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Hymenopteran endoparasitoids that develop inside their lepidopteran host may exert a multitude of interactions with their host until they are able to emerge successfully from a developmentally arrested host that finally dies. Parasitoid interferences comprise physiological and biochemical modifications in the host endocrine and immune system which in turn affect host growth and development (reviewed in Edwards & Weaver, 2001). We use the gypsy moth, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae) and the endoparasitic, polydnavirus (PDV)-carrying braconid wasp Glyptapanteles liparidis (Hym., Braconidae) as a model system to study the endocrine changes associated with parasitism. Following wasp oviposition into young gypsy moth larvae, the parasitoids develop through two endoparasitic instars, and then emerge as newly molted third instars from a host that dies in the larval stage. In previous studies we have already described the endocrine changes in parasitized gypsy moth larvae which show an increase in juvenile hormone (JH) titers, a shift from JH II to JH III as the dominant homologue, and a prominent decrease in the JH degrading enzymes (Schopf & al., 1996; Schafellner & al., 2004). Here, we investigated the possible mechanisms that account for the JH elevating effects such as (i) stimulated host corpora allata activity, (ii) reduced activity of the JH metabolic enzymes such as JH esterase, and (iii) synthesis and release of JH by the parasitoid larvae., Die gregäre, parasitische Brackwespe Glyptapanteles liparidis (Hym., Braconidae) entwickelt sich in den Raupen des Schwammspinners Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae). Bei der Eiablage injiziert die Wespe Viruspartikel in die Leibeshöhle der Wirtsraupe, die deren Immunabwehr lahm legen und so das Einkapseln der Eier verhindern. Im Laufe der Entwicklung der Parasitoidenlarven ändern sich die Juvenilhormongehalte in der Wirtshämolymphe dramatisch. Das für den Abbau des Juvenilhormons verantwortliche Enzym, die Juvenilhormon-Esterase (JH-Esterase), wird dramatisch herunterreguliert, während der Titer an Juvenilhormon steigt und kurz vor dem Ausbohren der Parasitoiden das Hundertfache des Normalwertes von unparasitierten Raupen erreicht. Wir konnten in unseren Untersuchungen nachweisen, dass die Polydnaviren für die Blockierung dieses spezifischen Enzyms verantwortlich sind, wobei aber die Aktivität des JH-Esterase Gens in den parasitierten Raupen unverändert bleibt. Mit der Häutung der Parasitoidenlarven in das 2. Larvenstadium beginnt der Hormonspiegel in der Hämolymphe kontinuierlich anzuwachsen. Auffallend dabei ist, dass davon vor allem das JH III Homolog betroffen ist, welches als das bisher einzige von Hymenopteren produzierte Homolog bekannt ist. Mit Hilfe von Inkubationsversuchen konnten wir zeigen, dass dieses Homolog von den Parasitoidenlarven selbst produziert und in die Wirtsraupe abgegeben wird. Die Syntheseleistung und die Abgabe von JH durch die Corpora allata der Wirtsraupe wird durch die Parasitierung dagegen nicht gesteigert; der im Vergleich zu JH III geringere Anstieg von JH II – dem dominierenden Homologon in Lepidopteren – ist offenbar auf die unterdrückte Enzymaktivität zurückzuführen. Aus den vorliegenden Ergebnissen wird klar, dass Parasitoide und Polydnaviren auf unterschiedlichen Ebenen in die Hormonregulation eingreifen und erst das komplexe Zusammenspiel beider eine erfolgreiche Parasitierung ermöglicht.

Rising atmospheric CO2 is regarded as the main driver of global warming (Crowley, 2000). While temperature changes directly affect plants and animals (Root et al., 2003; Parmesan, 2006), the effects of CO2 on herbivores are mediated through changes in nutrient quality. Elevated concentrations of atmospheric CO2 are likely to increase photosynthetic activity and thus provide more C-based compounds which may alter plant chemical profiles and plant–herbivore–natural enemy interactions. There are several scenarios how insects will react when confronted with a different food quality. A nutrient poor diet, induced by nitrogen dilution, may result in compensatory feeding with either no adverse effects on insect performance or with negative effects on insect growth due to low digestibility of plant structural compounds (e.g. lignin) or toxic effects of secondary metabolites (e.g. tannins). Here we present data from on-tree feeding trials with larvae of the generalist herbivore Lymantria dispar and one of its natural enemies, the hymenopteran endoparasitoid Glyptapanteles liparidis, studied in 2005. The experiments were conducted at the Swiss free-air CO2 enrichment (FACE) site near Basel, in an approximately 80-100-yr-old, mixed-species forest. The data link changes in foliar chemistry of three tree species (Quercus petraea, Fagus sylvatica, Carpinus betulus) exposed to 540 ppm CO2 with herbivore and parasitoid performance., Steigende Konzentrationen an atmosphärischem CO2 beeinflussen den Chemismus von Pflanzen, vornehmlich durch eine Ankurbelung der Fotosynthese, wodurch sich auch die Nahrungsqualität für herbivore Insekten ändert. Die vorliegende Studie dokumentiert erste Ergebnisse aus einem Freilandversuch mit Raupen des Schwammspinners Lymantria dispar (Lep., Lymnatriidae) und seinem natürlichen Gegenspieler, der parasitischen Schlupfwespe Glyptapanteles liparidis (Hym., Braconidae), die sich auf einer web-FACE (free air CO2 enrichment) Versuchsfläche in einer 540 ppm CO2-Atmosphäre entwickelten. Die Ergebnisse verknüpfen Daten der Blattchemie von Eiche, Buche und Hainbuche mit jenen des Wachstums und der Entwicklung von Raupen und Parasitoiden. Unter erhöhten CO2 Konzentrationen produzierten die Blätter generell mehr Kohlenhydrate. Blieb in den Bäumen die Stickstoff (N)-Aufnahme hinter dem CO2-bedingten Anstieg an Kohlenstoff zurück (z.B. Eiche), konsumierten die Raupen über 50% mehr Blattmasse. Dennoch waren die Wachstumsraten dieser Tiere um ca. 15% niedriger und sie entwickelten sich langsamer als Raupen in normaler CO2 Atmosphäre (ca. 378 ppm). Bei einem gleichzeitigen Anstieg der N-Gehalte in den Blättern (z.B. Hainbuche) erreichten die Raupen trotz kürzerer Entwicklungsdauer eine deutlich höhere Biomasse. Die Puppen der Tiere, die sich in erhöhter CO2 Atmosphäre entwickelt hatten, waren bei allen 3 Baumarten schwerer als die der Kontrolltiere. Überraschenderweise zeigten sich die in der Leibeshöhle der Schwammspinnerraupen heranwachsenden Parasitoidenlarven von der veränderten Nahrungsqualität ihrer Wirte nicht beeinträchtigt. Ein etwaiges geringeres Nährstoffangebot glichen sie durch Verlängerung der endoparasitischen Entwicklungsphase aus. Die adulten Wespen von beiden CO2 Varianten unterschieden sich nicht voneinander.

Hymenopteran endoparasitoids that develop inside their lepidopteran host may exert a multitude of interactions with their host until they are able to emerge successfully from a developmentally arrested host that finally dies. Parasitoid interferences comprise physiological and biochemical modifications in the host endocrine and immune system which in turn affect host growth and development (reviewed in Edwards & Weaver, 2001). We use the gypsy moth, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae) and the endoparasitic, polydnavirus (PDV)-carrying braconid wasp Glyptapanteles liparidis (Hym., Braconidae) as a model system to study the endocrine changes associated with parasitism. Following wasp oviposition into young gypsy moth larvae, the parasitoids develop through two endoparasitic instars, and then emerge as newly molted third instars from a host that dies in the larval stage. In previous studies we have already described the endocrine changes in parasitized gypsy moth larvae which show an increase in juvenile hormone (JH) titers, a shift from JH II to JH III as the dominant homologue, and a prominent decrease in the JH degrading enzymes (Schopf & al., 1996; Schafellner & al., 2004). Here, we investigated the possible mechanisms that account for the JH elevating effects such as (i) stimulated host corpora allata activity, (ii) reduced activity of the JH metabolic enzymes such as JH esterase, and (iii) synthesis and release of JH by the parasitoid larvae., Die gregäre, parasitische Brackwespe Glyptapanteles liparidis (Hym., Braconidae) entwickelt sich in den Raupen des Schwammspinners Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae). Bei der Eiablage injiziert die Wespe Viruspartikel in die Leibeshöhle der Wirtsraupe, die deren Immunabwehr lahm legen und so das Einkapseln der Eier verhindern. Im Laufe der Entwicklung der Parasitoidenlarven ändern sich die Juvenilhormongehalte in der Wirtshämolymphe dramatisch. Das für den Abbau des Juvenilhormons verantwortliche Enzym, die Juvenilhormon-Esterase (JH-Esterase), wird dramatisch herunterreguliert, während der Titer an Juvenilhormon steigt und kurz vor dem Ausbohren der Parasitoiden das Hundertfache des Normalwertes von unparasitierten Raupen erreicht. Wir konnten in unseren Untersuchungen nachweisen, dass die Polydnaviren für die Blockierung dieses spezifischen Enzyms verantwortlich sind, wobei aber die Aktivität des JH-Esterase Gens in den parasitierten Raupen unverändert bleibt. Mit der Häutung der Parasitoidenlarven in das 2. Larvenstadium beginnt der Hormonspiegel in der Hämolymphe kontinuierlich anzuwachsen. Auffallend dabei ist, dass davon vor allem das JH III Homolog betroffen ist, welches als das bisher einzige von Hymenopteren produzierte Homolog bekannt ist. Mit Hilfe von Inkubationsversuchen konnten wir zeigen, dass dieses Homolog von den Parasitoidenlarven selbst produziert und in die Wirtsraupe abgegeben wird. Die Syntheseleistung und die Abgabe von JH durch die Corpora allata der Wirtsraupe wird durch die Parasitierung dagegen nicht gesteigert; der im Vergleich zu JH III geringere Anstieg von JH II – dem dominierenden Homologon in Lepidopteren – ist offenbar auf die unterdrückte Enzymaktivität zurückzuführen. Aus den vorliegenden Ergebnissen wird klar, dass Parasitoide und Polydnaviren auf unterschiedlichen Ebenen in die Hormonregulation eingreifen und erst das komplexe Zusammenspiel beider eine erfolgreiche Parasitierung ermöglicht.

We have been surveying a gypsy moth, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae), population in the oak forest of Klingenbach near Eisenstadt, Austria, since 1992. During the last gradation from 1993 to 1996, we studied the natural enemy complex at this site in comparison with other locations where no outbreak occurred (HOCH et al. 2001). During the latency years, an experimental study on the impact of predators on L. dispar pupal populations was performed (GSCHWANTNER et al. 2002). The population density was recorded regularly; in the winter 2001/02, the egg mass surveys indicated a rising population after seven years of latency. We used this opportunity to study the parasitoid complex in the progradation phase. This phase of gypsy moth population dynamics was not studied in our previous work. Moreover, it allowed us to repeat the investigation during the outbreak after 11 years., Seit 1992 führen wir in einem Eichenmischwald bei Klingenbach, nahe Eisenstadt, Österreich, Abundanzerhebungen des Schwammspinners, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae) mittels Eigelegezählungen durch. Im Jahre 2002 zeichnete sich nach sieben Jahren der Latenz ein Anstieg der Populationsdischte ab. Die Zahl von 1,2 Gelegen/Baum im Winter 2002/03 deutete auf eine beginnende Massenvermehrung. Die Dichte an Eigelegen war im folgenden Winterhalbjahr mit 9,7 pro Baum extrem hoch. Durch stadienspezifische Aufsammlungen von L. dispar Raupen oder Puppen und deren Zucht im Labor ermittelten wir die durch Parasitoide verursachte Mortalität sowohl im Progradationsjahr 2003 als auch im Jahr der Kulmination 2004. Generell war die Mortalität der Raupen und Puppen sehr gering. Im Jahr der Progradation vermochte einzig Parasetigena silvestris (Dipt., Tachinidae) nennenswerte Mortalität von 23,7% bei Altraupen zu verursachen. Die sehr warme, trockene Witterung im Mai-Juni 2003 bedingte eine ausgesprochen schnelle Raupenentwicklung. Im Frühjahr 2004 zeigten die Raupenaufsammlungen noch geringere Parasitierungsraten. Es dominierten P. silvestris und Blepharipa sp. (Dipt., Tachinidae) mit 8,5% bzw. 8,0% bei den Altraupen. Aufsammlungen von Puppen im Jahr 2004 zeigten anhand der ypischen Fraßbilder eine Mortalität durch Calosoma spp. (Col., Carabidae) von 13% an den Zweigen des Baumbestandes bis 38% in der Strauchschicht. Die Ergebnisse unserer Untersuchung zum Antagonistenkomplex in der Phase der Progradation und Kulmination werden im Vergleich mit entsprechenden Daten aus der letzten Gradation 1993 diskutiert.

We have been surveying a gypsy moth, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae), population in the oak forest of Klingenbach near Eisenstadt, Austria, since 1992. During the last gradation from 1993 to 1996, we studied the natural enemy complex at this site in comparison with other locations where no outbreak occurred (HOCH et al. 2001). During the latency years, an experimental study on the impact of predators on L. dispar pupal populations was performed (GSCHWANTNER et al. 2002). The population density was recorded regularly; in the winter 2001/02, the egg mass surveys indicated a rising population after seven years of latency. We used this opportunity to study the parasitoid complex in the progradation phase. This phase of gypsy moth population dynamics was not studied in our previous work. Moreover, it allowed us to repeat the investigation during the outbreak after 11 years., Seit 1992 führen wir in einem Eichenmischwald bei Klingenbach, nahe Eisenstadt, Österreich, Abundanzerhebungen des Schwammspinners, Lymantria dispar (Lep., Lymantriidae) mittels Eigelegezählungen durch. Im Jahre 2002 zeichnete sich nach sieben Jahren der Latenz ein Anstieg der Populationsdischte ab. Die Zahl von 1,2 Gelegen/Baum im Winter 2002/03 deutete auf eine beginnende Massenvermehrung. Die Dichte an Eigelegen war im folgenden Winterhalbjahr mit 9,7 pro Baum extrem hoch. Durch stadienspezifische Aufsammlungen von L. dispar Raupen oder Puppen und deren Zucht im Labor ermittelten wir die durch Parasitoide verursachte Mortalität sowohl im Progradationsjahr 2003 als auch im Jahr der Kulmination 2004. Generell war die Mortalität der Raupen und Puppen sehr gering. Im Jahr der Progradation vermochte einzig Parasetigena silvestris (Dipt., Tachinidae) nennenswerte Mortalität von 23,7% bei Altraupen zu verursachen. Die sehr warme, trockene Witterung im Mai-Juni 2003 bedingte eine ausgesprochen schnelle Raupenentwicklung. Im Frühjahr 2004 zeigten die Raupenaufsammlungen noch geringere Parasitierungsraten. Es dominierten P. silvestris und Blepharipa sp. (Dipt., Tachinidae) mit 8,5% bzw. 8,0% bei den Altraupen. Aufsammlungen von Puppen im Jahr 2004 zeigten anhand der ypischen Fraßbilder eine Mortalität durch Calosoma spp. (Col., Carabidae) von 13% an den Zweigen des Baumbestandes bis 38% in der Strauchschicht. Die Ergebnisse unserer Untersuchung zum Antagonistenkomplex in der Phase der Progradation und Kulmination werden im Vergleich mit entsprechenden Daten aus der letzten Gradation 1993 diskutiert.