Search

Analiza biološkog srodstva u arheologiji pruža uvid u problematiku rođačkih odnosa u kontekstu organizovanja strukture društva i prenosa statusa i materijalnog bogatstva sa generacije na generaciju. Razvoj paleogenetike, kroz analizu drevne DNK i u određivanje srodstva, doprineo je razumevanju socijalne organizacije i socijalnih promena u ranim egalitarnim i hijerarhijski organizovanim društvima. Dvadeset četiri petrozne kosti sa rano-bronzanodopske nekropole u Mokrinu analizirane su novom generacijom sekvenciranja kako bi se uvidilo postoji li vertikalna i horizontalna socijalna diferencijacija na ovoj nekropoli i na koji način su se materijalni i socijalni status nasleđivali. Analizom srodstva detektovano je 9 porodičnih veza koje uključuju 15 individua. Sveukupni podaci sugerišu da su bogatstvo i status vezani za pol individue: dok sinovi nisu nasleđivali socijalni status od bioloških majki, ali su imali priliku da ga zasluže tokom života, žene su mogle naslediti status od majki ili ga postići putem socijalnih veza. Genetički podaci takođe sugerišu da se ne može prihvatiti hipoteza o podeljenosti nekropole na južni i severni deo na osnovu porodičnih veza. Veliki diverzitet uniparentalnih genetičkih markera sugeriše da društvo u Mokrinu nije bilo matrilokalno, ali i da nije bilo strogo patrilokalno, dok procenjeni koeficijent inbridinga ukazuje na odsustvo genetičke strukturiranosti. Osnovne populacione analize na populaciji sa Mokrina ne pokazuju nikakvo odstupanje od očekivanih proporcija porekla karakterističnog za bronzano doba, niti uzorci izlaze iz opsega genetičke varijabilnosti savremenih populacija u Evropi. Na istim uzorcima procenjena je učestalost alela funkcionalnih markera za depigmentaciju kože i toleranciju na mleko. Izvedeni aleli povezani sa svetlom kožom i plavim očima prisutni su u populaciji sa Mokrina, dok je učestalost alela za toleranciju laktoze kod 18 uzoraka sa Mokrina niska., Detecting biological relatedness is significant in archeology as it is believed that kinship ties were important in organization of societies and that they were the main mechanism of transgenerational transmission of status and wealth. With development of paleogenetics field, ancient DNA became efficient tool in determining kinship in order to better understand social organization and social changes in early egalitarian and hierarchical societies. Twenty-four petrous bones from Early Bronze Age Mokrin necropolis were sequenced with NGS method to address the hypotheses regarding vertical and horizontal stratification of the necropolis and to obtain information whether the wealth and status were hereditary. Nine kin relationships were identified among 15 individuals. The observed results indicate that the wealth and status were depended on the individuals’ sex: men could not inherit status from their biological mothers, but they probably could achieve it during life, while women could inherit the status or accomplish it through their links with prestigious individuals. aDNA analyses could not confirm hypothesis regarding the division of necropolis into Northern and Southern parts in which each community was integrated through kinship ties. The great variability of uniparental genetic markers indicates that Mokrin society was not matriliear, but it was also not a strictly patrilocal, while estimated inbreeding coefficient indicates that the population was genetically unstructured. The basic population analyses do not show any unexpected results of ancestry proportions, and all Mokrin samples could be placed within genetic variation of modern Europeans. Frequency of alleles for skin depigmentation markers and lactose tolerance were also estimated in Mokrin population. Derived alleles associated with light hair and blue eyes are detected, while the frequency of allele for lactose tolerance in 18 Mokrin samples is low.

Glavni cilj ovog rada jeste formulisanje modela svesti koji bi uspeo da prevaziđe prigovore i probleme sa kojim su se suočavali svi dosadašnji neurobiološki modeli. Najveći izazov je odgovor na pitanje kako je moguće da neki materijalni sistem, poput mozga, proizvede subjektivno iskustvo. Kao što ću pokazati, odgovor se nalazi u načinu na koji je mozak organizovan i njegovoj sposobnosti da proizvede posebnu vrstu kauzalnih interakcija (neprekidnu kauzalnu samoreferencu). Model svesti koji predlažem se oslanja na dinamičke modele prema kojima je svest globalno sistemsko svojstvo. Prema hipotezi neprekidne kauzalne samoreference koju ću zastupati, organizacija ima nesvodivu ulogu u stvaranju novih svojstava. Svest se ne može u potpunosti objasniti svođenjem na osnovne materijalne konstituente, već je ona suštinski relaciono svojstvo tih konstituenata. Objašnjenje svesti ne možemo naći u pojedinačnim gradivnim jedinicama mozga, neuronima, već u načinu na koji su oni organizovani. Istraživanja (Bressler and Kelso, 2016) (Tognoli and Kelso, 2014) (Kelso, 2012) pokazuju da postoje svojstva koja se nalaze na nivou celog sistema, koja proizilaze iz relacija među konstituentima a koja se ne mogu pronaći na nivou bazičnih konstituenata. Svest je dinamički proces, neprekidno menjajuća struktura kauzalnih relacija među konstituentima sistema. U skladu sa tim pokušaću da pokažem da se svest kao svojstvo pojavljuje u slučajevima kada materija i relacije između njenih elemenata imaju posebnu kauzalnu konfiguraciju. Kao glavnu teorijsku i empirijsku podršku toj hipotezi koristiću modele i eksperimentalnu evidenciju različitih autora koji zastupaju dinamičke teorije svesti poput Tononija, Edelmana, Spornsa i drugih. Navedeni autori implicitno podržavaju ontologiju u kojoj relacije spadaju u osnovna primitivna svojstva stvarnosti. (Sporns, Chialvo, Kaiser and Hilgetag, 2004) (Edelman and Tononi, 2000) (Olaf Sporns, 2010) (Tononi and Koch, 2015). U prvom poglavlju ću pokazati kakav je, The main goal of this paper is to formulate a model of consciousness that would overcome the objections and problems faced by all neurobiological models to date. The biggest challenge is answering the question of how it is possible for a material system, such as the brain, to produce subjective experience. As I will show, the answer lies in the way the brain is organized and its ability to produce a special kind of causal interactions (continuous causal self-reference). The model of consciousness I propose relies on the dynamic models according to which consciousness is a global property of the system. According to the hypothesis of continuous causal self-reference that I will present, organization plays an irreducible role in creating new properties. Consciousness cannot be fully explained by reduction to basic material constituents, but it is rather essentially a relational property of those constituents. We cannot find an explanation of consciousness in the individual building blocks of the brain, neurons. It is in the way they are organized. Research (Bressler and Kelso, 2016) (Tognoli and Kelso, 2014) (Kelso, 2012) shows that there are properties that can be found on the level of the system as a whole, that arise from relationships among constituents, but that cannot be found at the level of basic constituents. Consciousness is a dynamic process, a constantly changing structure of causal relations between the constituents of a system. Accordingly, I will try to show that consciousness as a property occurs in cases where matter and the relations between its elements have a special causal configuration. As the main theoretical and empirical support for this hypothesis, I will use models and experimental record of various authors representing dynamic theories of consciousness such as Tononi, Edelman, Sporns and others. Listed authors implicitly support the ontology in which relations belong to the basic primitive properties of reality. (Sporns, Chialvo, Kaiser and

Cilj ovog istraživanja je da utvrdi u kakvom su odnosu sintetička teorija evolucije i evoluciona biologija razvića, odnosno, da li su suprotstavljene ili ne. Na ovo pitanje ćemo pokušati da damo odgovor tako što ćemo uporediti eksplanatorne domene dva istraživačka programa i nastojati da utvrdimo da li su oni istovetni, komplementarni, ili se delimično preklapaju. Detaljno ćemo analizirati pojmovne i eksplanatorne razlike između sintetičke teorije evolucije i evolucione biologije razvića. Zatim ćemo razmatrati kakva je veza selekcije i razvića u objašnjenju evolucionih fenomena. Nastojaćemo da pokažemo da razviće, koje određuje domen dostupne varijacije, može biti eksplanatorno relevanato i za razumevanje osobina na populacionom nivou. Argumentovaćemo da je nemoguće odgovoriti na značajna evoluciona pitanja, vezana za smer i tempo evolucije, ukoliko ne uzmemo u obzir uticaj razvića na evoluciju. Razmatraćemo i predlog koji je iznela Lindzi Kreg da se odnos između sintetičke teorije evolucije i evolucione biologije razvića može posmatrati kao sukob oko relativnog značaja. Branićemo stav da je rešenje koje predlaže Kregova suštinski nepotpuno (opisuje samo kvantitativne, ne i kvalitativne aspekte sukoba), i da je prvo neophodno razumeti promene koje je nastanak evolucione biologije razvića uveo u eksplanatorni domen evolucione teorije, a tek onda razmatrati kako taj domen treba biti podeljen. Na osnovu naše analize, nastojaćemo da pokažemo da je sintetička teorija evolucije pretrpela dve vrste suženja: relativno i realno. Oba tipa pokazuju da je sintetička teorija nedovoljna da samostalno obezbedi potpuno objašnjenje evolucije. Naš zaključak je da evoluciona biologija razvića proširuje eksplanatorni domen evolucione teorije u celini i da donosi nova eksplanatorna sredstva za razumevanje evolucionih

Analize unutar - i među - individualnihih razlika morfoloških struktura omogućuju otkrivanje obrazaca fenotipskog variranja, kao i ekološko - evolucionih mehanizama koji dovode do njihove divergencije. U ovoj disertaciji utvrđene su komponente fenotipske varijanse oblika funkcionalno različitih cvetnih organa kod entomofilne biljne vrste Iris pumila L., polimorfne u odnosu na boju cveta. Eksperimenti su vršeni na biljkama gajenim u eksperimentalnoj bašti, poreklom iz recipročnih ukrštanja 24 klonalna genotipa. Metodama geometrijske morfometrije utvrđeni su obrasci variranja oblika tri bilateralno simetrična organa: fola, standarda i grane tučka. Kod sva tri organa udeo simetrične komponente u ukupnom variranju oblika bio je najveći, dok je fluktuirajuća asimetrija (FA) dominirala u asimetričnoj komponenti. Iako se smatra da je primarni uzrok FA nestabilnost razvića, naša istraživanja su pokazala da fenotipska plastičnost može takođe da proizvede FA. Naime, replike cvetnih organa sa različitom orijentacijom prema suncu imale su različite vrednosti asimetričnih komponenti varijanse oblika, kao rezultat plastičnosti u odnosu na mikrosredinsku heterogenost ambijentalne svetlosti. Da veličina, oblik i boja cveta predstavljaju vizuelne signale za privlačenje potencijalnih oprašivača potvrdila su poređenja veličine cvetnih organa oprašenih i neoprašenih biljaka. Oprašeni cvetovi su, po pravilu, imali veće organe od neoprašenih, sa izuzetkom grane tučka. Regresione analize su pokazale da je veličina fola bila pod delovanjem pozitivne, a grane tučka negativne direkcione selekcije. Suprotno tome, oblik cvetnih organa se razlikovao u zavisnosti od boje, što ukazuje da je preferencija oprašivača prema specifičnim kombinacijama vizuelnih signala bila važan mehanizam morfološke divergencije reproduktivnih organa I. pumila., Analyzes of intra - and inter - individual differences of morphological structures allow the detection of patterns of phenotypic variation, as well as ecological evolutionary mechanisms leading to their divergence. In this dissertation, components of the phenotypic variation of the shape of functionally distinctive flower organs were determined in the entomophilous plant, specific for striking flower color polymorphism, Iris pumila L. Experiments were carried out on plants grown in experimental garden, originating from reciprocal crossing of 24 clonal genotypes. Using the methods of geometric morphometrics patterns of variation of the shape of three bilaterally symmetrical organs (falls, standards and style branches) have been revealed. In all three floral organs, the proportion of the symmetric component in the overall shape variation was the highest, while the fluctuating asymmetry (FA) was dominated in asymmetric component. Although it is thought that primary cause of FA is developmental instability, our research has shown that phenotypic plasticity can also produce FA. Namely, replicas of flower organs with different orientations towards the sun had different values of asymmetric components of variance of the shape, as an outcome of plasticity in relation to the microenvironmental heterogeneity of ambient light. In this dissertation it is confirmed that size, shape and color of flowers are visual attractants for pollinators. Pairwase comparisons in size between pollinated and unpollinated flowers revealed that pollinated falls and standards are bigger related to their unpollinated pairs. Regression analyzes have shown that the size of the falls was under positive selection, while size of style branches was under negative direct selection. In contrast, the shape of the flower organs differed depending on their color, indicating that the pollinator's MORPHOLOGICAL VARIATION, PHENOTYPIC PLASTICITY AND FLUCTUATING ASYMMETRY OF FLORAL ORGAN SHAPES IN Iris pumila L. A

Hibridizacija može imati različite evolucione i ekološke ishode. Veliki mrmoljci (Triturus spp.) formiraju hibridne zone u kojima učestvuju vrste različitog stepena filogenetske srodnosti i predstavljaju pogodan model sistem za ispitivanje procesa i mehanizama hibridizacije i njenih ishoda. Vrste T. ivanbureschi i T. macedoncius hibridizuju u centralnoj i istočnoj Srbiji formirajući specifičnu zonu u kojoj dolazi do zamene vrsta i asimetrične introgresije mitohondrijske DNK uz postojanje vijabilnih hibridnih populacija. Relativno sličan scenario sreće se u zapadnoj Francuskoj gde T. cristatus i T. marmoratus hibridizuju i produkuju sterilne hibride. Ciljevi ove doktorske disertacije su određivanje parametara koji su doprineli formiranju i održavanju hibridne zone, kao i procena uticaja hibridizacije na vijabilitet, morfološku varijabilnost (sa posebnim osvrtom na složeni životni ciklus i metamorfozu) i stabilnost razvića hibrida i roditeljskih vrsta. Podaci su prikupljani tokom tri godine intra- i interspecijskog eksperimentalnog ukrštanja, kao i analizom materijala iz prirodnih populacija. Praćeni su parametri rane životne istorije, ontogenija i disparitet oblika tela i uticaj hibridizacije na stabilnost razvića. Morfološka varijabilnost i stabilnost razvića procenjeni su metodama geometrijske morfometrije. Triturus macedonicus odlikuje se većim reproduktivnim potencijalom u odnosu na T. ivanbureschi, što je moglo da omogući početak širenja areala. Hibridizacija smanjuje vijabilitet jaja, ali ne i embriona. Hibridi se morfološki razlikuju od obe roditeljske vrste i uglavnom su intermedijarni. Larveno razviće je kanalisano, dok su stupnjevi kada jedinke dolaze u kontakt sa novom sredinom (izvaljivanje larvi i metamorfoza) izuzetno varijabilni. Hibridizacija ne utiče na stabilnost razvića velikih mrmoljaka., Hybridization can have various evolutionary and ecological outcomes. Large-bodied newts (Triturus spp.) hybridize mutually regardless of the degree of genetic similarity. This characteristic makes them a good model system to explore hybridization, as well as hybridization outcomes. Triturus ivanbureschi and T. macedonicus have specific species displacement scenario which includes hybridization in Serbia, wide zone of asymmetric mtDNA introgression and viable hybrid populations. Relatively similar species displacement scenario is found in France, where T. cristatus and T. marmoratus hybridize, but their hybrids are sterile. The main aims of this doctoral dissertation are to establish parameters which enabled formation and maintenance of hybrid and introgressive zone and to estimate effects of hybridization on viability, morphological variation (with special emphasis on complex, biphasic life cycle and metamorphosis) and developmental stability. The data was collected during a three-year hybridization experiment, as well as from natural populations. The early life history parameters, ontogeny and disparity of body shape, and the effects of hybridisation on developmental stability were recorded. Morphological variability and developmental stability were analysed by geometric morphometrics. Triturus macedonicus have higher reproductive output compared to T. ivanbureschi which could be an advantage at the initial species contact. Hybridization reduces egg viability, but not the viability of embryos. Hybrids are morphologically divergent from parental species, with mostly intermediate position relative to parental species. Larval development is highly canalized, while the ontogenetic stages when newts confront new environment (hatching and metamorphosis) are highly variable. Hybridization does not affect developmental stability.

Dictyophara europaea je široko rasprostranjena i ekonomski značajna cikada koja kaoalternativni vektor Flavescence dorée (FD) fitoplazme, učestvuje u prenošenju bolesti uvinogradima Evrope. Sprovedena epidemiološka istraživanja su ukazala na postojanjepopulacija D. europaea sa veoma visokom stopom FD-infekcije, Wolbachia-inficiranihpopulacija sa niskom stopom FD-infekcije (DeWo+) i odsustvo Wolbachia upopulacijama sa visokom stopom FD-infekcije (DeWo-). Ispitivano je nekolikomogućih uzroka raličite stope infekcije vektora: i) populaciono-genetičke karakteristikeD. europaea i korelacija sa Wolbachia infekcijom, ii) efekat Wolbachia na komponenteadaptivne vrednosti laboratorijske kolonije DeWo+, i iii) stopa inficiranosti prirodnogbiljnog rezervoara FD fitoplazme i razlike u genotipovima fitoplazme u nisko- i visokoinficiranimpopulacijama. Genotipizacijom mitohondrijskog COI gena evidentiran jesmanjen genetički diverzitet DeWo+ u poređenju sa DeWo- populacijama i različitaevolucija fiksiranih haplotipova. Multilokusnom genotipizacijom Wolbachia izolataidentifikovan je isti soj, wEur, u svim DeWo+ populacijama. Diverzitet FD fitoplazmenije bio u korelaciji sa različitom stopom inficiranosti vektora. Utvrđeno je daWolbachia-infekcija nema direktnog efekta na adaptivnu vrednost D. europaea. Podaciiz prirodnih populacija D. europaea ukazuju na kompeticiju Wolbachia i FD fitoplazme:populacije koje su u niskoj stopi inficirane FD fitoplazmom su Wolbachia-inficirane ivice versa., Dictyophara europaea is widespread planthopper of economic importance, acting as analternative vector of the Flavescence dorée (FD) phytoplasma disease of grapevine inEuropean vineyards. Epidemiological studies have revealed D. europaea populationsthat are heavily FD-infected, as well as populations with low FD-infection rates that arenaturally infected with Wolbachia (DeWo+), and highly FD-infected populations in theabsence of Wolbachia (DeWo-).Several possible causes of differences in vectorinfection rates were examined: i) population genetic characteristics of D. europaea andtheir correlation with Wolbachia infection, ii) Wolbachia effects on fitness componentsof DeWo+ laboratory colony, and iii) the rate of reservoir plant FD-infection anddifferences in FD genotypes harboured by low and high infected vector populations.Genotyping of mitochondrial COI loci showed lower genetic diversity level in DeWo+than in DeWo- populations of and divergent evolution of fixed haplotypes. Multilocusgenotyping of Wolbachia revealed that all DeWo+ populations were infected with thesame strain (i.e. wEur). Genetically diversified FD phytoplasma had no direct influenceon vector infection rates. No evidence of direct fitness effects on D. europaea wasregistered with regard to Wolbachia infection status. Field data and the observednegative correlation between FD-infection and Wolbachia-infection rates, indicate thatWolbachia compete with FD phytoplasma within the host insect D. europaea.