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La importancia de las picocianobacterias en ecosistemas acuáticos es, hoy en día, un hecho contrastado y muy bien documentado, tanto por lo que se refiere a su abundancia absoluta como a la biomasa relativa respecto al resto de organismos presentes en estos ecosistemas. Las picocianobacterias son, además, los principales productores primarios en la mayoría de ecosistemas acuáticos, siendo la base de la red trófica en algunos de estos ecosistemas, con un impacto muy importante en sus ciclos biogeoquímicos. En el presente trabajo se ha estudiado la abundancia y dinámica, tanto en el perfil vertical como en su evolución a lo largo del ciclo limnológico, de las poblaciones de picoplancton, y en especial de picocianobacterias (Pcy) en la Laguna de La Cruz, así como los factores que las determinan. Son muchos los factores que pueden influir en la abundancia y dinámica de las picocianobacterias: factores físicos y químicos como, por ejemplo, la localización y morfología de la cubeta, su régimen térmico y patrones de estratificación, la distribución de la luz en el perfil vertical, la disponibilidad de nutrientes inorgánicos esenciales; y factores bióticos como la interacción con el resto de productores primarios o la depredación. La Laguna de La Cruz, localizada en la serranía de Cuenca (1032 m.s.n.m.), es un sistema meromíctico situado en el fondo de una dolina de hundimiento, de forma circular (116 m. de diámetro y unos 10.000 m2 de área superficial). La laguna presenta una fuerte estratificación térmica estival junto con gradientes verticales de luz, oxígeno, y nutrientes, entre otros. Estos patrones de estratificación permiten una gran diversidad de microambientes donde se pueden desarrollar diferentes poblaciones de microorganismos con una gran variedad de metabolismos, tanto fotosintéticos, quimiolitotrofos, como heterótrofos. La marcada termoclina estacional y su carácter meromíctico hace posible que se formen dos máximos de estabilidad (medidos como frecuencia de Brunt Väissälä), uno permanente en la picnoclina a 16 metros de profundidad y otro en la termoclina de profundidad variable a medida que avanza la estratificación. Esto aísla, durante todo el periodo de estratificación, al metalimnion e hipolimnion, permitiendo una microestratificación muy estable de las poblaciones microbianas planctónicas, pero que también limita la difusión de materia y energía en el perfil vertical como, por ejemplo, la difusión de nutrientes desde el monimolimnion. En la Laguna de La Cruz se han identificado diferentes morfotipos de picocianobacterias, con un tipo bacilar de pequeño tamaño como dominante a lo largo de todo el ciclo limnológico. Los valores de abundancia promedio en el perfil vertical son del orden de magnitud de 106, con valores máximos de abundancia en el máximo profundo de clorofila (DCM), en torno a 14 x 106 células ml-1. Estos valores son muy altos incluso para este tipo de sistemas que, en general, presentan rangos de abundancia entre 103 y 105 células ml-1. En cuanto a su dinámica a lo largo del ciclo limnológico, los valores máximos de abundancia de Pcy integrados en la columna de agua se observan en primavera, concretamente en mayo. En este período las Pcy se distribuyen homogéneamente por el epilimnion y el metalimnion, sin embargo, a medida que avanza la estratificación, y como consecuencia del agotamiento de nutrientes, de la presión por depredación y de los cambios en la disponibilidad de luz, las poblaciones de Pcy se concentran formando un DCM en torno a la oxiclina. Con los máximos profundos bien establecidos, a mediados del verano se produce en la Laguna de La Cruz la precipitación cálcica tumultuosa (“whiting”), lo que causa una pérdida muy importante de biomasa en el perfil vertical, principalmente de picocianobacterias, las cuales actúan potencialmente en la nucleación de los cristales de calcita. A partir de septiembre se observa un incremento muy importante de su biomasa en el máximo profundo de clorofila, entre 10 y 12 metros de profundidad, que sin embargo no afecta significativamente a los valores integrados de Pcy en la laguna. Las características antes descritas permiten que la laguna sea un buen sistema modelo para estudiar aspectos metodológicos relacionados con la distribución espacial en el perfil vertical de las diferentes poblaciones de organismos fotosintéticos presentes en la laguna. En relación al análisis de los diferentes pigmentos fotosintéticos presentes, se ha comprobado la adecuación de algunas de las ecuaciones espectrofotométricas más usadas en la bibliografía en sistemas estratificados con mezclas complejas de pigmentos como la Laguna de La Cruz. Respecto a la cuantificación de las poblaciones de organismos fotosintéticos se ha estudiado la viabilidad del uso de la citometría de flujo para la identificación y recuento de los organismos fotosintéticos más importantes de la laguna, mostrando que, con la calibración adecuada, es posible realizar estas determinaciones por citometría de flujo incluso con diferencias de tamaño de varios órdenes de magnitud. En la Laguna de La Cruz coexisten diferentes poblaciones microbianas con diferentes metabolismos asociados a la fijación del carbono, tanto por fotosíntesis (oxigénica y anoxigénica) como por quimiolitotrofía. En términos de biomasa, las Pcy dominan la columna de agua de la laguna en primavera y verano, mientras, que el nanofitoplancton eucariota domina al final del periodo de estratificación. Durante el periodo de mezcla ambos grupos presentan una biomasa muy similar. La biomasa de picoeucariotas y bacterias fotosintéticas es, relativamente, mucho menor que la de las Pcy y nanofitoplancton. La biomasa integrada de todos los productores primarios aumenta a medida que se desarrolla la estatificación, al igual que ocurre con la biomasa de NPB (“non photosynthetic bacteria”) la cual, se encuentra acoplada a la producción primaria. La mezcla vertical produce un desfase muy significativo en este acoplamiento, principalmente debido a la mineralización de los restos del máximo otoñal de nanofitoplacton, que produce, junto con el proceso de mezcla, una mayor disponibilidad de nutrientes debido al proceso de mineralización que se prolonga durante el periodo invernal, lo que permite el rápido desarrollo primaveral de las Pcy. La producción anual integrada en la columna de agua de la Laguna de La Cruz, durante el ciclo limnológico 2006, fue de 183,6 g C m-2 año-1dentro del rango observado en lagos mesotróficos. La mayor parte de esta producción es debida a procesos dependientes de la luz (92,4%), particularmente a la fotosíntesis oxigénica (89,7%), mientras que la fotosíntesis anoxigénica es responsable de un 2,7% y la quimiolitotrofía de un 7,6% del total de la asimilación de carbono inorgánica. Los principales responsables de la fotosíntesis oxigénica son las Pcy y el nanofitoplancton en las aguas bien oxigenadas y la oxiclina. La fotosíntesis anoxigénica es llevada a cabo por bacterias del azufre, principalmente la bacteria púrpura del azufre, Lamprocystis purpurea, y la bacteria verde del azufre, Chlorobium chlatratiforme, que se desarrollan en el monimolimnion, y durante el periodo de estratificación, en el hipolimnion, donde la población de Lamprocystis se sitúa debajo del DCM y la de Chlorobium debajo de Lamprocystis. Los quimiolitotrofos son una fracción del “NPB”, el cual incluye también al picoplancton heterótrofo. La biomasa y producción bacteriana de estos últimos se encuentra acoplada a la producción primaria, excepto durante la mezcla invernal. La tasa de fotosíntesis oxigénica en el epilimnion y el mixolimnion permanece relativamente estable en torno a 5 mg C m-3 h-1. Los valores máximos de fotosíntesis oxigénica (40 mg C m-3 h-1) se localizaron, durante el período de estratificación en otoño, en torno al 0,1% PAR, correlacionándose con el desarrollo del máximo profundo de clorofila-a (DCM) y formado principalmente por Pcy. Los valores máximos de fotosíntesis anoxigénica se localizaron en la interfase óxico-anóxica y en el hipolimnion superior, coincidiendo con una mayor disponibilidad de luz. La asimilación de carbono inorgánico por quimiolitotrofía fue relativamente importante en la laguna, principalmente al final del período de estratificación y durante el período de mezcla, donde en el hipolimnion y monimolimnion se encuentran tasas de fijación oscura comparables a las tasas fotosintéticas observadas en el epilimnion y metalimnion. Se observa un claro dominio de la fracción procariota en los procesos de asimilación de carbono inorgánico, principalmente por fotosíntesis oxigénica por medio de las picocianobacterias, responsables de más de un 80% de esta asimilación a nivel global. Al final del período de estratificación, la asimilación de carbono inorgánico por quimiolitotrofía se convierte en una significativa fuente de carbono orgánico para la laguna. En contraste la fotosíntesis anoxigénica contribuye muy poco a la fijación de carbono inorgánico en el lago, debido principalmente a la limitación del hábitat donde desarrollarse y a las bajas concentraciones de sulfhídrico que presenta la Laguna de La Cruz. Durante el período de máxima estratificación y estabilidad a nivel global, y en el momento en el que la biomasa de Pcy es más importante, el control de las poblaciones de Pcy tiene lugar por depredación, principalmente en la DCM, por parte de protozoos, nanoflagelados y metazooplancton. En la Laguna de La Cruz, la abundancia de Pcy está influenciada por la depredación, principalmente en profundidades donde la luz y los nutrientes ya son muy escasos, pero mantiene valores de abundancia un orden de magnitud por encima de lo esperado para sistemas acuáticos similares. El fósforo soluble, y su dinámica, son también un factor clave para comprender el dominio de Pcy sobre el resto de organismos fotosintéticos. Estas poblaciones presentan una tasa de captación y acumulación de este nutriente, en forma de pirofosfato, tan alta que las concentraciones en la laguna siempre son limitantes para el resto de microorganismos. Esta estrategia permite que las Pcy tengan fósforo disponible, proporcionando una importante ventaja respecto al resto de grupos fotosintéticos, lo que permite mantener abundancias de Pcy muy elevadas respecto a sistemas acuáticos similares.

Las zonas húmedas mediterráneas juegan un papel muy importante en los ciclos biogeoquímicos, ya que la presencia de agua, de forma constante o transitoria, favorece unas altas tasas metabólicas. Respecto al ciclo del carbono, los humedales mediterráneos se ven activamente involucrados en la captación o en la emisión de gases de efecto invernadero carbonados (C-GEI) hacia la atmósfera, concretamente el dióxido de carbono y el metano. Esta relevancia de los humedales en el ciclo del carbono se debe, en parte, a la actividad de las comunidades de procariotas que habitan en el agua y en el sedimento de las zonas húmedas, puesto que la abundancia y versatilidad metabólica de los procariotas les otorgan el papel de actores principales en los flujos de carbono de estos ecosistemas. No obstante, los humedales mediterráneos no son homogéneos, sino que corresponden a diferentes tipos que muestran una serie de características ecológicas específicas, las cuales pueden influir tanto en la estructura como en los metabolismos del carbono de las comunidades de procariotas que habitan en dichos humedales. El objetivo principal de esta tesis ha consistido en determinar el papel que tienen las características ambientales que determinan cada tipo de humedal, junto a su estado de conservación, en la estructuración y los metabolismos del carbono de las comunidades de procariotas que habitan en las aguas y en los sedimentos de lagunas representativas de las grandes categorías de humedales mediterráneos. Los resultados de esta tesis demuestran que las características ecológicas de los diferentes tipos de humedales influyen profundamente en la estructura de las comunidades de procariotas que los habitan, de forma que cada tipo de humedal y estado de conservación mostró una serie de taxones característicos de procariotas. La salinidad fue la variable ambiental que más influenció la estructura de dichas comunidades, aunque otras variables como la alcalinidad para las comunidades de procariotas del agua y el pH y el carbonato para las del sedimento también fueron relevantes. Por otra parte, y además del tipo de humedal, la sinergia entre su estado de conservación y la estacionalidad fue determinante en la estructuración de las comunidades de procariotas del agua, pero ejerció un efecto mucho más modesto en las comunidades del sedimento, al ser este un ambiente más estable. La relación entre las tasas de los principales metabolismos relacionados con el carbono y la inferencia molecular de su potencial metabólico fue compleja, ya que dependió del balance entre diferentes metabolismos microbianos y la abundancia relativa de los grupos de procariotas involucrados en dichos metabolismos. Además, en esta tesis se determinó experimentalmente la influencia de la temperatura en el incremento de la actividad de las arqueas metanógenas y consecuentemente en las emisiones de metano de los humedales estudiados. Los resultados de esta tesis demuestran la importancia de combinar medidas de la actividad metabólica in situ con estudios moleculares de las comunidades de procariotas para entender mejor los flujos de carbono y de gases de efecto invernadero en los humedales mediterráneos, y con ello su papel potencial en la mitigación del cambio climático Mediterranean wetlands play a very important role in biogeochemical cycles, as the presence of water, either constantly or transiently, favours high metabolic rates. Regarding the carbon cycle, Mediterranean wetlands are actively involved in the uptake or emission of carbon-greenhouse gases (C-GHGs) from/into the atmosphere, namely carbon dioxide and methane. This relevance of wetlands in the carbon cycle is due, in part, to the activity of the prokaryotic communities that inhabit the water and sediment of wetlands, since the abundance and metabolic versatility of prokaryotes make them key players in the carbon fluxes of these ecosystems. However, Mediterranean wetlands are not all equal, but instead correspond to different ecological types displaying a number of type-specific ecological characteristics, which can influence in both the structure and carbon metabolisms of the prokaryotic communities inhabiting these wetlands. The main objective of this thesis has been determining the role of the typical ecological characteristics of each type of wetland, together with its conservation status, in the structuration and carbon metabolisms of the prokaryote communities inhabiting the waters and sediments of representative wetlands among the different types of Mediterranean wetlands. The results of this thesis demonstrate that the ecological characteristics of the different wetland types deeply influence the structure of their prokaryotic communities, in such a way that each wetland type and conservation status showed a series of characteristic prokaryotic taxa. Salinity was the environmental variable that most influenced the prokaryotic community structure, although other variables such as alkalinity for water and pH and carbonate for sediments were also relevant. On the other hand, in addition to the wetland type, the synergy between wetland conservation status and seasonality was a determining factor in structuring the water prokaryotic assemblages but had a much more modest effect on sediment communities, as this is a more stable environment. The relationship between the rates of the main carbon-related metabolisms and the molecular inference of their metabolic potential was complex, as it depended on the balance between different microbial metabolisms and the relative abundance of the groups of prokaryotes involved in these metabolisms. Furthermore, in this thesis, the influence of temperature on the increase of the activity of methanogenic archaea and consequently on methane emissions from the studied wetlands was experimentally determined. The results of this thesis demonstrate the importance of combining in situ measurements of metabolic activity with molecular studies of prokaryotic communities to better understand the carbon and greenhouse gases fluxes in Mediterranean wetlands, and thus their potential role in climate change mitigation.