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IOC Technical Series, 158 Rev.

The Integrated Ocean Carbon Research (IOC-R) programme is a formal working group of the Intergovernmental Oceanographic Commission (IOC) that was formed in 2018 in response to the United Nations (UN) Decade of Ocean Science for Sustainable Development (2021-2030), “the Decade.” The IOC-R will contribute to the science elements of the overarching Implementation Plan for the Decade1. The Implementation Plan is a high-level framework to guide actions by which ocean science can more effectively deliver its contribution and co-development with other entities to achieve the societal outcomes outlined in the Decade plan and the sustainable development goals (SDGs) of the UN., PERSISTENCIA DE SUSTRATOS ORGANICOS EN AMBIENTES OCEANICOS DILUIDOS, UNESCO, POSEIDON

The Global Climate in 2015–2019 is part of the WMO Statements on Climate providing authoritative information on the state of the climate and impacts. It builds on operational monitoring systems at global, regional and national scales.

This thesis investigates the effects of nutrient limitation in primary producers on higher trophic levels. To this aim the nutrient conditions and their effect on primary consumers in the North Sea were examined. Furthermore experiments were carried out to test the effect of nutrient limitations on tri-trophic food chains in controlled laboratory conditions. Despite the prevailing assumption that the herbivorous primary producers maintain strict homeostasis, thus buffering any nutrient imbalances at the base of the food web and providing their consumers with food of a high and constant quality, their nutrient stoichiometry and fitness was affected by the nutrient content of their food. The nutrient deficiency of the primary producers can thus be passed on through the food web and affect higher trophic levels. In a set of laboratory based experiments the nutrient contents of primary producers was manipulated to change their C:nutrient ratio and thereby their food quality. Primary consumers were reared on these producers and in turn were the food source for a higher consumer. The ctenophore Pleurobrachia pileus was exposed to copepods with manipulated C:P ratios along a gradient. The reaction of the ctenophore to food with a high C:P ratio, generally considered to be food of lower quality, was unexpected. P. pileus was negatively affected by nutrient replete food with a low C:P ratio and displayed higher levels of fitness when feeding on food with a high carbon:P ratio. This ctenophore is therefore more likely to be energy limited than nutrient limited. A possible explanation for this is the high body C:P ratio observed in P.pileus. The results are discussed in light of possible future scenarios in the aquatic environment. Freshly hatched larvae are very vulnerable and the mortality during this stage is particularly high. Therefore the effect of food with different C:N:P ratios was tested on larvae of the European lobster Homarus gammarus. Larvae were exposed to food with varying nutrient content either throughout their development or for the duration of one stage. The results confirm that the youngest larval stages are the most susceptible to a lack of nutrients in their diet, which had strong negative effects on their condition. The effect of P-limitation in particular was observed to change during ontogeny, with older larval stages being less affected. As nutrient-limitations reduce the fitness and reproductive output of primary consumers, this translates into a quantity effect for higher trophic levels by reducing the amount of food available to them. The combined effects of nutrient quality and nutrient quantity on a top predator were investigated in an experimental set-up. The consumer was negatively affected by the lack of nutrients in its diet even at very low nutrient quantities, indicating that quality of the food is more important than the quantity. Disentangling these two effects, the quality and quantity of food, remains a great challenge for future ecological studies in the marine environment. These findings have potentially far-reaching consequences for the trophic interactions and population dynamics of marine organisms. Diese Dissertation befasst sich mit Nährstofflimitationen bei Primärproduzenten und ihrer Auswirkungen auf höhere trophische Ebenen. Dazu wurden die Nährstoffbedingungen der Nordsee und ihre Auswirkungen auf Primärkonsumenten untersucht. Zusätzlich wurden Laborexperimente durchgeführt um unter kontrollierten Bedingungen die Auswirkungen von Nährstofflimitationen auf drei-trophische Nahrungsketten zu erforschen. Es ist eine weit verbreitete Annahme, dass herbivore Primärkonsumenten eine strenge Homöostase aufrechterhalten, wodurch sie sämtliche Unausgewogenheiten in der Nährstoffzusammensetzung ihres Futters puffern können. Somit würden sie eine gleichbleibend hohe Qualität als Nahrung für die nächst-höhere trophische Ebene bieten. Dennoch konnte in der vorliegenden Arbeit gezeigt werden, dass sowohl Stöchiometrie als auch Kondition dieser Primärkonsumenten beeinträchtigt wurden. Der Nährstoffmangel in Primärproduzenten kann also durch das Nahrungsnetz übermittelt werden und höhere trophische Ebenen beeinflussen. In einer Reihe von Experimenten wurde die Nährstoffzusammensetzung von Primärproduzenten manipuliert um das Kohlenstoff- zu Nährstoff-Verhältnis und somit ihre Qualität zu verändern. Primärproduzenten wurden mit diesem qualitativ veränderten Futter aufgezogen und dienten ihrerseits als Nahrung für Sekundärkonsumenten. Die Rippenqualle Pleurobrachia pileus wurde mit Copepoden gefüttert, deren C:P Verhältnis entlang eines Gradienten verlief. Die Reaktion der Qualle auf das Futter mit dem hohen C:P Verhältnis, das eigentlich als Futter von schlechterer Qualität angesehen wird, war überraschend. Pleurobrachia pileus wurde negativ beeinflusst von Futter mit ausgeglichenem Nährstoffgehalt und reagierte besser, wenn das Futter ein hohes Verhältnis von Kohlenstoff zu Phosphor aufwies. Dies bedeutet, dass die Qualle eher Energie- als Nährstofflimitiert ist, was möglicherweise im hohen CP-Verhältnis im Gewebe der Qualle begründet liegt. Die Ergebnisse werden im Zusammenhang mit den vorhergesagten Veränderungen in der aquatischen Umgebung, wie z.B. dem erhöhten Vorkommen von Quallen und der Oligotrophierung des marinen Systems diskutiert. Frisch geschlüpfte meroplanktonische Larven sind sehr verletzlich und die Mortalität während dieser Lebensphase ist besonders hoch. Deswegen wurde der Effekt von Nahrung mit unterschiedlichen C:N:P Verhältnissen auf Larven des europäischen Hummers Homarus gammarus untersucht. Larven wurden mit Futter unterschiedlicher Nährstoffzusammensetzung gefüttert. Dies wurde für den Zeitraum ihrer gesamten Entwicklung oder über die Dauer eines einzelnen Entwicklungsstadiums durchgeführt. Die Ergebnisse bestätigen, dass die jüngsten Larven am anfälligsten für Nährstoffmangel sind und ihre Kondition davon stark beeinflusst wird. Die Reaktion auf P-Limitationen änderte sich während der ontogenetischen Entwicklung wobei ältere Stadien weniger stark beeinträchtigt wurden. Da Nährstofflimitation die Kondition und die Reproduktion von Primärkonsumenten negativ beeinflusst, führt dies durch Reduktion der zu Verfügung stehenden Futtermenge zu einem Quantitätseffekt bei höheren trophischen Ebenen. Die Wirkung von Quantitäts – und Qualitätseffekten wurde in Kombination auf einen Top-Prädatoren in einem Experiment mit Hummerlarven untersucht. Die Larven wurden durch die geringe Menge an Nährstoffen sogar bei sehr geringer Futtermenge beeinträchtigt. Das ist ein Hinweis, dass die Futterqualität eine entscheidendere Rolle spielt als die Quantität. Eine der großen Herausforderungen für zukünftige ökologische Untersuchungen im marinen Bereich wird es sein, die relative Bedeutung von Qualität und Quantität aufzuschlüsseln. Die Ergebnisse der vorliegenden Studie sollten weitreichende Konsequenzen für das Verständnis von trophischen Interaktionen und der Populationsdynamik mariner Organismen haben.

This thesis investigates the effects of nutrient limitation in primary producers on higher trophic levels. To this aim the nutrient conditions and their effect on primary consumers in the North Sea were examined. Furthermore experiments were carried out to test the effect of nutrient limitations on tri-trophic food chains in controlled laboratory conditions. Despite the prevailing assumption that the herbivorous primary producers maintain strict homeostasis, thus buffering any nutrient imbalances at the base of the food web and providing their consumers with food of a high and constant quality, their nutrient stoichiometry and fitness was affected by the nutrient content of their food. The nutrient deficiency of the primary producers can thus be passed on through the food web and affect higher trophic levels. In a set of laboratory based experiments the nutrient contents of primary producers was manipulated to change their C:nutrient ratio and thereby their food quality. Primary consumers were reared on these producers and in turn were the food source for a higher consumer. The ctenophore Pleurobrachia pileus was exposed to copepods with manipulated C:P ratios along a gradient. The reaction of the ctenophore to food with a high C:P ratio, generally considered to be food of lower quality, was unexpected. P. pileus was negatively affected by nutrient replete food with a low C:P ratio and displayed higher levels of fitness when feeding on food with a high carbon:P ratio. This ctenophore is therefore more likely to be energy limited than nutrient limited. A possible explanation for this is the high body C:P ratio observed in P.pileus. The results are discussed in light of possible future scenarios in the aquatic environment. Freshly hatched larvae are very vulnerable and the mortality during this stage is particularly high. Therefore the effect of food with different C:N:P ratios was tested on larvae of the European lobster Homarus gammarus. Larvae were exposed to food with varying nutrient content either throughout their development or for the duration of one stage. The results confirm that the youngest larval stages are the most susceptible to a lack of nutrients in their diet, which had strong negative effects on their condition. The effect of P-limitation in particular was observed to change during ontogeny, with older larval stages being less affected. As nutrient-limitations reduce the fitness and reproductive output of primary consumers, this translates into a quantity effect for higher trophic levels by reducing the amount of food available to them. The combined effects of nutrient quality and nutrient quantity on a top predator were investigated in an experimental set-up. The consumer was negatively affected by the lack of nutrients in its diet even at very low nutrient quantities, indicating that quality of the food is more important than the quantity. Disentangling these two effects, the quality and quantity of food, remains a great challenge for future ecological studies in the marine environment. These findings have potentially far-reaching consequences for the trophic interactions and population dynamics of marine organisms. Diese Dissertation befasst sich mit Nährstofflimitationen bei Primärproduzenten und ihrer Auswirkungen auf höhere trophische Ebenen. Dazu wurden die Nährstoffbedingungen der Nordsee und ihre Auswirkungen auf Primärkonsumenten untersucht. Zusätzlich wurden Laborexperimente durchgeführt um unter kontrollierten Bedingungen die Auswirkungen von Nährstofflimitationen auf drei-trophische Nahrungsketten zu erforschen. Es ist eine weit verbreitete Annahme, dass herbivore Primärkonsumenten eine strenge Homöostase aufrechterhalten, wodurch sie sämtliche Unausgewogenheiten in der Nährstoffzusammensetzung ihres Futters puffern können. Somit würden sie eine gleichbleibend hohe Qualität als Nahrung für die nächst-höhere trophische Ebene bieten. Dennoch konnte in der vorliegenden Arbeit gezeigt werden, dass sowohl Stöchiometrie als auch Kondition dieser Primärkonsumenten beeinträchtigt wurden. Der Nährstoffmangel in Primärproduzenten kann also durch das Nahrungsnetz übermittelt werden und höhere trophische Ebenen beeinflussen. In einer Reihe von Experimenten wurde die Nährstoffzusammensetzung von Primärproduzenten manipuliert um das Kohlenstoff- zu Nährstoff-Verhältnis und somit ihre Qualität zu verändern. Primärproduzenten wurden mit diesem qualitativ veränderten Futter aufgezogen und dienten ihrerseits als Nahrung für Sekundärkonsumenten. Die Rippenqualle Pleurobrachia pileus wurde mit Copepoden gefüttert, deren C:P Verhältnis entlang eines Gradienten verlief. Die Reaktion der Qualle auf das Futter mit dem hohen C:P Verhältnis, das eigentlich als Futter von schlechterer Qualität angesehen wird, war überraschend. Pleurobrachia pileus wurde negativ beeinflusst von Futter mit ausgeglichenem Nährstoffgehalt und reagierte besser, wenn das Futter ein hohes Verhältnis von Kohlenstoff zu Phosphor aufwies. Dies bedeutet, dass die Qualle eher Energie- als Nährstofflimitiert ist, was möglicherweise im hohen CP-Verhältnis im Gewebe der Qualle begründet liegt. Die Ergebnisse werden im Zusammenhang mit den vorhergesagten Veränderungen in der aquatischen Umgebung, wie z.B. dem erhöhten Vorkommen von Quallen und der Oligotrophierung des marinen Systems diskutiert. Frisch geschlüpfte meroplanktonische Larven sind sehr verletzlich und die Mortalität während dieser Lebensphase ist besonders hoch. Deswegen wurde der Effekt von Nahrung mit unterschiedlichen C:N:P Verhältnissen auf Larven des europäischen Hummers Homarus gammarus untersucht. Larven wurden mit Futter unterschiedlicher Nährstoffzusammensetzung gefüttert. Dies wurde für den Zeitraum ihrer gesamten Entwicklung oder über die Dauer eines einzelnen Entwicklungsstadiums durchgeführt. Die Ergebnisse bestätigen, dass die jüngsten Larven am anfälligsten für Nährstoffmangel sind und ihre Kondition davon stark beeinflusst wird. Die Reaktion auf P-Limitationen änderte sich während der ontogenetischen Entwicklung wobei ältere Stadien weniger stark beeinträchtigt wurden. Da Nährstofflimitation die Kondition und die Reproduktion von Primärkonsumenten negativ beeinflusst, führt dies durch Reduktion der zu Verfügung stehenden Futtermenge zu einem Quantitätseffekt bei höheren trophischen Ebenen. Die Wirkung von Quantitäts – und Qualitätseffekten wurde in Kombination auf einen Top-Prädatoren in einem Experiment mit Hummerlarven untersucht. Die Larven wurden durch die geringe Menge an Nährstoffen sogar bei sehr geringer Futtermenge beeinträchtigt. Das ist ein Hinweis, dass die Futterqualität eine entscheidendere Rolle spielt als die Quantität. Eine der großen Herausforderungen für zukünftige ökologische Untersuchungen im marinen Bereich wird es sein, die relative Bedeutung von Qualität und Quantität aufzuschlüsseln. Die Ergebnisse der vorliegenden Studie sollten weitreichende Konsequenzen für das Verständnis von trophischen Interaktionen und der Populationsdynamik mariner Organismen haben.