Search

The species-energy hypothesis predicts increasing biodiversity with increasing energy in ecosystems. Proxies for energy availability are often grouped into ambient energy (i.e., solar radiation) and substrate energy (i.e., non-structural carbohydrates or nutritional content). The relative importance of substrate energy is thought to decrease with increasing trophic level from primary consumers to predators, with reciprocal effects of ambient energy. Yet, empirical tests are lacking. We compiled data on 332,557 deadwood-inhabiting beetles of 901 species reared from wood of 49 tree species across Europe. Using host-phylogeny-controlled models, we show that the relative importance of substrate energy versus ambient energy decreases with increasing trophic levels: the diversity of zoophagous and mycetophagous beetles was determined by ambient energy, while non-structural carbohydrate content in woody tissues determined that of xylophagous beetles. Our study thus overall supports the species-energy hypothesis and specifies that the relative importance of ambient temperature increases with increasing trophic level with opposite effects for substrate energy.

Åström, J., Birkemoe, H., Brandsegg, T., Dahle, S., Davey, M., Ekrem, T., Fossøy, F., Hanssen, O., Laugsand, M. Majaneva, A., Staverløkk, A., Sverdrup‐Thygeson, A. & Ødegaard, F. 2022. Insektovervåking på Østlandet, Sørlandet og i Trøndelag. Rapport fra feltsesong 2022. NINA Rapport 2241. Norsk institutt for naturforskning. http://hdl.handle.net/11250/3053636 Denne rapporten beskriver arbeidet med en generell insektovervåking i Norge for 2022, finansiert av Miljødirektoratet. Overvåkingen startet opp på Østlandet i 2020 med økosystemene skog og semi-naturlig mark, og ble i 2021 utvidet til semi‐naturlig mark i Trøndelag, fulgt av semi‐naturlig mark på Sørlandet i 2022. En videre utvidelse til semi‐naturlig mark i Nord‐Norge er planlagt for 2023, og full nasjonal dekning med inkludering av semi‐naturlig mark på Vestlandet er forventet i 2024. Totalt har 90 lokaliteter blitt undersøkt så langt og målet er å utvide programmet til hele landet med 250 lokaliteter i hvert økosystem. Prosjektet baserer seg på passiv fangst av flyvende insekter ved hjelp av malaisefeller, supplert med vindusfeller i skog for å øke fangsten av biller. Metoden fanger store mengder med insekter, men den totale biomassen per lokalitet og år (ca. 245 gram) er såpass lav at den ikke forventes å påvirke bestandene negativt. Artene identifiseres ved hjelp av DNA‐metastrekkoding men kun enkelte funn blir bekreftet med tradisjonelle morfologiske analyser. Nøyaktigheten på koblingen mellom DNA og artsnavn varierer mellom artsgrupper og er avhengig kvaliteten i tilgjengelige referansebibliotek. Prosjektet jobber kontinuerlig med utbedring av referansebiblioteket, der prosjektet bidro med strekkoder for ytterligere 318 norske arter i 2022. Flere strekkoder i referansebiblioteket gjør også at mer DNA i fellene kan får treff som insekter, hvilket påvirker de totale estimerte artsantallet. Etter årets revisjon av referansebiblioteket, finner vi flere tusen flere arter i de tidligere innsamlede prøvene, hvilket peker på den store betydningen av å fortsette å utvikle referansebibliotekene. Validering med morfologisk identifisering av blomsterfluer viser, i tråd med tidligere funn på sommerfugler, at DNAmetastrekkoding har god oppdagelseevne av biodiversitet, selv om identifikasjonen til art fortsatt kan forbedres. Valideringen viser også at metodikken fortsatt strever med biller, og en knusing av vindusfelleprøvene bør derfor testes ut og vurderes i fremtiden. I øvrig ser labrutinene ut å fungere godt og er uforandrete fra 2021. Basert på de tre første sesongene så har overvåkingsprosjektet funnet et estimert artsantall på ca. 20.000 insektarter. Til sammenligning er det ca. 19.500 kjente insektarter i Norge fra tidligere, og vi antar derfor at overvåkingen, i kombinasjon med videre taksnonomiske analyser, vil tilføye mange nye arter for Norge. Potensielt nye arter må vurderes av taksonomisk ekspertise, der vi kan låne ut prøver for morfologisk etterkontroll. Med sin størrelse og klimatiske gradient bidrar Østlandet så langt med flest arter, og vi finner her noen flere arter i semi‐naturlig mark enn i skog. Deretter følger semi‐naturlig mark i Trøndelag og til sist semi‐naturlig mark på Sørlandet. Overvåkingen har funnet mer enn hundre og femti rødlistede arter og det er funnet rødlistearter i nesten alle lokaliteter. Blant de mange artene som ikke er påvist tidligere i Norge, er de fleste trolig stedegne men tidligere ikke observerte arter, eller er de ikke registrert i offentlige digitale kilder. Flere av disse artene kan også være feilbestemt, for eksempel fordi strekkodene ikke skiller mellom arter, eller fordi arter i BOLD er feilbestemt. Men et mindre antall er også listet opp i Fremmedartslista til Artsdatabanken. De arter som i følge offentlige kilder ikke er observert i naboland tidligere bør vurderes av eksperter som potensielt fremmede arter. Mengden arter og biomasse av insekter for 2022 er noe lavere enn tidligere år. Dette kan sannsynligvis forklares med dårligere værforhold for insekter dette året, selv om vi har for få år for å teste dette kvantitativt ennå. Prosjektet samler inn informasjon for en rekke grunnleggende påvirkningsfaktorer, hvilket er viktig for å kunne vurdere effekter av klimaendringer og arealbruk på insekter i lengre tidsserier. Lokal variasjon i været forklarer ca. 30% av variasjonen i biomasse mellom lokaliteter gjennom samme periode. Ved å inkludere data for vegetasjon og landskapskomposisjon fra hver lokalitet økes forklaringsevnen til ca. 40% for skogslokalitetene, mens disse forklaringsvariablene har mindre påvirkning i semi‐naturlig mark. Forklaringsgraden for semi‐naturlige lokaliteter ville sannsynligvis forbedres hvis man innhenter data for arealbruket i omkringliggende landskap, tilsvarende de som samles inn i 3Q. Forskjellen i artsforekomster mellom ulike lokaliteter (beta‐diversitet) var noe lavere enn forventet, sammenlignet med en tilfeldig fordeling av arter. En mulig forklaring er at fangst‐ eller identifiseringsteknikkene som er benyttet her ikke klarer å observere all diversitet som faktisk er på lokalitetene. Beta‐diversitet forklares nesten utelukkende gjennom at lokalitetene har ulike arter (speciesturnover), heller enn ulikt antall arter, og forskjellene i artsforekomst øker svakt med økt avstand mellom lokaliteter. Disse resultatene er i tråd med tidligere studier som viser at insektfangster ofte varierer kraftig mellom feller og lokaliteter. Med 3 års data har vi nå starten på en tidsserie som vil danne et essensielt kunnskapsgrunnlag for vurderinger av forekomst og endringer av insektsamfunnet i Norge. Prosjektet påviser en svært stor biomangfold og har en robust metode for å måle forandringer i biomasse og samfunnskomposisjon. På sikt vil eventuelle tidstrender kunne oppdages, både i forandrete totale fangster per år og i forandrete mønster innen år (fenologi og utbredelse). Ambisjonen på sikt er å utvide overvåkingen også av skog til hele landet, og ta i bruk dataene fra prosjektet til beregning av insektindikatorer for økosystemtilstand. Her ligger den største utfordringen i å estimere referansetilstand, noe som sannsynligvis vil kreve målrettede undersøkninger av referanseområder. En nettside der publikum kan følge med på trender og stedfestete funn er under utvikling, der eksperter også vil kunne komme med innspill på artsidentifikasjoner og bidra med validering av lagrete funn. Dette kan fungere som en mer lettilgengelig og tilpassingsbar kilde for resultater fra overvakingen for folk flest, sammenlignet med denne rapport, som er detaljert og statisk. En langtidslagring av prøvene er fortsatt ikke finansiert og vi vil derfor være nødt til å destruere funn etter ca 5 år i fryselager, hvis ikke en langsiktig finansiering kommer på plass. Dette er uheldig med tanke på ambisjonen om langsiktighet i prosjektet. Med dette overvåkingsprogrammet har Norge kommet lengre enn mange andre land med tanke på overvåkingen av insektene. Mange land har ennå ikke startet en kontinuerlig overvåking, eller begrenser seg til enkelte grupper, som for eksempel pollinerende insekter. Vi er i kontinuerlig dialog med flere naboland, der vi deler praktiske erfaringer, i håp om å harmonisere metodikken for å kunne gjøre enkle sammenstellinger på tvers av landegrenser. Vår anbefaling er som før at programmet utvides til å inkludere mer typiske jordbrukslandskap (dvs. mer intensivt drevet åkermark), for å være mer arealrepresentativ og også overvåke områder med antatt større menneskelig påvirkning. I tillegg kunne flere forklaringsvariabler i semi‐naturlig mark bli innhentet, for eksempel gjennom å tilpasse NIBIOs 3Q‐metodikk for lokalitetene i insektovervåkingen med detaljert tolking av flyfoto samt innhenting av data på jordbruksdriften i det omkringliggende landskapet (produksjon, gjødsling og sprøyting et cetera). Variasjoner i oppstartstidspunkt i ulike overvåkingsår har medført enkelte hull i dataserien i starten av sesongene. For å bøte på dette så er det viktig med en langsiktig og forutsibar finansiering av overvåkingsprogrammet, for å muliggjøre god planlegging og gjennomføring av insektovervåkingen. Åström, J., Birkemoe, H., Brandsegg, T., Dahle, S., Davey, M., Ekrem, T., Fossøy, F., Hanssen, O., Laugsand, M., Majaneva, A., Staverløkk, A., Sverdrup‐Thygeson, A. & Ødegaard, F. 2022. Insectmonitoring in Østlandet, Sørlandet and Trøndelag. Report from the fieldseason of 2022. NINA Rapport 2241. Norsk institutt for naturforskning. http://hdl.handle.net/11250/3053636 This report documents the 2022 findings of a general insect monitoring program in Norway that is financed by the Norwegian Environmental Agency. The program was initiated in 2020 for forest and semi‐natural/agricultural ecosystems in Eastern Norway and was extended in 2021 to include seminatural/agricultural land in Trøndelag, followed by semi‐natural/agricultural land in Sørlandet in 2022. The program is scheduled to further expand to include semi‐natural/agricultural lands in Northern Norway in 2023, and is intended to reach full national coverage in 2024 with the inclusion of seminatural/agricultural land in Western Norway. To date, 90 localities have been inventoried, and a full scale monitoring program will include 250 localities in every ecosystem. Monitoring is based on passive trapping of flying insects using malaise traps, supplemented by additional window traps in forest localities to improve capture and detection of beetles. These methods capture large numbers of insects, but the total annual biomass collected at any given locality (ca. 245 g) is not expected to have negative effects on local insect populations. The collected insects are identified using DNA‐metabarcoding with selected observations confirmed by morphological identification of individual insects. Success rates for species identification varies between taxonomic groups and is dependent on having complete reference databases. To improve metabarcoding species identifications, the project is continually expanding its reference database and has barcoded an additional 318 Norwegian species in 2022. Improved coverage of insect diversity in the reference database can impact estimates of total species richness, as it increases the amount of DNA from each trap that can be identified as being insect in origin. As such, all sequencing data generated in the monitoring project was re‐identified in 2022 against the newly revised version of the reference database, detecting thousands of more species in these samples. This highlights the immense impact of further reference database development and expansion and the critical role of reference barcode generation in this monitoring program. Validation by morphological identification of hoverflies reveals, in line with earlier studies of butterflies, that the DNA‐metabarcoding has a high detection rate of biodiversity, although the identification to species still has room for improvement. The validation also show that the technique still struggles with beetles, and homogisation of the window‐trap catches should be tested and evaluated for the future. Apart from this, the methodology appears to work well, and remain unchanged from 2021. Over the course of three monitoring seasons, the project has detected ca. 20 000 species. Given that prior to initiating monitoring, there were approximately 19 500 insect species reported in Norway, it is expected that many species new to Norway will be detected. To confirm a species as new to Norway, physical specimens must be morphologically identified by taxonomic experts, and samples collected in the monitoring program can be loaned for morphological investigations. With its large geographic size and substantial climatic gradient, Eastern Norway was the most species‐rich region, with seminatural/agricultural lands hosting slightly more species than forests. Semi‐natural/agricultural lands in Trøndelag were the next most speciose ecosystem, followed by the same habitat in Sørlandet. To date, the monitoring program has detected approximately 150 red‐listed species, and most localities host at least one red‐listed species. There are numerous genetic detections of species not previously reported from Norway. Many of these are likely native species that have been overlooked or not registered in public digital databases. Some species could also be misidentified, for example if the DNA‐sequences does not distinguish between species, or if there are faulty information in public genetic databases. A small number of the species not previously reported from Norway are included on the Invasive Species List for Norway, administered by the Norwegian Biodiversity Information Center. Those species detected in the monitoring program that are not already known from neighbouring fennoscandian countries require further evaluation by taxonomic experts as potential invasive or doorknocker species. These species will be listed on the monitoring program’s website in a format that is currently under development. The insect biomass collected in 2022 was lower than in previous years, which most likely can be attributed to poor weather conditions for insects, despite the fact we have relatively little data to quantitatively test this. In addition to inventorying insect biodiversity, the monitoring program collects data for a number of variables with the goal of assessing long‐term effects of climate and land‐use change on insects. In total, 30% of the between‐locality variation in biomass within the same trapping period could be explained by local, small‐scale weather variation. Including data on vegetation and landscape composition at each locality increases the explanatory power of the model to 40% for forests, but has less impact in semi‐natural/agricultural landscapes. The explanatory power for these sites could potentially be improved by collecting data corresponding to those in 3Q. Between‐locality differences in biodiversity (beta‐diversity) were lower than would be expected with a completely random distribution of species. A possible explanation is that the collection and/or identification methods used here do not adequately capture the entire insect diversity present at each site. The beta‐diversity was almost exclusively explained by different species occurring at different localities (species turnover) rather than the species richness varying between localities. Between locality differences in biodiversity increased slightly with increasing distance. These results are consistent with other studies that demonstrate that insect captures can vary strongly between traps and localities. The three years of data that have now been collected form the foundation for a time series that will track occurrences and changes in the insect community in Norway. The monitoring program has already identified substantial insect biodiversity and uses robust methods for measuring both changes in biomass and community composition. In the long term, the monitoring design will allow detection of both between year changes of overall catches, as well as changes in within‐year captures (phenology and distribution). Further ambitions for the national monitoring project include extending it to monitor forests on a national scale and using data from the project to calculate indices for ecosystem condition. The most significant barrier to developing these indices is estimating reference conditions, and targeted surveys of reference areas are likely necessary to achieve this. With the initiation and expansion of this monitoring program, Norway places itself at the global forefront of insect biodiversity monitoring. Most countries do not have a continuous monitoring program in place, or focus on a limited set of taxa, such as pollinating insects. We are in continuous dialogue with several neighbouring countries in order to share practical information and experiences with the goal of harmonizing methodology in order to allow for simple, robust data collation across larger geographic areas. Our recommendations for development of the monitoring program include further expansion to more typical agricultural landscapes (i.e. intensively farmed fields) in order to be more representative of the area and to assess insect populations that are presumed to experience greater anthropogenic impacts. We also recommend collecting further explanatory variables in semi‐natural/agricultural landscapes, for example by applying the NIBIO 3Q methodology to all semi‐natural locations that are part of the insect monitoring program. Finally, there have consistently been early season data gaps in the initial years of this program, which are attributed to short turnaround times between the confirmation of annual funding and the beginning of the field season. This highlights the need for long‐term and predictable funding of the monitoring program to facilitate good, efficient planning and implementation.

Åström, J., Birkemoe, T., Dahle, S., Davey, M., Ekrem, T., Endrestøl, A., Fossøy, F., Hanssen, O., Laugsand, A., Staverløkk, A., Sverdrup-Thygeson, A. & Ødegaard, F. 2022. Insektovervåking på Østlandet og i Trøndelag. Rapport fra feltsesong 2021. NINA Rapport 2070. Norsk institutt for naturforskning. Rapporten beskriver arbeidet med en generell insektovervåking i Norge 2021, finansiert av Miljødirektoratet. Overvåkingen startet opp i økosystemene skog og semi-naturlig mark på Østlandet i 2020, og ble i 2021 utvidet til semi-naturlig mark i Trøndelag. Totalt 50 lokaliteter har blitt undersøkt så langt. Prosjektet benytter passiv fangst av flyvende insekter ved hjelp av malaisefelleer, supplert med vindusfeller i skog for å øke fangsten av biller. Metoden fanger store mengder med insekter, men total biomasse (ca. 11 kg) er såpass lav at den ikke forventes å påvirke bestandene negativt. Fangstene analyseres ved hjelp av DNA-metastrekkoding. Nøyaktigheten på artsidentifisering med denne metoden varierer mellom artsgrupper, men prosjektet jobber med kontinuerlig utbedring av referansebiblioteket på arter og har i år utvidet bibliotekene med strekkoder fra 538 flere arter. Overvåkingsprosjektet har så langt funnet minst 16.000 arter på to sesonger. Til sammenligning så er det kjent ca. 19.500 insektarter i Norge og vi antar derfor at overvåkingen på sikt vil tilføye mange nye arter for Norge. Som forventet så ser semi-naturlig mark på Østlandet ut til å være mest artsrik, fulgt av skog på Østlandet og semi-naturlig mark i Trøndelag. Overvåkingen har påvist 110 rødlistede arter og det er funnet rødlistearter i alle lokaliteter. Vi har også funnet en stor mengde arter som ikke er påvist tidligere i Norge. Av disse er 252 trolig nyoppdagede stedegne arter, 20 arter er listet opp i Fremmedartslista til Artsdatabanken. 174 arter er ikke observert i naboland tidligere og bør vurderes som fremmede arter. Foreløpige analyser viser at ca. 2/3 av variasjonen i biomasse for insekter gjennom sesongen kan forklares gjennom data fra klimaloggere ved fellene. Ved å inkludere data for vegetasjon og landskapskomposisjon fra hver lokalitet så økes forklaringsevnen til nesten 3/4 av variasjonen. Forståelse av slike grunnleggende påvirkningsfaktorer vil gjøre det mulig å vurdere effekter av klimaendringer på biomasse av insekter i lengre tidsserier. Betydningen av de ulike forklaringsvariablene varierte mellom skog og semi-naturlig mark. Forskjellen i artsforekomster mellom ulike lokaliteter (beta-diversitet) var lavere en forventet, sammenlignet med en tilfeldig fordeling av arter. En mulig forklaring er at fangst- eller identifiseringsteknikkene som er benyttet her ikke klarer å observere all diversitet som faktisk er på lokalitetene. Dette bør undersøkes nærmere. Forskjellene mellom lokaliteter forklares best gjennom at de har ulike arter, heller enn ulik antall arter, og forskjellene i artsforekomst øker med avstand mellom lokaliteter. Dette overvåkingsprosjektet vil kunne bidra med verdifull ny kunnskap om endringer i biomasse og artsmangfold av insekter i Norge. Det vil også kunne gi viktig kunnskap om fordelingen av artene omkring i landet, inkludert truede og fremmede arter. Dette gjelder spesielt arter som vi har begrenset kunnskap om eller som er vanskelige å identifisere med tradisjonelle metoder. Overvåkingen er også godt egnet som datakilde for indikatorer av økologisk tilstand for insekter i Norge og vi lister opp flere mulige indikatorer. Det største hinderet for å operasjonalisere disse er at vi mangler kunnskap om verdiene på referansetilstandene i “intakte økosystemer”. Ved en eventuell videre utvidelse av overvåkingsprogrammet så anbefaler vi at det først gjøres en målrettet kartlegging og overvåking av lokaliteter som kan representere “intakte økosystemer” og som kan utgjøre basen for de referansenivåer man trenger for indikatorer for økologisk tilstand. Videre vurderer vi at den mest kostnadseffektive økningen av prosjektet vil være å først utvide til skog i Trøndelag, samt en geografisk utvidelse til Rogaland og Agder fylker. Åström, J., Birkemoe, T., Dahle, S., Davey, M., Ekrem, T., Endrestøl, A., Fossøy, F., Hanssen, O., Laugsand, A., Staverløkk, A., Sverdrup-Thygeson, A. & Ødegaard, F. 2022. Insectmonitoring in Østlandet and Trøndelag. Report from the fieldseason of 2021. NINA Rapport 2070. Norsk institutt for naturforskning. This report documents the 2021 findings for a general monitoring of insects in Norway that is financed by the Norwegian Environmental Agency. The monitoring program was initiated in 2020 for forest and semi-natural/agricultural ecosystems in Eastern Norway and has been extended in 2021 to include semi-natural/agricultural land in Trøndelag. A total of 50 localities have been inventoried to date. Monitoring is based on passive trapping of flying insects using malaise traps, supplemented by additional window traps in forest localities to improve capture and detection of beetles. These methods capture large numbers of insects, but the total biomass (ca. 11 kg) is not expected to have negative effects on the local insect populations. The collected insects are identified using DNA-metabarcoding. Success rates for species identification varies between taxonomic groups, and is dependent on having complete reference databases. To improve metabarcoding species identifications, the project is continually improving its reference database and has barcoded an additional 538 Norwegian species in 2021. Over the course of two monitoring seasons, the project has detected at least 16 000 species. Given that prior to initiating monitoring, there were approximately 19 500 insect species reported in Norway, it is expected that this program will detect many species new to Norway. As expected, semi-natural/agricultural lands in Eastern Norway were the most species-rich ecosystem, followed by forests in Eastern Norway and semi-natural/agricultural lands in Trøndelag. 110 red-listed species have been detected in the monitoring, and at least one red-listed species has been detected in every locality surveyed. A number of species that are not known from Norway are reported here, including 252 that likely represent native species that were previously overlooked, 20 species from the Invasive Species List for Norway, as well as an additional 174 species that are not known to occur in any neighbouring countries to Norway, and should be further evaluated as potential doorknocker species or invasive species. Preliminary analyses show that ca. 2/3 of the variation in insect biomass throughout the season can be explained by data from the data loggers placed next to each trap. With the inclusion of data on vegetation and landscape composition from each locality, almost 3/4 of biomass variation can be explained. An understanding of these general relationships will help us evaluate the effects of climate change on insect biomass in longer time series. The relative importance of each explanatory variable differed between forests and semi-natural/agricultural lands. Between-locality differences in biodiversity (beta-diversity) was lower than would be expected with a completely random distribution of species. A possible explanation is that the collection and/or identification methods used here do not adequately capture the entire insect diversity present at each site, and as such should be explored further. Different localities hosted different species, rather than having dissimilar total numbers of species, and the differences in species composition between localities increased with increasing distance between localities. This monitoring project is already providing key information on changes in biomass and insect diversity in Norway. It is expected to provide valuable insight into the distribution of species throughout the country, including threatened and invasive species, and particularly those for which we have only limited knowledge of and/or are difficult to identify in traditional morphology-based surveys. This monitoring program will also be a good data-source for the creation of indicators for ecological condition for insect populations in Norway and we provide an overview of a number of possible indicators. Currently, the largest barrier to initiating use of ecological condition indicators for insects is a lack of data from reference localities in “intact ecosystems”. To further develop this monitoring program, we recommend an initial, directed mapping and monitoring of localities in “intact ecosystems”, which will provide the basis and establish reference values for implementing indicators for the ecological condition of insects. The most cost-effective extension of the breadth of monitoring is to first include forests in Trøndelag, followed by an expansion to monitor sites in Rogaland and Agder.

Supplementary information and details on fungal host metadata, primer selection, bioinformatics analyses, model diagnostics, data exploration and results.