegéticas son indispensables para la conservación de la codorniz común., [eng] The common quail (Coturnix coturnix) is a popular game bird in Europe. The massive restocking of farm-reared individuals for hunting purposes is a common practice in several European countries. Although restocking of common quail is legally allowed, some suspicion has been aroused about the possible hybrid origin of farm-reared quails from crosses with domestic Japanese quail (C. japonica). Hybrids do not show the migratory instinct observed in common quails, which allows them to overcome the annual depletion of the habitat: winter cereal fields that are harvested. Because of that, crosses in the wild between farm-reared and common quails may result in the introgression of adaptive alleles in native populations, posing an important threat for the common quail. The goal of this thesis is to understand the effects that game restocking has over common quail populations, and to gain knowledge applicable to improve common quail conservation and management. By the use of genetic methods, results from this thesis show that the vast majority of quails reared in Spanish farms for restocking are not common quail but domestic Japanese quails and hybrids. In the wild, restocked individuals show higher mortality and nest predation than common quails, but they successfully reproduce with the same or even higher probability than native quails. Results show that genetic introgression has already occurred in common quail populations in Catalonia, and genetic data is compatible with a slow rate of ongoing introgression of domestic Japanese quail alleles into the common quail gene pool. Simulations predict this could result in extensive admixture in the near future if release practices are maintained. Intensive control and genetic monitoring of individuals for restocking is needed as the massive release of farm-reared hybrids represents a severe threat for the long term survival of the common quail.

[spa] El infraorden Mygalomorphae es uno de los tres linajes evolutivos principales reconocidos dentro de las arañas, pero su diversidad en el Mediterráneo ha sido en general poco estudiada. Los factores que contribuyen al escaso conocimiento taxonómico del grupo tienen que ver con sus hábitos crípticos y su uniformidad fenotípica. Dicha uniformidad, convierte al grupo en un sistema para testar métodos de delimitación de especies. Por otro lado, el grupo se caracteriza por un baja capacidad de dispersión y elevado sedentarismo, constituyendo un modelo excelente para estudios de biogeografía, ya que sus distribuciones pueden reflejar procesos geológicos tales como la deriva continental. En esta tesis se ha utilizado una metodología integrativa que combina secuencias de DNA de múltiples genes, genotipado mediante AFLPs y modelación de distribución de especies, para abordar una serie de cuestiones relacionadas con la diversidad de este grupo. Mediante el uso de los métodos de análisis filogenéticos, inferencia del marco temporal de la diversificación del grupo y la aplicación de los métodos bayesianos coalescentes para la delimitación de especies se identifican los principales factores que promovieron la diversificación de los migalomorfos en la cuenca mediterránea, se contrastan diferentes escenarios biogeográficos sobre su origen y se investiga su estatus taxonómico. Los resultados de esta tesis mejoran notablemente el conocimiento actual sobre la diversidad críptica, la biogeografía y la filogenia de las familias Ctenizidae, Hexathelidae e Idiopidae que habitan el Mediterráneo e Islas Canarias. En todos los grupos estudiados se han detectado linajes evolutivos independientes que pueden corresponder a especies nuevas. Nuestros resultados ponen en evidencia que los eventos geológicos pasados tales como la desintegración de Gondwana, Laurasia y el Cinturón Herciniano modelaron la distribución actual de los migalomorfos Mediterráneos y que las Islas Canarias fueron colonizadas desde el continente una sola vez. Los resultados de esta tesis también confirman la polifilia de las familias Ctenizidae y Hexathelidae y ponen de manifiesto la necesidad de reevaluar los caracteres morfológicos utilizados en la taxonomía actual., [eng] The spider infraorder Mygalomorphae, comprising tarantulas, funnel-web spiders and the trap-door spiders, is one of the three main evolutionary lineages recognized within spiders. Its family level phylogenetic relationships are with a few exceptions relatively well solved, but its actual diversity in the Mediterranean region is probably underestimated. Because of the extremely low dispersal capacity, mygalomorph spiders usually show high levels of local endemism and deep population genetic structure, however, closely related species tend to be morphologically conservative. The low vagility and high habitat fidelity of mygalomorphs makes them a perfect model system for biogeographic studies as their distribution ranges are more likely to reflect geological processes such as continental break ups or tectonic plates rearrangements, while their conservative morphology makes them a good system to test species delimiting methods. The present Ph.D. thesis provides insights into the cryptic diversity, distribution patterns and phylogenetic relationships of the species of the families Ctenizidae, Hexathelidae and Idiopidae that inhabit the Western Mediterranean and the Canary Islands. By using a multi-locus approach and state of the art phylogenetic inference methods, the pattern and time frame of the diversification of these groups is inferred. The phylogenetic and temporal information sheds light on the biogeographic scenario and the diversification drivers of the selected families. Molecular based species delimitation approaches are further used to identify species boundaries in morphologically conservative groups. The results of the present study have greatly contributed to improve our current understanding of the diversity, biogeography and phylogeny of the mygalomorph spiders inhabiting the Mediterranean region and the Canary Islands. The existence of the independent evolutionary lineages that may correspond to undescribed species was detected in all studied groups, so far neglected by taxonomists due to their secluded habits and uniform morphology. The study also reveals that the past geological events had a great impact on the present day distribution of Mediterranean mygalomorphs. In the family Ctenizidae, the amphi-Atlantic distribution of Ummidia, traces back to a former Laurasian distribution and the rearrangement of the microplates following the Hercynian Belt break up, drove the diversification of both Cteniza and Ummidia in the Western Mediterranean. Our findings support that the genus Macrothele colonised the Mediterranean region during the Eocene in two independent waves, presumably from Asia, which in turn may have been colonised from Africa by rifting on the Indian subcontinent, following the Gondwana break up. On the other hand, the Canary Islands were colonised once by the genus Titanidiops presumably by passive rafting from the nearby mainland. Finally, the study sheds additional light on the high level phylogeny of mygalomorph spiders. The first ever-molecular phylogeny of the family Ctenizidae that includes representatives of all genera was conducted, revealing that their current higher taxonomic groupings are polyphyletic and failing to retrieve the monophyly of the family as whole, mostly due to the position of Cteniza and Cyrtocarenum. Unfortunately, topology tests could not reject the single origin of the family. Similarly, the results further confirmed the polyphyly of the family Hexathelidae, mostly due to the inclusion of the Atracinae subfamily. Our findings emphasize the need for redefining the limits of the families Ctenizidae and Hexathelidae and re-evaluating the morphological characters used in the current taxonomy of both groups.

[spa] En esta tesis se estudia con detalle la ecología trófica del águila perdicera en varias poblaciones de Europa Occidental, lo que permite testar una serie de hipótesis dentro del marco general de la teoría del forrajeo óptimo. En primer lugar, para estudiar la dieta se desarrollan nuevas metodologías basadas en el uso de biomarcadores intrínsecos como el análisis de isótopos estables en las plumas de los pollos, siendo una aproximación metodológica totalmente novedosa en estudios de dieta del águila perdicera. Los resultados muestran la utilidad de estos análisis como indicadores tróficos tanto a nivel individual, territorial, como poblacional, lo que ha permitido testar cuáles son los efectos de la composición de la dieta sobre la condición corporal de los pollos, y sobre las tasas vitales de las parejas territoriales en varias poblaciones con marcadas diferencias ecológicas y demográficas. En este sentido, se ha visto que un mayor consumo de presas preferidas por la especie, como el conejo o la perdiz, mejora algunos biomarcadores del estado de condición corporal de los pollos, mientras que un aumento en la diversidad trófica tiene efectos negativos. Asimismo, uno de los resultados más relevantes ha sido la relación positiva entre el consumo de presas preferidas y parámetros reproductores como la productividad, especialmente a nivel territorial. También se ha encontrado que los territorios con mayor diversidad trófica tienen menor productividad, e incluso menor supervivencia adulta, así como que los efectos de la dieta sobre la demografía a nivel poblacional parece una propiedad emergente de la relación entre dieta y tasas vitales a nivel territorial. En conjunto, los resultados obtenidos indican que existe una gran heterogeneidad en la dieta, en las estimas de condición y en los parámetros vitales del águila perdicera tanto entre territorios dentro de una misma población, como entre algunas poblaciones, y estas diferencias han permitido detectar patrones que relacionan la tipología de dieta con los parámetros vitales a diferentes escalas espacio-temporales. Tanto el desarrollo de nuevas técnicas de análisis de dieta, como el conocimiento generado de los efectos de la dieta sobre los parámetros vitales, aportan información muy relevante y útil de cara a establecer protocolos de monitoreo de la ecología trófica del águila perdicera que puedan ser empleados para su conservación. Este aspecto cobra una especial importancia en el área de estudio, debido a que el monitoreo de la dieta de depredadores terrestres, como el águila perdicera, podría servir en bioindicación para detectar el modo en el que la presión antrópica incide sobre el estado de conservación de los habitas y las comunidades en los ecosistemas mediterráneos en los que estas especies habitan., [eng] This thesis examines in detail the trophic ecology of Bonelli's eagle in several populations of Western Europe, which allows testing a number of hypotheses within the theoretical framework of the Optimal Foraging Theory. Firstly, in order to study Bonelli’s eagle diet we test the applicability of intrinsic biomarkers such as stable isotope analyses in nestling feathers, offering the first isotopic data for the Bonelli’s eagle. Our results show the usefulness of isotopic analyses as trophic indicators both at the individual, territorial and population levels. Then, by using isotopic analyses to assess main prey consumption, we tested which are the effects of diet composition on nestling body condition and on the main vital rates of territorial breeding pairs at different populations with marked ecological and demographic differences. In this regard, it has been shown that higher consumption of preferred prey species improved some nestling body condition biomarkers, while an increase in the diet diversity had an opposite effect. Moreover, a relevant result was the positive relationship between the consumption of preferred prey and reproductive parameters such as productivity, especially at the territory level. It has also been found that those territorial breeding pairs with higher diet diversity had lower productivity, and even lower adult survival. Moreover, the effects of diet on the populations’ demographic rates seem an emergent property of the relationship between diet and vital rates at the territory level. Overall, our results indicate that there is a high heterogeneity in diet, nestling body condition and territorial and population main vital parameters both between Bonelli's eagle territories within the same population, and among some populations. These differences have revealed patterns that relate diet with vital parameters at different spatial and temporal scales. Both the development of new techniques for diet analysis, as the generated knowledge of the effects of diet on vital parameters, provide very relevant and useful information in order to establish protocols for monitoring the feeding ecology of Bonelli's eagle that can be used for conservation. This aspect is particularly important in the study area, because the monitoring of the diet of a terrestrial predator such as Bonelli's eagle could serve in bioindication studies to detect how human pressure affects the conservation state of those habitats and communities in the Mediterranean ecosystems where the species inhabit.

[cat] En gestió i conservació resulta d’interès comprendre els mecanismes que regulen l’estructuració o condicionen la dinàmica de les comunitats. Amb la informació que proporcionen 842 fotografies de càmeres trampa i 8.175 excrements, hem estudiat els factors que afavoreixen la coexistència d’una comunitat de mesocarnívors formada per teixons Meles meles (Linnaeus, 1758), guineus Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758), i fagines Martes foina (Erxleben, 1777) en un entorn agroforestal mediterrani de la Península Ibèrica. Amb ocupació àmplia i simultània de l'espai i amb activitat conjunta en una àmplia franja horària (bàsicament nocturna i crepuscular), els carnívors diferencien la seva estratègia en funció de la disponibilitat de recursos. A l’estiu, amb recurs d’origen vegetal abundant i de fàcil accés, els solapaments en els patrons de dieta i d’activitat són elevats, i l'elusió temporal al competidor superior permet la utilització conjunta de les mateixes parcel·les. Amb menys recursos de fàcil accés a la tardor (encara que suficients), el manteniment del solapament alimentari es compensa amb l'elusió i la reducció en el solapament de l'activitat. A hivern i primavera, la diferenciació en el comportament de resposta es posa de manifest en la substitució parcial del recurs d'origen vegetal. La diferenciació en les dimensions de nínxol s’ha relacionat amb la complementarietat, les capacitats i necessitats diferencials de cada una de les espècies i amb la seva biologia. Els comportaments de resposta observats són compatibles amb l'estructura jeràrquica dels carnívors, teixó: guineu: fagina. L’activitat cinegètica ha incidit significativament a les comunitats de mesocarnívors en les últimes dècades. El control de depredadors s’ha emprat per reduir la pressió depredadora sobre les espècies més sensibles o de major interès. Tot i la generalització d’aquesta pràctica, són pocs els estudis previs sobre els carnívors de mida mitjana, en els que s’hagi avaluat la seva conveniència. Per omplir aquest buit, s’ha avaluat l’efecte del control de depredadors utilitzant el model de competència de Lotka-Volterra, però amb la incorporació de dos factors addicionals, l’extracció i la immigració. Els resultats obtinguts en l’estudi de simulació han permès explicar els efectes del control en múltiples escenaris i han revelat que els factors que afecten en major mesura a la dinàmica de la població són la taxa intrínseca de creixement, i la intensitat i l’arquitectura de l’extracció. El comportament predit en el model és compatible amb els resultats observats a la Serra de Montsant, on el control de depredadors s’aturà a partir de la temporada de caça 2006-2007 i en anterioritat la gestió dels vedats era amb control en alguns zones i sense control en altres. Amb intensitat de control moderada, la guineu (amb major taxa de creixement intrínsec) va incrementar la població, el teixó (amb menor taxa de creixement intrínsec) la va reduir, i la fagina (amb una taxa de creixement intrínsec intermèdia) va presentar una resposta diferencial, depenent de l'estructura d’extracció. El contrast de resultats obtinguts a les zones amb i sense control, quan aquest s’ha aturat, ha posat de relleu que en un període de tres anys, el teixó (135%) i la fagina (285%) han recuperat i la guineu (-10%) ha retrocedit. Pel hàbitats, el teixó va recuperar en primera instància les parcel·les en les que predomina el conreu, el segueixen les parcel·les amb predomini de matollar i més lentament les parcel·les boscoses. La fagina, va recuperar primer les parcel·les amb predomini de bosc, i després les de matollar i conreu. La guineu va mantenir les parcel·les amb predomini de matollar i va retrocedir lleugerament a bosc i a conreu. Les preferències observades s’han relacionat amb la capacitat de satisfer les necessitats bàsiques d’alimentació, protecció i equilibri amb els competidors., [eng]Understanding the mechanisms that regulate assemblage organization or influence the dynamics of communities is of interest for conservation and management. Using information provided by 842 camera-trap photos and 8,175 scats, we studied the factors that favour the coexistence in a mesocarnivores community consisting of European badgers Meles meles (Linnaeus, 1758), red foxes Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) and stone martens Martes foina (Erxleben, 1777) in a Mediterranean, agroforestry environment in the Iberian Peninsula. With extensive, simultaneous occupation of the space, and simultaneous activity during a broad time period (basically nocturnal and crepuscular activity patterns), the carnivores displayed different strategies depending on the availability of resources. In summer when plant resources were abundant and easy to access, there was a high overlap in patterns of diet and activity, and the temporal avoidance of the superior competitor allowed joint use of the same plots. In autumn, when there were fewer resources (although still sufficient) that were harder to access, the maintenance of food overlap was compensated for by avoidance and a reduction in overlapping activity. In winter and spring, the differentiation in response behaviour was evident in the partial substitution of plant resources. Differentiation in niche dimensions has been linked to complementarity, the differential needs and capacities of each species, and their biology. Differentiation in response behaviour was compatible with the hierarchical structure of the carnivores: European badger; red fox; stone marten. The hunting activity has significantly affected mesocarnivores community in recent decades. Predator control has historically shaped management towards minimising predator pressure on sensitive species or greater interest. Despite widespread use, few studies of medium-sized carnivores have evaluated such control. To fill this void, we studied the effect of control using the Lotka–Volterra competition model, but with two additional factors: removal and immigration. The results obtained in the simulation study enabled explain the effects of control in multiple scenarios and revealed that the most significant factors affecting population dynamics are intrinsic growth rate, and predator removal intensity and structure. The behavior predicted in the model is consistent with the results observed in the Sierra de Montsant, where predator control stopped from hunting season in 2006-2007 and prior preserve management was with control in some areas and without control in others. The red fox (which presented the highest intrinsic growth rate), can show population increases even under moderate intensity control, whereas the population of European badger (with a lower intrinsic growth rate), and the stone marten (with an intermediate intrinsic growth rate) presented a differential response, depending on the removal intensity and structure employed. The recovery or regression sequence was observed over time in an area where there had previously been control, and was compared with the point of reference provided by an uncontrolled area. The results show the recovery of European badgers (135%) and stone martens (285%), and the regression of red foxes (–10%) when control is halted. Monitoring the different habitats, European badgers recover first on cultivated land, then scrubland and more slowly in forest. Stone martens recover first in forest, and then scrubland and cultivated land. In contrast, red foxes maintain their numbers in scrubland, and decline slightly in forest and on cultivated land. The observed preferences have been associated with the capacity to meet basic needs of food, protection and balance with competitors.

[spa] El Mar Argentino ha sufrido un impacto humano creciente desde el Holoceno medio hasta hoy en día, fruto del cual se han producido importantes cambios en los niveles más altos de la red trófica. Las actividades extractivas (caza y pesca), tanto la aborigen como la actual, tienen la tendencia a explotar las especies de mayor tamaño, produciendo el efecto conocido en gestión de pesquerías como “fishing down the food web”. En otras palabras el impacto humano llevaría a cadenas tróficas más cortas como consecuencia de la extinción de los depredadores apicales. Sin embargo, las especies que sobreviven a la explotación, si bien reducidas drásticamente en número de individuos, permanecen en el ecosistema y desempeñan un papel trófico. En esta tesis se han analizado los cambios que ocurrieron en la red trófica del Mar Argentino durante el Holoceno medio y tardío como consecuencia de la actividad humana, centrándose principalmente en dos de sus depredadores más abundantes: el lobo marino común (Otaria flavescens) y el lobo marino fino (Arctocephalus australis). Por un lado se observó que los cazadores-recolectores no tuvieron un impacto relevante sobre los patrones de uso del hábitat y alimentación de estas dos especies, ya que durante todo el Holoceno no se produjeron apenas cambios en sus dietas. Sin embargo, sí variaron los patrones de explotación de pinnípedos por parte de los aborígenes, seguramente como consecuencia de cambios en la producción primaria marina que debido a una posible sobreexplotación de los pinnípedos. No hay duda, por el contrario, de que los cambios radicales en la dieta de ambas especies de lobos marinos observados hace unos 150 años fueron la consecuencia de su extinción virtual en el Mar Argentino entre los siglos XVIII y XX. A la vez que las dietas cambiaron, la red trófica se alargó y se hizo menos redundante. Estos sorprendentes resultados se pueden interpretar como la respuesta de los depredadores apicales a la disminución de la presión intraespecífica generada por la explotación humana. Los estudios históricos como la presente tesis pueden ayudar a comprender los mecanismos que actúan en ecosistemas perturbados por la actividad humana y ofrecer una perspectiva más amplia para su restauración., [eng] The Argentine Sea has suffered increasing human impact from the middle Holocene until today, and significant changes in high levels of the marine food web are the result of such an impact. Both aboriginal and industrial exploitation of marine resources (hunting and fishing) are characterised by the preferential removal of the largest species, a process that is supposed to shorten size-structured marine food webs. This process is known in fisheries management as "fishing down the food web" because the human impact would shorten the food chains as a result of the extinction of the top predators. However, the species that are not extinguished remain in the ecosystem and play a trophic role, although they are drastically reduced in number. This thesis analyzed the changes that occurred in the food web of the Argentine Sea during the middle and late Holocene as a result of human activity, mainly focusing on two of its most abundant predators: the South American sea lion (Otaria flavescens) and the South American fur seal (Arctocephalus australis). It was observed that hunter-gatherers did not have a significant impact on habitat use patterns and trophic ecology of these two species, since there were no changes in their diets throughout the Holocene. However, the patterns of exploitation of pinnipeds by aborigines varied through time, probably as a result of changes in marine primary productivity more than overexploitation of pinnipeds by hunter-gatherers. There is no doubt, however, that the radical changes observed about 150 years ago in the diet of both sea lion and fur seal were the result of their virtual extinction in the Argentine Sea between the 18th and 20th century, during the fur trade. While diets changed the food web became longer and less redundant. These surprising results can be interpreted as the response of top predators to the decrease of the intraspecific pressure generated by the human impact. Historical studies such as this thesis may help to understand the mechanisms playing in ecosystems disturbed by human activity and provide a broader perspective for their restoration.

Members of the subfamily Charipinae (Hymenoptera: Cynipoidea: Figitidae) are secondary parasitoids of aphids via Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae) and Aphelininae (Hymenoptera: Aphelinidae) and secondary parasitoids of psylids via Encyrtidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). The charipines affect effectiveness of the primary parasitoids by decreasing their abundance and modifying their behavior. As a result, increase of aphid host populations can cause severe yield losses in some of the most important crops. Therefore, studies on the subfamily Charipinae have a great economical and biological importance. This subfamily was until now in a chaotic state with a null phylogenetic knowledge, with many described species within the last and a half century but without any deep revision of them, nor any study of the generic internal relationship. Before focus on ecological and molecular detailed studies based on charipines, it was necessary to carry out a basic taxonomic revision of this group. As well as study their diversity and distribution patterns, which has considerably helped to the identification of species we are working with. This has been the main objective during the last years, started with the updated worldwide catalogue of this subfamily. The knowledge about the subfamily Charipinae has been significantly increased, with special attention to the Alloxysta and Phaenoglyphis, the most abundant and widely distributed genera within this subfamily; these genera are also the most important affecting to the practices of aphid biological control. As a first step, it has been revised the type material of the Alloxysta, Apocharips and Phaenoglyphis genera in order to complete the revision of this subfamily. Thanks to the study of this type material, with the revision of many specimens deposited in different institutions and sent to the University of Barcelona, it has been possible to establish the interspecific limits based on morphological features, making new synonymies or breaking down groups of species when it has been necessary. On the other hand, a complete faunistic revision of the members of this subfamily has been due to term, thanks to these studies the knowledge about the diversity and distribution patterns of the Charipinae has been greatly increased. The Charipinae is a cosmopolitan subfamily, well distributed around the five biogeographical regions: Oriental, Australia, Africa, Neotropical and Nearctic. For the preparation of this thesis we have selected twelve papers as examples to illustrate the achievements of the objectives proposed. The first three papers show the taxonomic revisions that have been carried out to validate and establish the correct taxonomic status of all the Charipinae species, the next two explain how we have dealt with some taxonomic problems we have found during these studies, another pointing to the importance of the revision of the material deposited in different institutions, five focused on the biodiversity revisions made in every continent establishing many new records and describing many new species, and an example of the a work which not only study the Charipinae biodiversity also new trophic relationships are discovered. As a complement we include all the new species which are still under review and which will be included in the new update catalogue that we have prepared after all the revisions and in the complete Charipinae keys. All the information recompiled during these years of studies will be soon available to be consulted on a website that we are working on at this moment in order to maximize the disclosure of our results, as well as in different papers. With this thesis the taxonomy of the subfamily Charipinae is now solved and new studies from different points of view (molecular and ecology) could be proposed to continue with the studies focus on this interesting group of wasps., Los miembros de la subfamilia Charipinae (Hymenoptera: Cynipoidea: Figitidae) son parasitoides secundarios de pulgones via Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae) y Aphelinidae (Hymenoptera: Aphelinidae) y parasitoides secundarios de psílidos via Encyrtidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). Los charipinos afectan a la efectividad de los parasitoides primarios disminuyendo su abundancia y modificando su comportamiento. Como resultado, las poblaciones de pulgones aumentan y pueden ocasionar importantes pérdidas en cultivos. Por lo tanto, los estudios basados en la subfamilia Charipinae tienen una importancia económica y biológica. Esta subfamilia estaba hasta ahora en un estado caótico con un conocimiento filogenético nulo, con muchas especies descritas en el último siglo y medio pero sin ninguna revisión profunda de las mismas, ni ningún estudio sobre las relaciones internas de sus géneros. De los 35 artículos que se han elaborado durante esta Tesis, doce han sido seleccionados para ilustrar el logro de los objetivos propuestos. Los primeros tres artículos muestran cómo se han realizado las revisiones taxonómicas para establecer el correcto estado taxonómico de todas las especies, los dos siguientes explican cómo hemos actuado para resolver algunos problemas taxonómicos, otro artículo se centra en la importancia de las revisiones del material depositado en diferentes instituciones, cinco artículos muestran las revisiones faunísticas hechas en las diferentes regiones geográficas con el establecimiento de numerosos nuevos registros así como la descripción de nuevas especies, y por último hemos incluido un ejemplo de los trabajos donde no solo se estudia la biodiversidad de una zona sino también obtenemos nueva información sobre las relaciones tróficas de los charipinos. También incluimos un apartado con todas las nuevas especies que se encuentran todavía en revisión y que van a ser incluidas en el nuevo catálogo actualizado y en las claves mundiales. Toda la información recopilada estará pronto disponible en la página web que hemos creado de uso abierto para la comunidad con el objetivo de maximizar la difusión de nuestros resultados y de autores precedentes. Con esta Tesis podemos considerar que la taxonomía de los Charipinae está resuelta y nos encontramos en posición de embarcarnos en el estudio de esta subfamilia desde otros puntos de vista (molecular y ecológico).

[spa] Las esponjas de mar son determinantes en el bentos debido a su diversidad, abundancia, a que son refugio para otros organismos y a su influencia en los ciclos biogeoquímicos. Además, cuentan con defensas químicas cuya actividad citotóxica tiene potencial farmacéutico. Estas funciones que hacen relevante a las esponjas derivan en parte de su simbiosis con una compleja microbiota dominada por bacterias y específica de la especie de esponja considerada. Pero, hasta ahora, la mayoría de estudios se basan en muestras recogidas en un punto concreto en el tiempo y el espacio, por lo que desconocemos el potencial dinamismo de la interacción. En esta tesis tomamos como modelo esponjas simpátricas del género Ircinia para distinguir el efecto relativo de las condiciones externas y de la especie de esponja sobre la estructura de su comunidad bacteriana a escalas espaciales y temporales. En concreto, evaluamos el efecto de las corrientes y heterogeneidad espacial del ambiente (escala de cientos de kilómetros) sobre las comunidades bacterianas en esponjas de Las Bahamas (Ircinia felix e I. strobilina) (capítulo 1), y confirmamos si el mismo patrón ocurre también en las especies mediterráneas (I. fasciculata, I. variabilis e I. oros) (capítulo 2). Dado que el Mediterráneo Occidental se caracteriza por una marcada estacionalidad en las condiciones del agua también investigamos las comunidades bacterianas de estas especies en distintas estaciones del año (capítulo 3). Finalmente, considerando las recientes mortalidades masivas de esponjas en esta zona, testamos en experimentos de acuario si cambios anormales del ambiente (incremento de temperatura o disminución de la densidad de partículas en el agua) influyen en las comunidades simbiontes (capítulo 4). Para caracterizar las comunidades bacterianas combinamos microscopía electrónica y herramientas moleculares (librerías de clones y huella molecular de secuencias del gen ARNr 16S). Nuestros resultados demuestran que procesos específicos de la esponja, y no factores biogeográficos, son los principales responsables de estructurar las comunidades bacterianas simbiontes. La especificidad de las comunidades bacterianas respecto a la especie de esponja se mantuvo a las escalas espaciotemporales analizadas. Los experimentos de estrés no causaron ningún cambio significativo en la comunidad bacteriana. Proponemos que esta asociación, íntima y estable, ha resultado en un sistema cooperativo en el que la actividad de la propia comunidad, junto con la homeostasis del animal, contribuyen a la persistencia de la interacción frente a distintas condiciones ambientales., [eng] Marine sponges are a key component of benthic ecosystems in oceans all around the world, from shallow to deep waters, due to their diversity, abundance and influence in the cycle of nutrients. Moreover, the chemical defenses of the sponge against competitors, predators and fouling make the sponge a rich source of novel antitumoral drugs. But the relevance of sponge partially relies on their association with a complex microbial community that expands the metabolism of the host (e.g., via photosynthesis or nitrogen fixation) and takes part of metabolite synthesis. The symbiotic community is dominated by bacteria. One sponge specimen can host hundreds of bacterial taxa that are closely related with other sponge-derived bacteria but rare or absent in the surrounding environment (i.e., seawater and sediments). The sponge-associated bacterial communities are species-specific, but most of the studies are based on samplings at a particular point in time and space; thus, we ignore the potential dynamism of this interaction. The main objective of this PhD thesis was to identify the specificity and persistence of sponge-bacteria symbiosis through spatial and temporal scales. In particular, we used sympatric sponges of the genus Ircinia as a model to distinguish the relative role of environmental-related and host-related factors on the structure of their bacterial communities. In particular, we aimed to assess the effect of currents and spatial heterogeneity of the environment on the bacterial communities associated with sponges from the Bahamas (Ircinia felis and I. strobilina) at a scale of hundreds of kilometers (chapter 1) and confirm if the same pattern is applied to Mediterranean species (I. fasciculata, I. variabilis and I. oros) (chapter 2). Considering the marked seasonality in seawater conditions (i.e., temperature, irradiance, nutrient levels) in the Western Mediterranean Sea, we also investigated the bacterial communities in these sponges through different seasons (chapter 3). Recently, sponges and other filter-feeding invertebrates in the Mediterranean Sea have overcome mass mortality events; thus, we tested in aquaria experiments the potential influence of abnormal environmental changes (drastic increase of temperature and food shortage) in the symbiotic bacterial communities in I. fasciculata and I. oros. Bacterial communities were characterized by transmission electron microscopy and molecular tools (i.e., clone libraries and DNA fingerprinting of 16S rRNA gene sequences). The results derived from this thesis show that host-specific rather than biogeographic factors play a major role in structuring and maintaining sponge-associated bacterial communities. The bacterial communities in Ircinia spp. were species-specific and this specificity were maintained through hundreds of kilometers (chapters 1 and 2) and despite seasonality in seawater conditions (chapter 3). Moreover, stress conditions in aquaria experiments did not significantly affect the symbiotic bacterial communities (chapter 4). These results suggest a tight and stable link between the sponges and their bacterial communities. We proposed that this symbiosis have resulted in a cooperative system where the activity of the bacterial community, together with the homeostasis of the animal host, contribute to the persistence of the interaction under different environmental conditions.

[cat]La present Tesi Doctoral tracta de l’estudi de la morfologia dental, concretament de la primera (M1) i segona (M2) molars inferiors d’un ampli grup de primats catarrins. En general, la morfologia dental és el reflex del compromís entre les influències filogenètiques i funcionals. L’objectiu principal del present estudi és analitzar quines són aquestes influències en les molars dels catarrins per tal de relacionar filogenèticament o ecològicament els espècimens fòssils del Miocè i Pliocè amb les espècies actuals. Aquest treball es divideix en dos clars apartats: una part d’exploració de la metodologia per analitzar la forma dental i una altra que analitza la morfologia i la topografia dental de la mostra de catarrins. L’exploració de la metodologia consisteix en trobar aquella tècnica que millor s’adeqüi a la mostra de primats catarrins. Existeixen vàries metodologies per analitzar la morfologia dental, entre les quals trobem les anàlisis de Fourier i la Morfometria Geomètrica (MG). Els resultats de l’anàlisi de Fourier indiquen que aquesta tècnica és útil per diferenciar espècies de primats hominoïdeus. No obstant, aquesta tècnica només permet caracteritzar el contorn de les estructures estudiades, en aquest cas les molars, de tal manera que no permet incloure altres trets de la cara oclusal de les dents biològicament més informatius. Les tècniques de MG han permeten caracteritzar trets tant del contorn dental com de la cara oclusal de les molars en una mateixa anàlisi. Els resultats obtinguts de la comparació d’una mateixa submostra d’hominoïdeus indiquen que, amb la tècnica de landmarks, s’obtenen millors resultats en l’estudi de la variabilitat morfològica de la M1,respecte les tècniques de sliding semilandmarks i sèries el·líptiques de Fourier. És per això que es va decidir analitzar la variabilitat morfològica dental d’una mostra molt més àmplia de catarrins a partir d’aquesta tècnica. Per determinar si una estructura biològica és útil per inferir filogenèticament les relacions entre les espècies, s’ha de comprovar prèviament si aquesta presenta una senyal filogenètica. Els resultats del present treball indiquen que la morfologia de les molars inferiors de catarrins presenten senyal filogenètica i que permet agrupar les espècies de catarrins per categories taxonòmiques a nivell de Família en els hominoïdeus i a nivell de Subfamília en els cercopitecoïdeus per ambdues molars. No obstant, la M2 presentava una forta influència de la dieta. Un cop determinat aquestes influències, es van incloure espècimens fòssils, concretament, les espècies d’hominoïdeus euroasiàtics del Miocè (Dryopithecus fontani, Hispanopithecus laietanus, Oreopithecus bambolii, Ouranopithecus macedoniensis, Rudapithecus hungaricus i Sivapithecu sivalenis), els pliopitecoïdeus Anapithecus heryaki, Barberopithecus huerzeleri i vàries espècies del gènere Pliopithecus, i el cercopitecoïdeu del Pliocè euroasiàtic Mesopithecus pentelicus, per determinar les relacions filogenètiques amb les espècies actuals. En general, les espècies de dryopitecins s’agrupen amb els grans simis actuals, sense cap afinitat clara entre les espècies actuals; els pliopitecoïdeus es confirmen com a grup monofilètic dins dels catarrins; i Mesopithecus amb els colobins actuals. Els resultats anteriors apuntaven a que a nivells taxonòmics inferiors existeixen altres factors que estan influint en la morfologia de les molars dels catarrins, com és per exemple la dieta. L’anàlisi de la topografia dental permet relacionar els trets oclusals de les molars amb la dieta dels individus. Els resultats de l’anàlisi de la topografia dental d’hominoïdeus actuals i Mandrillus sphinx indiquen que la M2 està relacionada amb el grau de folivorisme de la dieta d’aquests espècimens. L’anàlisi de la topografia dental dels hominoïdeus fòssils indiquen que aquests estaven adaptats a diferents graus de fruigivorisme i sobretot, a fer front als períodes d’escassetat de recursos d’aliments durs., [eng]The present Thesis deals about the phylogenetic and adaptive influences in the morphologic variability of lower molars of extinct and living Catarrhini species. The study is divided in three parts. The first one deals with the methodology employed in the morphometric analysis of lower molar. First analyses of M2 shape employing Fourier analysis indicate that the molar outline could be used to differentiate hominid species. Nevertheless, no occlusal dental traits could be analyzed using this technique, which may be informative for biological purposes. On the other hand, Geometric Morphometric (GM) methods allow studying both sources of information, occlusal and contour traits, in the same analysis. Comparative analyses show that employing only landmarks (GM method) for the description of Hominoidea molar morphology is the best technique that explains the variability of this group. The second part of the dissertation analyzes the factors that influence the molar morphology variability of a huge sample of catarrini primates employing landmark-technique. The results indicate that molar morphology of both first (M1) and second (M2) lower molars carry a strong phylogenetic signal, which allows grouping catarrini specimens at Family level in Hominoidea and Subfamily level in Cercopithecoidea. Besides, the diet also has an influence on the M2 morphology. When employing fossil specimens, they present taxonomic affinities with the expected groups: Miocene dryopithecins are grouped with great apes; pliopithecoidea species form a monophyletic group into the Infraordre of Catarrhini, while Mesopithecus (a Pliocene cercopithecid) present affinities with colobine species. Finally, the dental topography studies have shown the relationship between occlusal traits and diet. The topographic analysis employing some Hominoidea species indicates that only M2 has a significant correlation between folivory degree in the diet and occlusal complexity: species that rely more on cellulose aliments have high occlusal complexity and the ones that ingest more hard items, having lower values of occlusal complexity. This fact allows infer on the foraging ecology of fossil specimens. The dental topographic analyses of fossil hominids show that they were adapted to different degree of frugivory, and faced to periods of lower availability of preferred diet resources, in agreement with other studies.

The target species of this thesis, the European mink (Mustela lutreola) and the American mink (Neovison vison), are considered respectively as one of the most threatened carnivores and as one of the worst invaders in Europe. Both species colonized the Iberian Peninsula very recently: the European mink entered from France in the 1950s and colonized the rivers basins of the Northeastern Spain, and the American mink was introduced in the 1950s through fur farming and is currently found in six different populations throughout the Northern half of the Peninsula. In the Iberian Peninsula, most analyses focused on conservation and management of the European and the American mink in the last two decades are at local-scale, using data collected over small areas inside their range of distribution. In this thesis, we explored the two mink species interaction, occupancy, abundance and potential distribution over their entire range of distribution in the Iberian Peninsula, in order to provide sound basis to guide conservation and management actions. We used data from live-trapping surveys conducted between 2000 and 2011 as part of the European mink conservation plan and the American mink control plan. Moreover, we collected presence data of the historical distribution of the European mink all over Europe and presence data of the American mink in the native (North America) and the invaded (Europe) ranges. We applied three different statistical techniques to analyze the data: Occupancy Models, N-mixture Models and Species Distribution Models. We provided evidences of a large-scale competitive exclusion of the native species by the invasive mink, and we found a negative trend in the abundance of the critically endangered mink over the last fifteen years. We produced a spatial prediction of the potential expansion of the American mink in the Iberian Peninsula, demonstrating that the species could colonize river basins of the entire Peninsula. Finally, we analyzed the overlap of the two mink species’ potential distribution in the Iberian Peninsula, in order to identify priority conservation areas for the European mink. Overall, from our analysis emerged that a better coordination between local policies as well as a greater constancy in monitoring and controlling the American mink population is imperative to improve the conservation strategy of the European mink in Spain., Las especies objeto de la presente tesis, el visón europeo (Mustela lutreola) y el visón americano (Neovison vison) son respectivamente uno de los carnívoros más amenazados y una de las peores especies invasoras de Europa Ambas especies han colonizado la Península Ibérica muy recientemente: el visón europeo ha entrado desde Francia en los años 1950s y ha colonizado algunas cuenca fluviales en el noreste de España, y el visón americano ha sido introducido en los 1950s a través de las granjas peleteras, y se encuentra ahora distribuido en seis núcleos poblacionales en el nord de la Península. La mayoría de los análisis sobre la conservación y la gestión del visón europeo y del visón americano llevados al cabo en las últimas dos décadas, se ha realizado a escala local usando datos recogidos en pequeñas áreas. En la presente tesis se ha explorado la interacción, la ocupación, la abundancia y la distribución potencial de las dos especies de visones en la totalidad de su área de distribución en la Península Ibérica, con el objetivo de proporcionar sólidas bases para orientar las acciones de conservación y gestión. Se han utilizado datos de capturas en vivo recogidos entre el 2000 y el 2001, como parte del plan de conservación del visón europeo y el plan de control del visón americano en la Península Ibérica. Además, se han utilizados datos sobre la presencia histórica del visón europeo en toda Europa y datos de presencia del visón americano en su área original de distribución (Norte América) y en el área invadida (Europa). Se han aplicado tres diferentes técnicas estadísticas para el análisis de los datos: Modelos de Ocupación, Modelos N-mixture y Modelos de Distribución de Especies. Se han proporcionados pruebas a amplia escala, de la exclusión competitiva del visón europeo de parte del visón americano, y se ha observado una tendencia negativa en la abundancia de la especie en peligro crítico de extinción en los últimos 15 años. Se ha producido una predicción de la expansión potencial del visón americano en la Península Ibérica, demostrando que la especie puede colonizar las cuencas fluviales de la entera Península. En general del presente análisis emerge que son necesarias una mejor coordinación entre las políticas locales y una mayor constancia en la monitorización y el control del vison americano para mejorar la estrategia de conservación del visón europeo en España

[cat] Aquesta tesi cobreix dos aspectes importants i poc coneguts dels briozous antàrtics: la biodiversitat i l'ecologia química. L'anàlisi comparatiu de diversitat realitzat aquí (Capítol 1 i 2) entre l'Antàrtida i altres zones geogràficament properes recolzen la hipòtesi de la separació seqüencial de Gondwana. Es discuteix que l'elevat nombre d'espècies de la regió de la Patagònia argentina (PA) compartides amb l'Antàrtida qüestiona el grau real d'aïllament de l'Antàrtida en briozous queilostòmats. Els nostres estudis (Capítols 1 i 2) són també una de les primeres caracteritzacions de les comunitats de briozous, principalment del talús, de la regió de la PA, i de l' Oceà Austral, especialment el Mar de Weddell. Els nostres resultats remarquen la importància dels estudis taxonòmics en aquestes regions escassament explorades, incloent un gran nombre de nous gèneres i espècies, i noves cites. Entre les noves espècies trobades en el nostre estudi, es descriu un briozou del gènere Reteporella caracteritzat per una rara aviculària esfèrica i gegant, portant-nos a reconsiderar quines són les possibles funcions de l'aviculària (Capítol 3). Com les comunitats estudiades de briozous, per sota de les zones afectades per pertorbacions locals (erosió per icebergs), estan subjectes principalment a factors biòtics com la competència i la depredació, l'evolució ha afavorit el desenvolupament de mecanismes químics de protecció (Capítols 4 i 5). Els nostres estudis són dels primers en ecologia química de briozous antàrtics. Els nostres resultats demostren la importància de diversos mecanismes d'ecologia química contra la competència i la depredació en briozous antàrtics. La majoria de les espècies de briozous mostraven activitat citotòxica i/o repel•lent contra l'eriçó de mar Sterechinus neumayeri i l'amfípode Cheirimedon femoratus, respectivament (Capítol 4). En el capítol 5, totes les espècies de briozous estudiats mostraven activitat de repel•lència alimentària contra almenys un dels dos depredadors abundants considerats, l'estrella de mar Odontaster validus i l'amfípode Cheirimedon femoratus. La tendència general en el nostre estudi indica la possessió d'una combinació de mecanismes físics i químics en la majoria de les espècies, fet que suggereix estratègies complementàries., [eng] The current thesis covers two important and poorly known aspects of Antarctic bryozoans: biodiversity and chemical ecology. The comparative analyses of diversity carried out here (Chapters 1 and 2) between Antarctica and the last separated fragments of Gondwana support the hypothesis of the sequential separation of Gondwana. We discuss that the high number of species from the Argentine Patagonian (AP) region shared with Antarctica found in our study question the real extent of Antarctic isolation for cheilostome bryozoans. The presence of shared common bryozoan species between these two regions may also be explained by the free migration of marine organisms in and out of the Polar Front, via the deep abyssal plains and the potential passive northwards transport of larvae (or perhaps even adults) to considerable distances, via the branch of the Antarctic Circumpolar Current (ACC) flowing northward along the continental shelf of Argentina, the Falkland/Malvinas Current. The role of the Scotia Arc and other dispersal pathways, like eddies of ACC, and human dispersal mechanisms, may increase the bryozoan connection found between the Antarctica and the AP region. Also, our studies (Chapters 1 and 2) are among the first characterizations of the bryozoan communities, mainly at the slope, from the AP region, and from the Southern Ocean (SO), specially the Weddell Sea. The bathymetric distribution from the AP region and the SO found in our studies fits well with the limits of the continental shelf, the slope and the deep sea. Interestingly, our research also shows an expansion in the known distribution of diverse bryozoan species from the AP region and the SO. Our results stress the importance of taxonomical studies in these scarcely explored regions, reporting a high number of new genera and species, and new records too. Among the new species found in our study, a bryozoan of the genus of Reteporella characterized by rare giant spherical avicularia is described in Chapter 3, leading us to discuss which are the potential roles of the avicularia. Since the studied bryozoan communities, below areas affected by local disturbances (iceberg scours and anchor ice), are mainly subject to biotic factors such as competence and predation, the evolution has favoured the development of chemical mechanisms in benthic organisms, which have also been investigated here (Chapters 4 and 5). Our studies are among the first reports on chemical ecology of Antarctic bryozoans. In order to study these chemical interactions, new adapted protocols were designed using sympatric and abundant predators. Our findings demonstrate the importance of diverse chemical ecology mechanisms against competence and predation in Antarctic bryozoans. Most bryozoan species tested here display cytotoxicity and/or repellent activity against the sea urchin Sterechinus neumayeri and the amphipod Cheirimedon femoratus, respectively (Chapter 4). In Chapter 5, our results demonstrate that bryozoans seem to be readily defended against at least one of the two abundant predators, Odontaster validus and C. femoratus. The intra- and interspecific variability in bioactivity suggest an adaptive response to diverse abiotic and biotic factors, presence of microorganisms and/or genetic variability. The general trend in our study indicates the presence of a combination of both chemical and physical defensive mechanisms in most bryozoan species, suggesting complementary traits. In general, these results lead to the conclusion that this phylum is very active with extended repellent activities.

[spa] Establecer las relaciones existentes entre las especies y definir los límites entre las mismas ha sido uno de los objetos principales de estudio de la biología evolutiva durante las últimas décadas. El establecimiento de estos límites se hace más complejo cuanto más cercanas son las especies entre sí debido a que comparten más características, tanto genéticas como morfológicas, lo que hace que en algunas ocasiones estos límites sean muy difusos, generando una mayor complejidad en la búsqueda de los criterios más precisos y menos sesgados para establecer los límites entre las especies. Bajo este marco conceptual, el objetivo principal de esta tesis doctoral ha sido la búsqueda, sirviéndose de herramientas morfológicas y filogenéticas, de los criterios que explican con un mayor grado de exactitud la relación existente entre dos especies cercanas de topillos, Microtus duodecimcostatus y Microtus lusitanicus, que se distribuyen a lo largo de la Península Ibérica. Estos dos topillos ibéricos pertenecen al orden Rodentia y, teniendo en cuenta que los roedores componen la mitad de las especies de los mamíferos y que además cuentan con un genoma con ciertas particularidades con respecto al del resto de los mamíferos, se desarrolló un conjunto de marcadores nucleares intrónicos específicos para los roedores. A partir de genomas de las bases de datos y mediante la aplicación de una serie de filtros bioinformáticos se seleccionaron 208 marcadores con unas determinadas características (tamaño, copia única, alta divergencia y evolución ajustada a la del resto del genoma) que permitieran usar estos intrones para resolver cuestiones filogenéticas a los niveles taxonómicos más bajos dentro del orden Rodentia. Una vez obtenido este conjunto de marcadores se escogió un subconjunto de ellos y se comprobó su validez mediante la amplificación y posterior uso para la reconstrucción filogenética en especies pertenecientes a varias familias representativas del orden Rodentia. Se obtuvo un elevado éxito de amplificación (78%) y las reconstrucciones filogenéticas de máxima verosimilitud y de inferencia Bayesiana con estos marcadores seleccionados reflejaron las filogenias propuestas para este orden en la literatura. Por otro lado, se empleó la técnica de la morfometría geométrica para determinar las características morfológicas principales que diferencian las dos especies de topillos, M. duodecimcostatus y M. lusitanicus, en las zonas de distribución alopátrica. Se identificaron cinco caracteres óseos que permitían una clara diferenciación morfológica entre las dos especies. Posteriormente se llevó a cabo, mediante estos caracteres, la asignación de especie a los individuos de las zonas de distribución solapada de las dos especies de topillos. A pesar de que en las zonas de distribución solapada se detectó una convergencia en forma entre las dos especies, se obtuvo una clasificación muy robusta de los individuos en una de las dos especies Por último, se llevó a cabo la caracterización de las dos especies de topillos ibéricos a nivel filogenético mediante el uso de un marcador mitocondrial, citocromo b, y de seis intrones de los desarrollados en la primera parte de la tesis. Se estimó, usando metodologías de reconstrucción de árboles de especies, que el tiempo de especiación entre estas dos especies es de 0,65 millones de años y que ambas especies sufren procesos de expansión poblacional, siendo este mayor en el caso de M. lusitanicus. A pesar de que estas dos especies se comportan como dos entidades separadas se detectó la existencia de una discordancia mitocondrial. Utilizando diferentes metodologías basadas en la teoría de la coalescencia se determinó que la causa más plausible de esta discordancia es un proceso antiguo de introgresión por hibridación de la especie M. duodecimcostatus hacia M. lusitanicus, originado así secuencias mitocondriales introgresadas en individuos de M. lusitanicus, siendo posiblemente los machos de M. lusitanicus los que invadieron las áreas de distribución de M. duodecimcostatus., [eng] Establishing the relationships among species and particularly defining the boundaries among them has been one of the main goals of Evolutionary Biology in recent decades. Assessing these limits becomes more complex when species are closely related, since they share more features, both genetic and morphological, and their boundaries are more diffuse. In such cases, it is crucial to identify accurate criteria to set the limits among species. In this scenario, the aim of this thesis has been to explore, using morphological and phylogenetic tools, wich are the criteria that explain with a higher degree of accuracy the relationship between two closely related species of voles, Microtus duodecimcostatus and Microtus lusitanicus (order Rodentia), that are distributed along the Iberian Peninsula, with a partial range overlap. In order to perform a multi-locus analysis of these species, a bioinformatic pipeline to extract intron sequences from already available rodent genomes was used, which allowed the identification of 208 introns. These introns were shown to be optimal to solve phylogenetic questions of closely related species in the Rodentia order. In addition, geometric morphometrics on skull bones and teeth was used to identify five characters to discriminate between the two species in their allopatric ranges. These characters also proved to be very powerful to discriminate species in the overlapped range, despite the existence of morphological convergence processes in this area in the two species. Finally, by multi-locus coalescence methods applied to the cytochrome b marker and a selection of six of the developed introns, a divergence time of 0.65 million years ago was estimated for these two species. Although these species behave as two separate entities, the existence of a mitochondrial discordance was detected. Using different methodologies based on the coalescent theory, it was determined that the most plausible cause of this discordance is due to an ancient process of introgression by hybridization from M. duodecimcostatus to M. lusitanicus.

[spa]El erizo de mar negro Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) es, en la actualidad, uno de los equinoideos más abundantes en el Mediterráneo. A pesar de que su importancia ecológica está siendo cada vez más documentada, incluyendo su capacidad para originar y mantener zonas de blanquizal, de diversidad y productividad disminuidas, A. lixula ha sido tradicionalmente menos estudiado que otras especies atlanto-mediterráneas, como el erizo de mar común, Paracentrotus lividus. Esta tesis tiene por objeto el estudio de los factores que afectan a la filogeografía, la ecología trófica y la biología de A. lixula en los ecosistemas mediterráneos, con el fin de investigar su papel ecológico y su potencial impacto futuro en las comunidades bentónicas. Se estudiaron la filogeografía, las relaciones tróficas, el ciclo reproductor y los efectos de la temperatura y de la acidificación del océano en el desarrollo larvario de A. lixula. Nuestro estudio filogeográfico, basado en el marcador mitocondrial COI, mostró evidencias de que A. lixula colonizó el Mediterráneo en tiempos relativamente recientes (hace entre 94,000 y 205,000 años). El estudio de ecología trófica, empleando análisis de isótopos estables y de contenidos digestivos, demostró que A. lixula tiene un comportamiento omnívoro con tendencia a la carnivoría, alimentándose, sobre todo, de invertebrados sésiles. Esto contradice las creencias previas que suponían que esta especie era un herbívoro que se alimentaba de algas coralináceas incrustantes. El estudio de la biología reproductiva de A. lixula, realizado a lo largo de cuatro años consecutivos, mostró que el curso temporal de su ciclo gonadal está regulado por el fotoperíodo, mientras que la temperatura es un importante modulador de su desarrollo gonadal y de su producción de gametos. El estudio del desarrollo larvario, utilizando diferentes condiciones de temperatura y pH, mostró que el aumento de temperatura produce una aceleración en el crecimiento y un aumento en la tasa de supervivencia larvaria, mientras que la acidificación causa sólo efectos menores en la tasa de supervivencia, la velocidad de desarrollo y la morfología larvaria. Considerando estos nuevos resultados sobre la historia evolutiva y las características ecológicas de A. lixula, podemos concluir que esta especie de afinidades tropicales se encuentra, probablemente, sometida en la actualidad a condiciones por debajo de las óptimas en el Mediterráneo septentrional. Sus poblaciones en esta región podrían verse favorecidas por el cambio global, ya que la tendencia al calentamiento actual posiblemente favorecerá, en el futuro, los procesos que están limitando sus poblaciones en la actualidad. Así, el impacto negativo de A. lixula en los ecosistemas costeros mediterráneos podría incrementarse en el futuro., [eng]The black sea urchin Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) is one of the most abundant sea urchins in the Mediterranean. Despite its increasingly recognized ecological significance, including the ability to create and maintain barren zones of decreased diversity and productivity, it has been traditionally less studied than the Atlanto-Mediterranean edible sea urchin Paracentrotus lividus. This thesis is aimed at studying the factors affecting the phylogeography, trophic ecology and biology of the black sea urchin A. lixula in Mediterranean ecosystems, in order to assess its ecological role and its possible future impact in benthic communities. We studied the phylogeography, the trophic relationships, the reproductive cycle and the effects of temperature and ocean acidification on larval development of A. lixula. Our phylogeographical study, based in the mitochondrial marker COI, found evidences of a relatively recent (94 – 205 kya) colonization of the Mediterranean by A. lixula. Our trophic study, using stable isotopes and gut contents analyses, showed that A. lixula is an omnivore tending to carnivory, feeding mainly on sessile invertebrates. This results challenge the previous belief that A. lixula was an herbivorous grazer of encrusting coralline algae. The results of the reproductive cycle study, followed up during four consecutive years, showed that the reproductive timing of A. lixula is regulated by photoperiod, while temperature is a main modulator of its gonad development and thus of its reproductive output. The study of larval development in different conditions of temperature and pH showed that temperature increases accelerated the development and enhanced the larval survival rate, while acidification caused only slight effects in its survival, developmental rate and larval morphology. Considering all these new results about the past history and ecological characteristics of A. lixula, we conclude that this thermophilous species of tropical affinities is probably facing suboptimal conditions in northern Mediterranean. Its populations in this region may be promoted by global change, since the current warming trend would eventually enhance the processes which are limiting its populations. Thus, the negative impact of A. lixula on the Mediterranean coastal ecosystems may be increased in the future.

En la actualidad, los cuatro objetivos de los zoos modernos son la educación, la investigación, la conservación y el ocio. Esta tesis se centró en la evaluación de algunos indicadores de bienestar animal en cuatro especies de mamíferos en condiciones de cautividad (el patrón de actividad diario, la ocurrencia de conductas aberrantes, el uso del espacio y las interacciones sociales). Los principales resultados obtenidos en este estudio pueden resumirse en: 1) Las conductas aberrantes en dos hembras de oso pardo (Ursus arctos) en cautividad mostraron variaciones estacionales al igual que lo observado en las conductas típicas de la especie en condiciones de libertad; 2) En el oso pardo (U. arctos) la presencia de público provocó un aumento en la ocurrencia de estereotipias y un uso del espacio más homogéneo, mientras que en el oso panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) no se observaron estereotipias ni una influencia del público en el uso del espacio; 3) La seminaturalización de la instalación de dos individuos de oso pardo (U. arctos), un macho y una hembra, provocó que únicamente el macho alcanzara un nivel de actividad similar al observado en sus conspecíficos en libertad para la misma época del año (verano), haciendo un uso más homogéneo del espacio disponible. Los dos ejemplares de oso pardo estudiados respondieron de forma diferente al enriquecimiento estructural; 4) El estudio de la eficacia de un programa de enriquecimiento alimentario, sensorial y ocupacional en tres individuos de oso pardo (U. arctos), puso de manifiesto cuatro modelos de evaluación de dichos programas: el modelo de la ganancia, el la habituación, el la continuidad y el de la fluctuación de la eficacia del ítem; 5) La muerte del macho alfa en una manada de lobos ibéricos (Canis lupus signatus) provocó un aumento de las conductas de “vigilancia” y “no visible”, así como un uso del espacio menos homogéneo; 6) Las interacciones maternofiliales en tres madres y tres crías de león marino de California (Zalophus californianus) en cautividad mostraron varias semejanzas con las que presenta la especie los en libertad (los individuos se mantuvieron inactivos durante la mayor parte del tiempo y las crías macho presentaron mayores episodios lúdicos que las hembras). Los factores que influyen en el bienestar de los animales de este estudio deberían tenerse en cuenta para garantizar que las condiciones de cautividad son adecuadas para los animales. Estos factores son las condiciones sociales de la especie, el tamaño y el diseño idóneo de la instalación, los requerimientos climatológicos de la especie, la composición de la dieta, la estimulación física y/o psicológica, la influencia del público y los cuidados veterinarios. La clave para garantizar el bienestar de los animales radica en estudiar minuciosamente las necesidades físicas y psicológicas de los mismos a través del conocimiento tanto de la historia natural de las especies como de los trabajos realizados en otros zoos., At present, the four objectives of modern zoos are conservation, education, research and entertainment. This thesis investigates animal welfare indicators in four species of mammals in captivity: activity patterns, aberrant behaviors, space use and social interactions. Different aspects were studied in this work: 1) Seasonal variations in the daily aberrant behavior of two female brown bears (Ursus arctos) in captivity, concluding that the seasonal variation was the same as their wild counterparts; 2) Comparing the influence of visitors on the behavior and space use of brown bears (U. arctos) and giant pandas (Ailuropoda melanoleuca) in the presence of the public; the brown bears showed higher percentages of stereotypes and a more homogeneous use of space; 3) Introducing a semi-naturalistic exhibit for two brown bears (U. arctos), concluding that the percentage of summer activity observed in the male was very similar to that of wild counterparts and the use of space was more homogeneous. The 2 individuals responded in different ways to the structural enrichment; 4) Environmental enrichment evaluation study in three brown bears (U. arctos) determined the four models of environmental enrichment efficacy: increase, habituation, continuity and fluctuation of device enrichment; 5) The death of the alpha male in an Iberian wolf pack (Canis lupus signatus) showed an increase of vigilance and not visible behaviors and the use of space was less homogeneous; 6) Mother-pup relationship in three captive California sea-lions (Zalophus californianus) determined some similarities with wild counterparts: the inactivity was most behavior time inverted and the male pups showed more play episodes than the females. The factors that influence animal well-being in this study must be accounted for in their captivity conditions. These factors were species social conditions, size and design of enclosures, climatological necessities of species, diet composition, mental and physical stimulation and veterinary attention. The key to animal well-being involves the detailed study of physical and psychological necessities through the knowledge of species natural history and the discoveries of other zoos.