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Hydrothermal vents are deep-sea ecosystems that are characterized by widely changing chemical and physical characteristics that are the result of the chaotic mixing of the hydrothermal fluid, rich in toxic compounds, such as sulfide and heavy metals, with low pH, high temperature and no oxygen; with the deep-sea water that contains no heavy metals, has a pH of ~7.8, low temperature and normal oxygen concentrations. Among others constraints, hypoxia and anoxia pose a serious problem for the fauna colonizing the hydrothermal ecosystems.Scale-worms (Polynoidea) living at hydrothermal vents are abundant, diverse and widely distributed in the range of chemical and thermal conditions. To obtain the benefits of living there (abundant local primary production), they need to cope with the harsh conditions that characterize these ecosystems. Respiratory pigments play a central function in the adaptation to hypoxia (uptake, transport and storage of the oxygen). Hydrothermal vent polynoids possess hemoglobins, a feature that clearly sets them aside from shallow water relatives. These hemoglobins are unique among annelids and their evolutionary history was the interest of this work. There are two main types of hemoglobins in hydrothermal vent polynoids: single- and tetra-domain globins. Although they are extracellular, both globins types are more closely related to intracellular globins that to the typical annelid extracellular ones. This indicates a distinct origin for these hemoglobins. We first studied the evolutionary history of the multi-domain gene hemoglobin and found out that it originates from the tandem duplication of a myoglobin/like ancestral. Both globin types possess residues in the heme pocket that have been shown to be responsible for the high oxygen affinity in the nematode Ascaris hemoglobin. These amino acids are also found in the globin from Harmothea, a non-vent-endemic species. This indicates that the adaptative value of these hemoglobins most likely resides in their expression at high levels in the body and did not require specific adaptations in the heme pocket in the lineage to give rise to all the vent species. In addition, some amino acid sites were shown to be under positive selection in some lineages. Some of these amino acids are located in the heme pocket where they will likely affect the functional properties and potentially provide protection against sulfide. The other amino acids under positive selection are located in areas where they will probably affect interactions between subunits for the single-domain globins, and between domains for the tetra-domain globins.; Les sources hydrothermales sont des écosystèmes profonds qui sont caractérisés par une large et variable caractéristiques chimiques et physiques, résultat du mélange chaotique du fluide hydrothermal, riche en composés toxiques, tels que le sulfide et les métaux lourds, avec un pH bas, une température élevée et pas d'oxygène; avec une eau profonde ne contenant pas de métaux lourds, qui a un pH ~7.8, une basse température et une concentration en oxygène normale. Parmi d'autres contraintes, l'hypoxie et l'anoxie posent un sérieux problème à la faune colonisant les écosystèmes hydrothermales.Les annélides (Polynoidea), vivant près des sources hydrothermales, sont abondants, variés et largement répandu dans la variété des conditions chimiques et thermiques. Pour obtenir les avantages de vivre dans ce lieu (abondante production primaire locale), ils doivent surmonter les conditions difficiles qui caractérisent ces écosystèmes. Les pigments respiratoires jouent un rôle central dans l'adaptation à l'hypoxie (assimilation, transport et stockage de l'oxygène). Les Polynoidea des sources hydrothermales ont des hémoglobines, une particularité qui les distingue clairement de leurs proches en eaux peu profondes. Ces hémoglobines sont uniques parmi les annélides, leur évolution était l'objet de ce travail.Il y a deux principaux types d'hémoglobines chez les polynoids des sources hydrothermales : les globines "classiques" et les globines tétradomaines. Bien qu'elles soient extracellulaires, ces deux types de globines sont plus proches des globines intracellulaires que celles extracellulaires d'un annélide typique. Cela indique une origine distinct entre ces hémoglobines. Nous avons d'abord étudié l'évolution de ces gènes hémoglobines tétradomaines et nous avons découvert qu'elles étaient à l'origine d'une duplication en tandem entre une myoglobine-genre ancestral.Toutes deux possèdent des résidus dans la poche de l'hème qui ont indiqué être responsable de l'affinité forte pour l'oxygène dans l’hémoglobine du nématode Ascaris. Ces acides aminés sont aussi découverts dans les globines de Harmothea, une espèce non endémique aux sources hydrothermales. Cela indique que la valeur adaptative de ces hémoglobines résident sans doute dans l'expression à des niveaux élevés dans le corps et n'exigent pas d'adaptations spécifiques dans la poche de l'hème à l'origine de la lignée des espèces hydrothermales. De plus, certaines de ces acides aminés sont présents sous sélection positive dans certaines lignées. Certains de ces acides aminés sont localisés dans la poche de l'hème où ils sont probablement affectés par les propriétés fonctionnelles et potentiellement protégés contre le sulfide. Les autres acides aminés sous sélection positive sont localisés dans des zones où ils interagissent probablement entre les sous-unités des globines classiques et entre les domaines des globines tétradomaines.

Hydrothermal vents are deep-sea ecosystems that are characterized by widely changing chemical and physical characteristics that are the result of the chaotic mixing of the hydrothermal fluid, rich in toxic compounds, such as sulfide and heavy metals, with low pH, high temperature and no oxygen; with the deep-sea water that contains no heavy metals, has a pH of ~7.8, low temperature and normal oxygen concentrations. Among others constraints, hypoxia and anoxia pose a serious problem for the fauna colonizing the hydrothermal ecosystems.Scale-worms (Polynoidea) living at hydrothermal vents are abundant, diverse and widely distributed in the range of chemical and thermal conditions. To obtain the benefits of living there (abundant local primary production), they need to cope with the harsh conditions that characterize these ecosystems. Respiratory pigments play a central function in the adaptation to hypoxia (uptake, transport and storage of the oxygen). Hydrothermal vent polynoids possess hemoglobins, a feature that clearly sets them aside from shallow water relatives. These hemoglobins are unique among annelids and their evolutionary history was the interest of this work. There are two main types of hemoglobins in hydrothermal vent polynoids: single- and tetra-domain globins. Although they are extracellular, both globins types are more closely related to intracellular globins that to the typical annelid extracellular ones. This indicates a distinct origin for these hemoglobins. We first studied the evolutionary history of the multi-domain gene hemoglobin and found out that it originates from the tandem duplication of a myoglobin/like ancestral. Both globin types possess residues in the heme pocket that have been shown to be responsible for the high oxygen affinity in the nematode Ascaris hemoglobin. These amino acids are also found in the globin from Harmothea, a non-vent-endemic species. This indicates that the adaptative value of these hemoglobins most likely resides in their expression at high levels in the body and did not require specific adaptations in the heme pocket in the lineage to give rise to all the vent species. In addition, some amino acid sites were shown to be under positive selection in some lineages. Some of these amino acids are located in the heme pocket where they will likely affect the functional properties and potentially provide protection against sulfide. The other amino acids under positive selection are located in areas where they will probably affect interactions between subunits for the single-domain globins, and between domains for the tetra-domain globins.; Les sources hydrothermales sont des écosystèmes profonds qui sont caractérisés par une large et variable caractéristiques chimiques et physiques, résultat du mélange chaotique du fluide hydrothermal, riche en composés toxiques, tels que le sulfide et les métaux lourds, avec un pH bas, une température élevée et pas d'oxygène; avec une eau profonde ne contenant pas de métaux lourds, qui a un pH ~7.8, une basse température et une concentration en oxygène normale. Parmi d'autres contraintes, l'hypoxie et l'anoxie posent un sérieux problème à la faune colonisant les écosystèmes hydrothermales.Les annélides (Polynoidea), vivant près des sources hydrothermales, sont abondants, variés et largement répandu dans la variété des conditions chimiques et thermiques. Pour obtenir les avantages de vivre dans ce lieu (abondante production primaire locale), ils doivent surmonter les conditions difficiles qui caractérisent ces écosystèmes. Les pigments respiratoires jouent un rôle central dans l'adaptation à l'hypoxie (assimilation, transport et stockage de l'oxygène). Les Polynoidea des sources hydrothermales ont des hémoglobines, une particularité qui les distingue clairement de leurs proches en eaux peu profondes. Ces hémoglobines sont uniques parmi les annélides, leur évolution était l'objet de ce travail.Il y a deux principaux types d'hémoglobines chez les polynoids des sources hydrothermales : les globines "classiques" et les globines tétradomaines. Bien qu'elles soient extracellulaires, ces deux types de globines sont plus proches des globines intracellulaires que celles extracellulaires d'un annélide typique. Cela indique une origine distinct entre ces hémoglobines. Nous avons d'abord étudié l'évolution de ces gènes hémoglobines tétradomaines et nous avons découvert qu'elles étaient à l'origine d'une duplication en tandem entre une myoglobine-genre ancestral.Toutes deux possèdent des résidus dans la poche de l'hème qui ont indiqué être responsable de l'affinité forte pour l'oxygène dans l’hémoglobine du nématode Ascaris. Ces acides aminés sont aussi découverts dans les globines de Harmothea, une espèce non endémique aux sources hydrothermales. Cela indique que la valeur adaptative de ces hémoglobines résident sans doute dans l'expression à des niveaux élevés dans le corps et n'exigent pas d'adaptations spécifiques dans la poche de l'hème à l'origine de la lignée des espèces hydrothermales. De plus, certaines de ces acides aminés sont présents sous sélection positive dans certaines lignées. Certains de ces acides aminés sont localisés dans la poche de l'hème où ils sont probablement affectés par les propriétés fonctionnelles et potentiellement protégés contre le sulfide. Les autres acides aminés sous sélection positive sont localisés dans des zones où ils interagissent probablement entre les sous-unités des globines classiques et entre les domaines des globines tétradomaines.