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Ongoing climate change is apparently increasing tree mortality rates, and understanding mechanisms of drought-induced tree decline can improve mortality projections. Differential drought impact on conspecific individuals within a population has been reported, but no clear mechanistic explanation for this pattern has emerged. Following a severe drought (summer 2012), we monitored over a 3-year period healthy (H) and declining (D) Pinus nigra trees co-occurring in a karstic woodland to highlight eventual individual-specific physiological differences underlying differential canopy dieback. We investigated differences in water and carbon metabolism, and xylem anatomy as a function of crown health status, as well as eventual genotypic basis of contrasting drought responses. H and D trees exploited the same water pools and relied on similar hydraulic strategies to cope with drought stress. Genetic analyses did not highlight differences between groups in terms of geographical provenance. Hydraulic and anatomical analyses showed conflicting results. The hydraulic tracheid diameter and theoretical hydraulic conductivity were similar, but D trees were characterized by lower water transport efficiency, greater vulnerability to xylem conduit implosion and reduced carbohydrate stores. Our results suggest that extreme drought events can have different impacts on conspecific individuals, with differential vulnerability to xylem embolism likely playing a major role in setting the fate of trees under climate change.

FigureS1. Microclimatic data recorded in the greenhouse during the experimental period: average midday water pressure deficit (grey area, right axis), minimum (closed circles) and maximum (open circles) daily temperatures (left axis). The two arrows indicate the inoculation and the final sampling days, respectively. Figure S2. Stomatal conductance to water vapor (gs) measured in 5C (a) and Riesling grafted on 5C (b) during treatments application (n = 4–7). W = well-watered plants; D = drought-stressed; C = control, non-phylloxerated; P = root phylloxerated. Letters and asterisk indicate statistically significant difference within Irrigation (Factor I; W and D) and Infestation (Factor II; C and P), respectively. No statistically significant interaction between factors was observed. Figure S3. Leaf temperature (Tleaf) measured in 5C (a) and Riesling grafted on 5C (b) during treatments application (n = 4–7). W = well-watered plants; D = drought-stressed; C = control, non-phylloxerated; P = root phylloxerated. Letters denote statistically significant differences within Irrigation (Factor I; W and D). No statistically significant differences within factor Infestation or interaction between factors were observed. Figure S4. Sub-stomatal CO2 (Ci) measured in 5C (a) and Riesling grafted on 5C (b) during treatments application (n = 4–7). W = well-watered plants; D = drought-stressed; C = control, non-phylloxerated; P = root phylloxerated. Letters denote statistically significant differences within Irrigation (Factor I; W and D). No statistically significant differences within factor Infestation or interaction between factors were observed.

Le coperture a verde pensile sono impianti vegetali realizzati sui tetti degli edifici mediante l'uso di una serie di stratigrafie specifiche. É stato dimostrato che i tetti verdi forniscono benefici ecologici, economici e sociali, ma l'applicazione della tecnologia è ancora poco diffusa nelle regioni a clima arido. Le attività di ricerca condotte nel corso della presente tesi hanno permesso di sviluppare nuovi criteri per la realizzazione di coperture a verde pensile in area mediterranea. Per aumentare le capacità di ritenzione idrica del substrato, mantenendo spessori limitati, è stata valutata la possibilità di ricorrere a miscele di substrato e polimeri idrofili (SAP). I SAP hanno portato all’aumento della quantità di acqua disponibile per la vegetazione ottimizzando lo stato idrico delle piante di Salvia officinalis durante i periodi aridi, specialmente se cresciute su spessori di substrato limitati. Essendo la riduzione degli spessori di substrato uno dei principali obiettivi della ricerca sul verde pensile, sono stati valutati lo stato idrico, l’evapotraspirazione e l’accrescimento di specie arbustive cresciute su spessori di substrato ridotti. I dati sperimentali hanno dimostrato come in condizioni di aridità lo stato idrico delle piante è risultato essere più favorevole nei sistemi caratterizzati da spessori ridotti, in quanto essi promuovono un minore accumulo di biomassa vegetale e quindi un minor consumo di acqua, se paragonati a spessori superiori. Con l'obiettivo di dimostrare l'importanza della selezione delle specie vegetali accoppiata a una appropriata scelta del substrato, due specie arbustive sono state fatte crescere in due substrati che differivano in termini di caratteristiche di ritenzione idrica. I risultati hanno evidenziato come il tipo di substrato influenzi in maniera significativa lo stato idrico della vegetazione. Per approfondire le conoscenze sull'adattamento allo stress idrico della pianta modello S. officinalis è stato condotto uno studio ecofisiologico sulla specie, anche in ambiente naturale, che ha evidenziato come le foglie risultano essere più vulnerabili allo stress idrico in termini di perdita di efficienza di trasporto dell'acqua se paragonate ai fusti. Si può quindi concludere che la tolleranza alla aridità di S. officinalis è, almeno in parte, conseguenza della segmentazione idraulica. Nelle regioni a clima mediterraneo, temperature elevate e deficit idrico impongono l’utilizzo nei sistemi a verde pensile di una vegetazione con buona tolleranza all’aridità e alle temperature estreme. Il presente lavoro, sulla base di uno studio che ha coinvolto 11 specie, vuole contribuire alla ottimizzazione del processo di selezione delle piante arbustive più idonee. Misure dello stato idrico, test di sopravvivenza su spessori di substrato ridotti e lo studio di parametri fisiologici, hanno evidenziato come i tratti che garantiscono efficienza/sicurezza al trasporto dell'acqua risultano essere buoni indicatori del tasso di accrescimento delle piante e del consumo dell’acqua, ma le alte temperature del substrato influenzano in maniera molto più significativa la sopravvivenza delle piante su un inverdimento pensile. La tolleranza specie-specifica dell'apparato radicale al calore, nonché la resistenza delle foglie allo stress idrico, sono caratteristiche funzionali essenziali per garantire un'adeguata copertura del verde pensile. La tutela della biodiversità e la formazione di habitat sono due dei benefici ecologici apportati dalle coperture a verde pensile. Nel corso della ricerca sono stati analizzati lo sviluppo e la composizione floristica di coperture a piante erbacee e succulente sviluppate su volumi di substrato ridotti. L’utilizzo di una miscela di semi di specie erbacee ha permesso di ottenere una buona copertura del substrato e lo sviluppo di una comunità con elevata biodiversità.

In 2012, an extreme summer drought induced species-specific die-back in woody species in Northeastern Italy. Quercus pubescens and Ostrya carpinifolia were heavily impacted, while Prunus mahaleb was largely unaffected. By comparing seasonal changes in isotopic composition of xylem sap, rainfall and deep soil samples, we show that P. mahaleb has a deeper root system than the other two species. This morphological trait allowed P mahaleb to maintain higher water potential (Ψ), gas exchange rates and non-structural carbohydrates content (NSC) throughout the summer, when compared with the other species. More favourable water and carbon states allowed relatively stable maintenance of stem hydraulic conductivity (k) throughout the growing season. In contrast, in Quercus pubescens and Ostrya carpinifolia, decreasing Ψ and NSC were associated with significant hydraulic failure, with spring-to-summer k loss averaging 60%. Our data support the hypothesis that drought-induced tree decline is a complex phenomenon that cannot be modelled on the basis of single predictors of tree status like hydraulic efficiency, vulnerability and carbohydrate content. Our data highlight the role of rooting depth in seasonal progression of water status, gas exchange and NSC, with possible consequences for energy-demanding mechanisms involved in the maintenance of vascular integrity.

Extreme drought events accompanied by heat waves are posing a serious threat to tree survival in several forest biomes. Drought-induced tree mortality is thought to be driven by both hydraulic failure caused by extensive xylem embolism, and carbon starvation induced by prolonged stomatal closure to prevent or in response to massive xylem cavitation. Biotic attacks frequently accompany the terminal phases of tree decline and death. In this paper, we discuss the potential legacies of extreme droughts on plants’ vulnerability to successive stress events. By revising the current literature and presenting data recently obtained on Fraxinus ornus L., we argue that extreme droughts imply an hydraulic legacy in terms of increased vulnerability to cavitation and decreased hydraulic efficiency, possibly leading to long-term reduction of photosynthetic rates and further depletion of non-structural carbohydrates (NSC) pools. In turn, the ‘energetic’ legacy of reduced NSC availability is hypothesized to impair mechanisms underlying embolism repair, thus potentially exacerbating the hydraulic legacies. Future studies are called to elucidate the feedback and loops underlying progressive degradation of the hydraulic and metabolic networks of plants.

Drought and heat waves are thought to be the main cause of increasing rates of tree die-back in several biomes. Three possible and not mutually exclusive mechanisms have been proposed to be the drivers of this phenomenon: hydraulic failure caused by massive xylem cavitation and leading to plant desiccation, carbon starvation caused by prolonged stomatal closure and leading to impairment of primary and secondary metabolism, and finally biotic attacks. The different mechanisms have been reported to have different relevance in the different species. On the basis of the analysis of seasonal changes of water relations, xylem sap isotopic composition, and concentration of non-structural carbohydrates in different woody species during a summer drought, we propose that rooting depth is a key trait connecting water and carbon plant metabolism, thus mediating the likelihood of hydraulic failure vs carbon starvation in drought-stressed trees.