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La cité sur l’eau occupe une place centrale dans la production littéraire fin-de-siècle. Bien plus qu’une toile de fond ou un élément descriptif, elle concrétise l’exploitation d’un thème spécifique à la sensibilité décadente et elle témoigne de la fascination pour un espace qui suscite la rêverie et la communication entre le sujet et l’univers. Or, les petites provinces flamandes, sous les brumes du Nord, constituent la géographie privilégiée de l’âme et de l’imaginaire fin-de-siècle.

Ticks are hematophagous Arthropods that transmit a wide variety of pathogens to Vertebrates. The resulting diseases have a significant sanitary, veterinary and economic cost. Nevertheless, their microbial communities are not limited to these. Their microbiome is also composed of microorganisms acquired from the environment and microorganisms transmitted from generation to generation, which are called heritable. These microorganisms are important for the physiology, ecology, and evolution of ticks, and will influence their reproductive success. Some bacteria are obligatory to the life cycle of ticks, and others are facultative but could confer an advantage under environmental stress. In this context, this thesis focused on the study of the mechanisms underlying the maintenance and spread of heritable symbionts in tick populations.In addition to being understudied, many heritable bacteria are misidentified, and often confused with phylogenetically related pathogens. We have demonstrated that using metagenomes and phylogenetic and genomic analyses, it is possible to detect these misidentifications and identify the occurrence of two obligate bacteria in several tick species (Chapter 1). Correct assignation of tick symbionts is essential both to avoid overestimating the epidemiological risk associated with ticks and underestimating the involvement of heritable bacteria in the physiology and evolution of their hosts.Ticks are strict hematophagous, and such biased diet requires ticks to associate with obligate symbionts to supplement them with essential nutritional components. By studying the metagenomes of the tick Hyalomma marginatum, we demonstrated that while other tick species typically harbor a single lineage of nutritional symbionts, this species has a unique dual bacterial partner system. Our genomic analyses revealed the erosion of the genome of an ancestral symbiont with a potential collapse of the nutritional interaction, and simultaneously the compensation of missing pathways through co-symbiosis with a more recently acquired symbiont (Chapter 2). This would confirm that ticks are dependent on their nutritional partners and that their associations undergo adaptations in order to persist.The effect of facultative bacteria is poorly understood in ticks, unlike those in Insects where several of their phenotypes have been documented and genetic effectors are identified. Thus, we investigated the symbiotic characteristics of two bacteria in ticks: Spiroplasma ixodetis in hard ticks and Rickettsia lusitaniae in soft ticks (Chapter 3). For S. ixodetis, our investigations are focused on the sequencing of several bacterial genomes from different tick species and the search for specific phenotypic effectors. For R. lusitaniae, our different experiments tend to define it as a facultative bacterium maternally transmitted, with a potential of horizontal transmission but with no evidence of pathogenicity in our experimental model, and with a positive effect on the fitness of infected specimens. Our investigations on sequenced genomes could help to hypothesize its phenotype in soft ticks.Finally, using unbiased bacterial metabarcoding analyses on individual eggs, we sought to establish which symbionts are transmitted between generations and, if so, in what proportion, in several species of ticks of the genus Ixodes (Chapter 4). Defining this component is essential for understanding the structuring of microbial associations in a complex and dynamic microbiome.; Les tiques sont les Arthropodes hématophages transmettant une grande diversité d’agents pathogènes aux Vertébrés. Les maladies qui en résultent ont un coût sanitaire, vétérinaire et économique non négligeable. Néanmoins, l’ensemble de leurs communautés microbiennes ne se limitent pas à ceux-ci. Leur microbiome se compose également de microorganismes acquis depuis l’environnement et de microorganismes transmis de générations en générations, que l’on qualifie d’héritables. Ces microorganismes sont importants pour la physiologie, l’écologie et l’évolution des tiques, et vont influencer leur succès reproducteur. Certaines bactéries sont obligatoires au cycle de vie des tiques, et d’autres sont facultatives mais pourraient conférer un avantage en cas de stress environnementaux. Dans ce contexte, cette thèse s’est centrée sur l’étude des mécanismes permettant aux symbiontes héritables de se répandre et se maintenir dans les populations de tiques.Outre le fait d’être encore sous-étudiées, plusieurs bactéries héritables sont mal-identifiées, et souvent confondues avec des pathogènes phylogénétiquement proches. Nous avons démontré qu’à partir de métagénomes et grâce à des analyses phylogénétiques et génomiques, il était possible de détecter ces mal-identifications et d’identifier l’occurrence de deux bactéries obligatoires chez plusieurs espèces de tiques (Chapitre 1). Une assignation correcte des symbiontes de tiques est essentielle à la fois pour ne pas sur-estimer le risque épidémiologique lié aux tiques et sous-estimer l’implication des bactéries héritables dans la physiologie et l’évolution de leur hôte.Les tiques sont des hématophages stricts, et ce régime alimentaire biaisé nécessite aux tiques une association avec des symbiontes obligatoires pour les supplémenter en composants nutritionnels essentiels. En étudiant les métagénomes de la tique Hyalomma marginatum, nous avons démontré que si les autres espèces de tiques abritent généralement une seule lignée de symbiotes nutritionnels, cette espèce possède un système unique à doubles partenaires bactériens. Nos analyses génomiques ont révélé l'érosion du génome d'un symbionte ancestral avec un risque de collapse de l’interaction nutritionnelle, et simultanément la compensation des voies manquantes grâce à la co-symbiose avec un symbionte acquis plus récemment (Chapitre 2). Ceci confirmerait que les tiques sont dépendantes de leurs partenaires nutritionnels et que leurs associations subissent des adaptations afin de persister. L’effet des bactéries facultatives sont méconnues chez les tiques, contrairement à celles chez les Insectes où plusieurs phénotypes leur sont associés et des effecteurs génétiques sont identifiés. Nous avons alors cherché à explorer les caractéristiques symbiotiques de deux bactéries chez les tiques : Spiroplasma ixodetis chez les tiques dures et Rickettsia lusitaniae chez les tiques molles (Chapitre 3). Pour S. ixodetis, nos investigations se focalisent sur le séquençage de plusieurs génomes bactériens provenant de différentes espèces de tiques et la recherche d’effecteurs phénotypiques particulier. Pour R. lusitaniae, nos différentes expérimentations tendent à la définir comme une bactérie facultative à transmission maternelle, avec un potentiel de transmission horizontale mais sans évidence de pathogénicité dans notre modèle expérimental, et ayant un effet positif sur la valeur sélective des tiques infectées. L’étude de génomes séquencés pourrait aider à émettre des hypothèses sur son phénotype chez les tiques molles. Enfin, à partir d’analyses sans a priori par métabarcode bactérien sur œufs individuels, nous avons cherché à établir quels symbiontes sont transmis entre générations et, si oui, dans quelle proportion, chez plusieurs espèces de tiques du genre Ixodes (Chapitre 4). Définir cette composante est essentielle pour comprendre la structuration des associations microbiennes dans un microbiome complexe et dynamique.

Le microbiote intestinal désigne l’ensemble des micro-organismes qui tapisse les 400 m² de la paroi intestinale, partageant ainsi une relation symbiotique avec l’hôte. De plus, en exerçant un grand nombre de fonctions : protection vis-à-vis des pathogènes, métaboliques et immunitaires, il s’avère être un acteur clé du bien-être intestinal. Ainsi, en s’initiant dans la communication bidirectionnelle que le cerveau et les intestins partagent, le microbiote peut impacter les fonctions cérébrales. Notamment, lorsqu’il y a une perte de l’homéostasie des bactéries commensales de l’hôte, conduisant à une dysbiose intestinale pouvant aboutir à un Leaky Gut Syndrome. Cette hyper perméabilité intestinale est souvent incriminée dans un grand nombre de pathologies neuropsychiatriques, notamment dans l’anxiété, la dépression, l’autisme et les maladies de Parkinson et d’Alzheimer. Ainsi, un accompagnement phyto- et micro- nutritionnel rigoureusement choisi pourrait être une proposition afin d’aider à maintenir l’intégrité intestinale et diminuer les processus inflammatoires sous-jacents exacerbés qui sont retrouvés dans ces pathologies.

SummaryNitrogen-fixing symbiosis is globally important in ecosystem functioning and agriculture, yet the evolutionary history of nodulation remains the focus of considerable debate. Recent evidence suggesting a single origin of nodulation followed by massive parallel evolutionary losses raises questions about why a few lineages in the N2-fixing clade retained nodulation and diversified as stable nodulators while most did not. Within legumes, nodulation is restricted to the two most diverse subfamilies, Papilionoideae and Caesalpinioideae, which show stable retention of nodulation across their core clades.We characterize two nodule anatomy types across 128 species in 56 of the 150 genera of the legume subfamily Caesalpinioideae: 1) fixation thread nodules (FTs), where nitrogen-fixing bacteroids are retained within the apoplast in modified infection threads and 2) symbiosomes, where rhizobia are symplastically internalized in the host cell cytoplasm within membrane-bound symbiosomes.Using a robust phylogenomic tree based on 997 genes from 146 caesalpinioid genera, we show that losses of nodulation are more prevalent in lineages with FTs.We propose that evolution of the symbiosome allows for a more intimate and enduring symbiosis through greater compartmentalisation of their rhizobial microsymbionts, resulting in greater evolutionary stability of nodulation across this species-rich pantropical clade of legumes.

Cadre de la recherche : Lors d’un terrain d’enquête dans une famille au Danemark visant à étudier les pratiques quotidiennes de hygge familial (bien-être danois), mon statut émique est passé de « jeune fille au pair » à celui de « grande sœur ». Pour comprendre cette transformation, j’ai décidé de représenter le lien hygge-famille comme symbiotique. Objectifs : L’objectif de cet article est de développer la notion de symbiose pour décrire la relation hygge-famille. Il s’agit notamment d’étudier et d’interroger le hygge, souvent défini comme un concept flou, tantôt associé à des valeurs tantôt à un art de vivre domestique et familial danois. Cet objectif nous permettra de comprendre les conséquences de cette symbiose sur mon rôle et mon statut au sein de la famille.Méthodologie : L’article se fonde sur une observation participante et une introspection au sens de retour réflexif sur un terrain d’enquête de neuf mois dans une famille danoise avec trois enfants (un père, une mère, une fille de sept ans et des jumeaux de trois ans) à Hillerød.Résultats : Deux arguments empiriques viennent souligner la pertinence de la notion de symbiose : l’observation des pratiques parentales et l’analyse de la représentation de l’enfant danois. Le recours à la symbiose permet également de marquer mon engagement théorique et de mieux comprendre mon rôle et ma place au sein de la famille. Contribution : Cet article met en avant une autre représentation de la famille danoise et du hygge grâce à la notion de symbiose. Il permet aussi une réflexivité des pratiques de l’anthropologue sur son terrain., Research framework: During my fieldwork with a Danish family where I studied the daily practices of family hygge (Danish well-being), my emic status changed from “au pair” to “big sister”. To understand this transformation, I decided to show the hygge -family association as symbiotic. Objectives: This paper aims to develop the notion of symbiosis so as to describe hygge -family relationships. In particular, I studied and questioned the often vague concept of hygge , which is sometimes associated with values and in other occasions with a Danish domestic and family way of life. This will allow us to understand the consequences of this symbiosis on my role and status within the family. Methodology: The article is based on participant observation and introspection in the sense of reflexive return on a nine-month fieldwork in a Danish family with three children (a father, a mother, a seven-year-old girl and three-year-old twins) in Hillerød. Results : Two empirical arguments underline the relevance of the notion of symbiosis: the observation of parenting practices and the analysis of the Danish child’s representations. The use of symbiosis also highlights a theoretical interest and helps to better grasp my role and place in the family. Contribution: Through the notion of symbiosis, this article brings forth another viewpoint of the Danish family and hygge . It also allowed for a reflexivity of the anthropologist’s practices on the field., Marco de la investigación: Durante un trabajo de campo en una familia de Dinamarca para estudiar las prácticas cotidianas de hygge (bienestar danés) de la familia, mi estatus emic cambió de "una igual" a "hermana mayor". Para entender esta transformación, decidí representar el vínculo hygge -familia como simbiótico. Objetivos : El objetivo de este artículo es desarrollar la noción de simbiosis para describir la relación hygge -familia. En concreto, se trata de estudiar y cuestionar el hygge, a menudo definido como un concepto vago, a veces asociado a valores y otras a un estilo de vida doméstico y familiar danés. Este objetivo nos permitirá comprender las consecuencias de esta simbiosis en mi papel y estatus dentro de la familia. Metodología : El artículo se basa en la observación participante y en la introspección en el sentido del retorno reflexivo sobre un trabajo de campo de nueve meses en una familia danesa con tres hijos (un padre, una madre, una niña de siete años y gemelos de tres años) en Hillerød. Resultados : Dos argumentos empíricos subrayan la pertinencia de la noción de simbiosis: la observación de las prácticas de crianza y el análisis de la representación del niño danés. El uso de la simbiosis también marca mi compromiso teórico y me ayuda a comprender mejor mi papel y mi lugar en la familia. Contribución : Este artículo destaca otra representación de la familia danesa y el hygge a través de la noción de simbiosis. También permite una reflexividad de las prácticas del antropólogo en el campo.

L’individu, souvent, nous saute aux yeux : vous et moi, mon chat, cet oiseau qui passe... Mais l’évidence, parfois, se dérobe. Ce champignon, ou son corps sous-terrain ? Ce peuplier, ou tous ses clones, cette forêt tout entière ? Cette bactérie, ou ce biofilm ? Cette fourmi stérile, ce petit organe à six pattes, ou sa fourmilière ? Ce puceron, et ce symbiote intracellulaire, ou la nouvelle unité qu’ils composent ? Vous et moi, ou ces éléments hétéroclites, et pour la plupart égoïstes, qui constituent nos génomes ? Ou nos innombrables cellules, et la ménagerie de notre microbiote ? À la lumière de la symbiose, du conflit et de la coopération, l’histoire du vivant devient une histoire d’associations et de dissociations, une histoire de changements d’échelles. Les cellules s’assemblent pour former des organismes multicellulaires, où l’hérédité est réglée à la baguette par les strictes lois de Mendel, mais les occasions de s’y dérober ne manquent pas. De nouvelles échelles émergent, par association, sans que les échelles antérieures ne disparaissent tout à fait. De nouveaux « niveaux de sélection » prennent le contrôle, de nouveaux « individus » émergent, mais la reproduction sexuée ou le transfert horizontal sont autant d’occasions pour les éléments qui les composent d’exister encore « pour eux-mêmes », de constituer eux aussi des niveaux de sélection efficaces, et à ce titre, des échelles de description pertinentes pour « comprendre » le vivant, pour révéler, derrière les structures, des fonctions. Mes travaux de recherche s’inscrivent dans cette perspective, dans ces questionnements. Ils apportent parfois des bribes de réponses mais consistent essentiellement (je le constate à travers ce manuscrit) à questionner les questions elles-mêmes, à les inspecter sous tous les angles. Ils portent sur la symbiose, sur Wolbachia, dont les stratégies d’invasion égoïstes défient l’imagination, même si ces bactéries intracellulaires sont parfois essentielles, si elles peuvent devenir de leur hôte le « meilleur ennemi ». Ils portent sur le transfert horizontal, cette transmission de matériel génétique entre différentes lignées évolutives, notamment entre différentes espèces d’insectes, des papillons et leur parasitoïdes, ces prédateurs de l’intérieur, ces Aliens. Mes travaux portent aussi sur la nature de l’hérédité, sur les possibles limitations d’un modèle, celui de la génétique, dont la puissance explicative pourrait masquer d’autres formes d’hérédité, peut-être trop instables pour peser lourd dans l’évolution, mais peut-être pas. Enfin, mes travaux portent sur une hypothèse, celle d’une évolution biologique qui dépasserait ses frontières, d’une sélection naturelle qui pourrait être à l’œuvre en dehors du vivant que nous connaissons, dans d’autres systèmes physiques ou chimiques, à d’autres échelles temporelles ou spatiales, en d’autres lieux, ou peut-être ici même... mais serions-nous seulement capables de les reconnaître ? Pour l’heure, cette exploration se heurte à un obstacle, un problème de poule et d’œuf où le concept d’individu se fait à nouveau central : sans individus, pas de variation héritable, pas de sélection naturelle, pas d’évolution ; mais sans évolution, pas d’adaptations, pas de « parties fonctionnelles d’un tout », pas d’unités de sélection, pas d’individus... Quelle forme pourrait prendre une (méta)théorie de l’évolution qui échapperait à ce paradoxe, une théorie évolutive « de l’évolution elle-même », qui traverserait la biologie et la physique, en expliquant, sans s’y référer, l’émergence de l’individu ?

Der Begriff Symbiose bezeichnet grundsätzlich eine Vergesellschaftung artfremder Organismen und im engeren Sinne das Zusammenleben von zwei Arten zum gegenseitigen Vorteil (Mutualismus). Eine symbiotische Partnerschaft zwischen einzelligen Algen und Korallen ist Grundlage für die Ausbildung von Korallenriffen. Diese gehören zu den artenreichsten und am dichtest besiedelten Lebensräumen der Welt. Der vorherrschende Konkurrenzkampf hat eine Vielzahl an Überlebensstrategien und Formen des Zusammenlebens hervorgebracht., The term symbiosis basically refers to any interaction of two different organisms. In a narrower sense, it is defined as a relationship in which both partners benefit (mutualism). The foundation of coral reefs is a symbiotic relationship between single-celled algae and corals. Coral Reefs are among the most diverse and densely populated ecosystems in the world. The constant competitive fight between species has led to a broad variety of survival strategies and different types of symbiotic relationships.

L’utilisation d’inoculants de champignon mycorhizien arbusculaire (CMA) et de bactéries promotrices de la croissance de la plante (PGPR) comme biofertilisants pour améliorer la croissance de la plante et augmenter les rendements des cultures connait de plus en plus un intérêt remarquable. Ces inoculants peuvent influencer les relations trophiques à travers les changements induits au niveau de la plante. Cependant, en contexte agroécologique, il est difficile de prédire les effets de leur application sur les niveaux trophiques supérieurs, notamment sur les insectes phytophages et leurs ennemis naturels. Ainsi, l’objectif de ce projet de thèse était d’évaluer les effets des inoculants de champignon mycorhizien et bactériens sur les insectes du soja. Spécifiquement il est question : 1) d’évaluer l’influence sur le puceron du soja Aphis glycines (2e niveau trophique), de la symbiose tripartite entre un CMA Rhizophagus irregularis, une bactérie rhizobium Bradyrhizobium japonicum et le soja Glycine max ; 2) de déterminer l’impact des inoculants de R. irregularis et de B. japonicum associés au soja sur les ennemis naturels du puceron de soja, la coccinelle Coleomegilla maculata et le parasitoïde Aphelinus certus (3e niveau trophique) ; 3) d’évaluer les effets de la co-inoculation des inoculants de R. irregularis, B. japonicum et de Bacillus pumilus sur les insectes phytophages et leurs ennemis naturels associés au soja au champ. Les expériences en chambre de croissance (objectifs 1 et 2) ont montré une altération des traits de performance des plantes en présence des inoculants comparées aux plantes témoins. Les différences de colonisation mycorhizienne et de nodulation, observées entre les traitements sont une preuve du fonctionnement de l’inoculation. Avec le double inoculant, j’ai observé une augmentation de la biomasse de la plante, des concentrations en azote et carbone, et une diminution de la concentration en phosphore. Avec le rhizobium seul, j’ai obtenu les mêmes effets, sauf pour la biomasse racinaire qui n’a pas été affectée. Avec le CMA seul, une augmentation de la concentration en phosphore a été observée, mais aucun des autres paramètres de la plante n'a été affecté. Au deuxième niveau trophique sur le puceron du soja, le soja inoculé avec le double inoculant CMA+rhizobium, suivi du rhizobium seul, ont augmenté significativement la densité de la population de pucerons, alors qu’aucun des inoculants n’a eu un effet sur le fitness du puceron. En revanche, aucun des traits de performance du puceron (fécondité et taille des individus) n’a été affecté par la présence de l’inoculant CMA seul. D’autre part, j’ai noté une corrélation positive entre la concentration en azote et le taux de reproduction des pucerons, alors qu’avec la concentration en phosphore, la corrélation avec la colonie des pucerons est négative. Quant au troisième niveau trophique, une réduction significative du taux de parasitisme chez A. certus a été observée en présence du rhizobium seul, mais aucun autre paramètre n’a été affecté comparativement aux autres traitements : contrôle, CMA et double inoculant (CMA+rhizobium). Avec le prédateur C. maculata, aucun paramètre mesuré n’a été affecté par les effets indirects des inoculants. Il ressort de l’évaluation que j’ai faite au champ (objectif 3), une augmentation de l'abondance des insectes piqueurs-suceurs avec le triple inoculant (CMA+rhizobium+Bacillus), mais aucune différence entre les traitements pour les autres groupes d'insectes (broyeurs, et ennemis naturels des pucerons). Aucun groupe fonctionnel n’a été affecté en présence du double inoculant CMA+rhizobium sauf le puceron du soja, A. glycines, qui a vu sa population décroître mais seulement dans les parcelles fertilisées en potassium. J’ai également montré que les abondances des insectes piqueurs-suceurs et des insectes broyeurs, et la diversité alpha des insectes phytophages étaient toutes corrélées négativement avec la colonisation mycorhizienne globale. Ces résultats confirment que la co-inoculation de deux symbiotes peut non seulement améliorer les performances des plantes mais aussi celles des insectes phytophages au-delà de ce que chaque symbiote peut apporter seul. Au moins dans notre système d'étude en chambre de croissance, il semble que les avantages que les symbioses microbe-plante confèrent au deuxième niveau trophique avec une augmentation de la population de pucerons sont peu transférés au troisième niveau sur les ennemis naturels du puceron. Dans un système agricole où les agriculteurs veulent bénéficier des retombées de ces inoculants, notamment dans la gestion des insectes associés aux cultures, les CMA semblent favorables s’ils sont utilisés seuls et du fait de leur potentiel à réduire les insectes ravageurs., The use of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and plant growth promoting bacteria (PGPR) inoculants, as biofertilizers to boost plant growth and increase crop yields, is gaining interest. These inoculants can also influence trophic relationships through changes on plant. However, in an agroecological context, it is difficult to predict the effects of their application on higher trophic levels, namely phytophagous insects, and their natural enemies. The objective of this thesis research is to evaluate the effects of mycorrhizal fungi and bacterial inoculants on soybean-associated insects. Specifically, it is to: 1) evaluate the influence on the soybean aphid, Aphis glycines (2nd trophic level), of the tripartite symbiosis between an AMF, Rhizophagus irregularis, a rhizobium bacterium, Bradyrhizobium japonicum, and the soybean, Glycine max; 2) determinate the impact of R. irregularis and B. japonicum inoculants associated with soybean on the natural enemies of soybean aphid, the ladybug Coleomegilla maculata and the parasitoid wasp Aphelinus certus (3rd trophic level); 3) evaluate the effects of co-inoculation of R. irregularis, B. japonicum and Bacillus pumilus inoculants on soybean-associated phytophagous insects and their natural enemies in an agricultural field conditions. The walk-in growth room experiments (objectives 1 and 2) showed an alteration of the performance traits of the plants in the presence of the inoculants compared to control plants. The differences in mycorrhizal colonization and nodulation, observed between treatments, are evidence that the inoculation works. With the double inoculant, I observed an increase in plant biomass, nitrogen and carbon concentrations, and a decrease in phosphorus concentration. With rhizobium inoculation alone, without AMF, I obtained the same effects, except the root biomass that was not affected. With AMF alone, an increase in phosphorus concentration was observed, but none of the other plant parameters were affected. At second trophic level, inoculation of soybeans with the dual inoculant AMF-rhizobium, followed by rhizobium alone, significantly increased aphid population density, while none of inoculant influenced the fitness of the aphid. However, AMF alone did not affect any parameter traits (reproduction and fitness) of the aphid. I noted a positive correlation between nitrogen concentration and aphid reproductive rate, whereas the correlation between phosphorus concentration and aphid colony growth was negative. At the third trophic level, a significant reduction in the rate of parasitism of A. certus was observed in the presence of rhizobium inoculant alone, but no other parameters were affected with any other treatments, namely the control, the AMF inoculant, or the double inoculant (AMF+rhizobium). With the predator C. maculata, no measured parameters were affected by the indirect effects of any of the inoculant treatments. During my field assessment (objective 3), I observed an increase in the abundance of piercing-sucking insects with the triple inoculant (AMF+rhizobium+Bacillus), but no differences between treatments for other insect groups (chewing insects, or natural enemies of aphids). No functional group was affected by the presence of the double inoculant, CMA+rhizobium except the soybean aphid, A. glycines, which saw its population decrease in potassium-fertilized plots. I also showed that the abundance of piercing-sucking insects, chewing insects, and the alpha diversity of phytophagous insects were all negatively correlated with mycorrhizal colonization. The results of my studies confirm that co-inoculation of two symbionts can not only improve plant performance but also that of phytophagous insects beyond what each symbiont can provide alone. At least in our growth chamber study system, it appears that the benefits that microbe-plant symbioses confer to the second trophic level, with an increase in aphid population, are little transferred to the third level on the natural enemies of the soybean aphid. In agricultural system where farmers seek the benefits of these inoculants, especially in the management of insects associated with crops, AMF seem favorable when they are used alone and because of their potential to reduce insect pests.