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Snakes are limbless predators, and many species use venom to help overpower relatively large, agile prey. Snake venoms are complex protein mixtures encoded by several multilocus gene families that function synergistically to cause incapacitation. To examine venom evolution, we sequenced and interrogated the genome of a venomous snake, the king cobra (Ophiophagus hannah), and compared it, together with our unique transcriptome, microRNA, and proteome datasets from this species, with data from other vertebrates. In contrast to the platypus, the only other venomous vertebrate with a sequenced genome, we find that snake toxin genes evolve through several distinct co-option mechanisms and exhibit surprisingly variable levels of gene duplication and directional selection that correlate with their functional importance in prey capture. The enigmatic accessory venom gland shows a very different pattern of toxin gene expression from the main venom gland and seems to have recruited toxin-like lectin genes repeatedly for new nontoxic functions. In addition, tissue-specific microRNA analyses suggested the co-option of core genetic regulatory components of the venom secretory system from a pancreatic origin. Although the king cobra is limbless, we recovered coding sequences for all Hox genes involved in amniote limb development, with the exception of Hoxd12. Our results provide a unique view of the origin and evolution of snake venom and reveal multiple genome-level adaptive responses to natural selection in this complex biological weapon system. More generally, they provide insight into mechanisms of protein evolution under strong selection.

rRNAs are non-coding RNAs present in all prokaryotes and eukaryotes. In eukaryotes there are four rRNAs: 18S, 5.8S, 28S, originating from a common precursor (45S), and 5S. We have recently discovered the existence of two distinct developmental types of rRNA: a maternal-type, present in eggs and a somatic-type, expressed in adult tissues. Lately, next-generation sequencing has allowed the discovery of new small-RNAs deriving from longer non-coding RNAs, including small-RNAs from rRNAs (srRNAs). Here, we systemically investigated srRNAs of maternal- or somatic-type 18S, 5.8S, 28S, with small-RNAseq from many zebrafish developmental stages. We identified new srRNAs for each rRNA. For 5.8S, we found srRNA consisting of the 5' or 3' halves, with only the latter having different sequence for the maternal- and somatic-types. For 18S, we discovered 21 nt srRNA from the 5' end of the 18S rRNA with a striking resemblance to microRNAs; as it is likely processed from a stem-loop precursor and present in human and mouse Argonaute-complexed small-RNA. For 28S, an abundant 80 nt srRNA from the 3' end of the 28S rRNA was found. The expression levels during embryogenesis of these srRNA indicate they are not generated from rRNA degradation and might have a role in the zebrafish development. Key words: ribosomal RNA, small-rRNA derived, embryogenesis, zebrafish, development. Les ARNr sont des ARN non-codants qui sont présents chez tous les procaryotes et eucaryotes. Chez les eucaryotes, il y a quatre ARNr : 18S, 5,8S, 28S (lesquels sont dérivés d'un même ARN précurseur 45S) et 5S. Les auteurs ont récemment découvert l'existence de deux types distincts d'ARNr : un type maternel présent chez les oeufs et un type somatique présent chez les tissus adultes. Récemment, le séquençage de nouvelle génération a permis de découvrir de nouveaux petits ARN dérivés d'ARN plus longs, incluant des petits ARN dérivés d'ARNr (srRNA). Dans ce travail, les auteurs ont investigué de manière systématique les srRNA dérivés d'ARN 18S, 5,8S, 28S de type maternel ou somatique au moyen d'une approche RNA-Seq pour petits ARN chez plusieurs stades développementaux chez le poisson-zèbre. Les auteurs ont identifié de nouveaux srRNA pour chaque ARNr. Pour le 5,8S, des srRNA composés uniquement de la moitié 5' ou 3' ont été trouvés, et seul ces derniers présentaient une séquence différente chez les types maternels et somatiques. Pour les 18S, des srRNA de 21 nt issus de l'extrémité 5' ont été trouvés et ils ressemblent beaucoup à des microARN. Un tel produit est vraisemblablement dérivé d'un précurseur ayant une structure en épingle et il est aussi présent parmi les petits ARN en complexe avec la protéine Argonaute chez l'humain et la souris. Pour les 28S, un srRNA de 80 nt abondant et issu de l'extrémité 3= du l'ARNr 28S a été observé. Les niveaux d'expression de ces srRNA au cours de l'embryogenèse indiquent qu'ils ne sont pas générés par une dégradation des ARNr et qu'ils pourraient jouer un rôle dans le développement du poisson-zèbre. [Traduit par la Rédaction] Mots-clés : ARN ribosomique, dérivés de petits ARNr, embryogenèse, poisson-zèbre, développement., Introduction Several new classes of small non-coding RNAs have been discovered in the wake of the next-generation sequencing (NGS) revolution (Wittmann and Jack 2010). This has fueled interest in small-RNAs [...]