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Cacao (Theobroma cacao L.) is an important Neotropical crop originating in South America and dispersed by European explorers, arriving in Madagascar in the late 19th century. Although Madagascar is an important producer of cocoa for the premium chocolate market, the varietal composition and genetic diversity in cacao germplasm from Madagascar, especially in traditional cacao farms, remains unknown. A total of 190 cacao accessions, including 40 farmer accessions collected from traditional cacao farms in Madagascar, and 150 accessions representing seven reference cacao populations, were analyzed using Single Nucleotide Polymorphism (SNP) markers. Multivariate analysis and Bayesian stratification resulted in the clustering of the 40 farmer accessions into three groups: Criollo, Amelonado and Trinitario. These three traditional varieties were commonly cultivated in tropical America in the 18th century, but most of them have been replaced by improved varieties. The present study demonstrated that Madagascar is distinctive in that all three traditional cacao varieties, Criollo, Amelonado and Trinitario, are still maintained on-farm for cocoa production, as in Mesoamerica and the Caribbean several hundred years ago. Results from the present study are significant in terms of understanding the early dispersal of cacao from tropical America and Asia to Africa, in addition to the well-documented route from Brazil to São Tomé & Príncipe. The results also provide new information for planning future conservation and utilization of cacao germplasm in Madagascar.

The international cacao collection in CATIE, Costa Rica contains nearly 1200 accessions of cacao, mainly from the center of genetic diversity of this species. Among these accessions, the United Fruit clones (UF clones) were developed by the United Fruit Company in Costa Rica, and they represent one of the earliest groups of improved cacao germplasm in the world. Some of these UF clones have been used as key progenitors for breeding resistance/tolerance to Frosty Pod and Black Pod diseases in the Americas. Accurate information on the identity and background of these clones is important for their effective use in breeding. Using Single Nucleotide Polymorphism (SNP) markers, we genotyped 273 cacao germplasm accessions including 44 UF clones and 229 reference accessions. We verified the true-to-type identity of UF clones in the CATIE cacao collection and analyzed their population memberships using maximum-likelihood-based approaches. Three duplicate groups, representing approximately 30% of the UF clones, were identified. Both distance- and model-based clustering methods showed that the UF clones were mainly composed of Trinitario, ancient Nacional and hybrids between ancient Nacional and Amelonado. This result filled the information gap about the UF clones thus will improve their utilization for cacao breeding.

Perennial export crops such as cocoa (Theobroma cacao L.) and coffee (Coffea spp. L.) contribute indirectly to food security by providing an income that can be used to buy food, household goods and/or supplies for the cultivation of basic food crops. Thus, any perennial crop loss incurred due to the effects of climate change will also negatively impact food security and, more generally, the livelihoods of smallholders, farmers and rural communities. It is foreseen that in the not so distant future (2050), climate change and increased land use for food crop production, to meet increasing demands for food as the world's population increases, will negatively impact global production of perennial crops such as coffee and cocoa by reducing the availability of land suitable for their cultivation. Furthermore, the current trend towards full sun systems with excessive use of external inputs (agrochemicals, irrigation) increases the vulnerability of the cocoa and coffee sectors to climate change. To reconcile the need for food crops and the demand for export crops such as coffee and cocoa, under the scenarios of climate change and population growth, innovative production systems have to be developed. Such systems should also contribute to the mitigation of and adaptation to climate change and provide other ecosystem services such as regulation of pests and diseases. Agroforestry systems are some of the production systems which can address these manifold demands. Here, ideas for the development of competitive and sustainable agroforestry systems and the evaluation of their environmental benefits are presented and reviewed.

Perennial export crops such as cocoa and coffee contribute indirectly to food security by providing an income that can be used to buy food and/or the supplies for the cultivation of basic food crops. Thus, any crop loss incurred due to the effects of climate change will also impact food security. A first clear warning of the impact of climate change on perennial export crop production was provided by the climate change driven coffee leaf rust disease crisis in Central America. Coffee production decreased by 16% in 2012-13 and a further 10% in 2013-14 as a consequence of the epidemic. In Central America, these production reductions had direct impacts on the livelihoods of approximately 500 000 smallholders and harvesters and the food security situation of these rural communities. It is foreseen that in the not so distant future (2050) climate change and increased land use for food crop production due to population growth, will negatively impact global production of coffee and cocoa by reducing the amount of suitable arable land. On top of that, the current trend towards full sun systems with excessive use of external inputs (agrochemicals, irrigation) increases the vulnerability of the cocoa and coffee sectors to climate change. To reconcile the need for food crops and the demand for export crops such as coffee and cacao under the scenarios of climate change and population growth, innovative production systems have to be developed. Such systems should also contribute to mitigation of and adaptation to climate change and provide other environmental services such as regulation of pests and diseases. Agroforestry systems are one of the production systems that can reply to these manifold demands. Here an overview is provided of means to develop competitive and sustainable agroforestry systems and the evaluation of environmental services provided.

Le projet “ Caractérisation morphologique et moléculaire de variétés de cacaoyer en Haïti” financé par le Catholic Relief Service et ses partenaires à Haïti, a été mené par le Cocoa Research Centre de l'Université des West Indies (CRC) en 2015/2016. Une enquête stratifiée a été réalisée dans 400 exploitations dans le département de la Grande Anse, par une équipe locale . Une équipe du Cocoa Research Centre avait fourni une formation locale portant sur la stratégie et la collecte de données pour établir des fiches d'identité, des données de géolocalisation GPS et les protocoles d'échantillonnage de feuilles. Les observations et mesures portant sur les caractéristiques ont été réalisées sur les arbres, les fleurs, les fruits et les graines; des feuilles ont été récoltées sur chaque arbre choisi pour une caractérisation moléculaire. Un profil moléculaire de chaque échantillon de feuille a été obtenu en utilisant un set de 96 marqueurs SNP au laboratoire du CRC/UWI à St Augustine, Trinidad. Les analyses des profils SNP et des données d'observations morphologiques ont été réalisées au CRC. La diversité du cacaoyer échantillonné dans les fermes de la région d'étude est présentée en mettant l'accent sur leur origine, la diversité génétique, la conservation du germplasme et son utilisation dans le but de croisements.

Seventy-one microsatellites and 82 SNP markers were examined for their association with flush colour, shell content, seed butterfat content, fruit butterfat content, dry mass of cotyledons in a seed and dry mass of cotyledons from a fruit in 145 cacao accessions drawn from Refractario and Forastero groups. The more reliable markers were obtained when a vector matrix of multidimensional similarities rather than a matrix of population composition was utilised as a system screen. Fifteen markers (five SNPs and 10 SSRs) were found over six linkage groups (chromosomes 1, 2, 4, 5, 7 and 9). Each marker accounted for 10 - 43% of the phenotypic variation. Three markers (mTcCIR250, mTcCIR251 and SNP836) appeared fairly robust. The microsatellite mTcCIR250, present on chromosome nine, accounted for a substantial 34.1% of variation in the cotyledonary mass of a fruit. The microsatellite mTcCIR251, located on the same chromosome, tagged both the cotyledonary mass and butterfat content of a fruit explaining 43.4% and 41.7% of the variation respectively. The marker SNP836, present on chromosome 2, tagged both fruit butterfat content and cotyledonary dry mass in a seed explaining 12% and 11% of the total variation respectively. (Texte intégral)

An extended diversity study was carried out on a collection of 650T. cacao accessions representing the different geographic origins of native cocoa populations as well as cultivated populations. These populations were genotyped with 837 SNP markers defined in genes with a putative known function. Classical genetic parameters were calculated to characterize the diversity existing inside and between populations, highlighting a classification of the T. cacao species in three main genetic groups. SNP alleles, specific to some populations could be identified. A cytoplasmic diversity, based on SNP identified in chloroplastic and mitochondrial genomes, also allowed for a refinement of the T. cacao classification. An estimation of linkage disequilibrium, reflecting the extend of physical linkage conserved between markers and genetic mixing was made in each population. In parallel with the exploitation of linkage disequilibrium as a genome mapping approach, the detection of outlying loci concerning genetic differentiation provides a complementary strategy for identifying genome regions and candidate genes related to adaptive traits. This strategy was applied to the set of SNP presented in this study considering the genetic structure previously highlighted. Some SNP markers located in the vicinity of annotated genes, exhibited diversity patterns consistent with evidence of selection events, suggesting their potential interest to monitor breeding efforts for adaptive traits suchas disease resistance or environmental changes.

The set of SSRs recommended by J. Saunders, formerly of USDA, for verification purposes, i. e. unique identification of accessions in field genebanks, is discussed. We suggest that twelve primer pairs be a minimum for verification studies using gel systems as done at CRU. The selection of SSRs to be used is suggested as an issue requiring further discussion. Based on our studies, the mTcCIR primers 1, 6, 8, 11, 12, 15, 29, 42, 58, and 61 are proposed as ideal candidates for use in such verification studies.

Une approche basée sur la cartographie du génome a été développée dans le cadre d'un projet CAOBISCO pour connaître les bases génétiques de la résistance du cacaoyer au Phytophthora. Plusieurs descendances situées à Trinidad, au Cameroun, en Côte d'Ivoire et à Montpellier ont été analysées pour leur résistance à P. palmivora, P. megakarya ou P. capsici. Parmi elles, 5 descendances, plantées au Cameroun et en Côte d'Ivoire, et ayant produit pendant plusieurs années, ont permis d'analyser la résistance évaluée simultanément par le taux de pourriture au champ et par des tests d'inoculation artificielle sur cabosses ou sur feuilles. De nouvelles descendances ont aussi été mises en place à Trinidad et à Montpellier pour étudier, par tests sur feuilles, la résistance d'autres géniteurs importants. Le taux de pourriture au champ, évalué chez plusieurs descendances a permis d'analyser la resistance au champ de plusieurs géniteurs: ICS 84, UPA 134, SNK413, SNK10, IMC67 (pour Phytophthora megakarya) et UF676, UPA 402, T60/887, DR1, S52, IMC78 (pour Phytophthora palmivora). De 0 à 2 QTLs impliqués dans la résistance au champ ont été mis en évidence pour chaque géniteur. On peut observer des zones de QTLs communs entre plusieurs géniteurs, situées sur les chromosomes 1, 4 et 9 en particulier et des zones non communes. Les résultats des tests feuille faits sur arbres adultes montrent qu'ils sont fortement dépendants des effets de l'environnement. Ceci se traduit par une mauvaise répétabilité dans l'identification des QTL. Au sein d'une même descendance plantée en champ, les QTLs de résistance évaluée par test feuille ne coïncident généralement pas avec les QTLs de taux de pourriture au champ. Les tests feuilles réalisées sur jeunes descendances en serre ou pépinière donnent des résultats plus répétables et plus significatifs, ce qui sembleraient montrer une plus grande fiabilité du test feuille réalisé sur jeunes plants et dans des conditions plus homogènes. Des QTL de résistance communs vis à vis de plusieurs espèces de Phytophthora en même temps que des QTL spécifiques à chacune des espèces testées ont été mis en évidence. Ces résultats sont particulièrement importants pour mettre en place les stratégies d'amélioration de la résistance des cacaoyers vis a vis de plusieurs espèces de Phytophthora. Une approche "gènes candidats" a par ailleurs été développée en clonant chez le cacaoyer et en cartographiant des homologues de gènes de résistance connus afin de rechercher des marqueurs localisés dans les gènes de résistance directement impliqués. Plusieurs colocalisations ont par ailleurs été mises en évidence entre QTL de résistance et homologues de gènes de résistance et de défense clonés chez le cacaoyer. L'ensemble des résultats obtenus par l'analyse de ces dix descendances montre donc une grande diversité de gènes de résistance au Phytophthora au sein de l'espèce T. cacao et ouvre donc la possibilité d'améliorer la résistance des cacaoyers en cumulant des gènes de résistance différents avec l'aide des marqueurs moléculaires.

La progéniture du croissement IMC57 x CATONGO a été évaluée pour sa résistance à phytophtora palmivora (Butl.) Butler sur les disques de la feuille en laboratoire. Des marqueurs biochimiques et moléculaires ont été sélectionnés et évalués pour ségrégation dans la progéniture. L'analyse de ces marqueurs d'ADN (deux isozymes, cinq microsatellites, sept RAPDs et 199 AFLPs) dans le cadre du programme MAPMARKER, a abouti à une carte composée de 213 marqueurs formant 12 groupes de chainons et représentant une longueur totale de 1450 cM. Neuf QTLs ont été détectés sur sept groupes de chaînons, dont chacun explique de 7 à 12% de variation et qui, tous ensemble, expliquent 83% de la variation. Cinq groupes de chainons ont égalé ceux précédemment publiés et contenant des QTLs qui expliquent la variation à 59%.

In the framework of a CAOBISCO sponsored project the genetic bases of resistance to several species of Phytophthora have been studied. Different significative QTL identified make it possible to accumulate various resistance genes to improve varietal resistance. Markers closely linked to QTL could allow to control at early stages the presence of resistance alleles in progenies. Several applications or strategies using QTL analyses could be considered to improve resistance level. Creation of genotypes homozygous for resistance alleles.The most resistant clones, as SCA6 and SNK413, could have the resistance genes in an homozygous condition. The identification of a QTL means a heterozygous condition of the resistance gene identified in the parent studied. By selfing the genotypes and using Marker Assisted Selection (MAS), it is possible to produce and screen selfed progenies having homozygous resistance alleles. These clones will have a higher resistance level and a better combining ability to produce resistant hybrids. Accumulation of various resistance genes and other genes of interest Various resistance genes could be accumulated using MAS by crossing clones for which different QTL of resistance have been identified. It is also possible to use MAS to break linkage between favourable and unfavourable alleles located in the same chromosome region. Early selection for resistance and other traits. Increased selection efficiency in pre-breeding, at the nursery stage, would be possible by applying MAS on a limited number of resistance QTL (stronger QTL, QTL for resistance to several Phytophthora species...) and to have available more plants to apply selection for other traits of interest in the field. Combine use of marker information and phenotypic selection to constitute a selection index. Information.,; on a larger number of QTL could be combined with phenotypic selection related to resistance traits (intrinsic resistance revealed by leaf tests) or other traits of interest to constitute a selection index. Apply MAS at other sites than those where QTL have been identified. It is possible to accumulate QTL identified at- different sites for diseases not present in the country (examples : screening in Montpellier for resistance to P. palmivora, P. megakarya, P. capsici, or possible selection of field resistance to P. megakarya on the basis of QTL identified in Cameroon). The first results obtained in the CAOBISCO project allow to put in place several experiments to test MAS strategies (selfing clones to fix resistance genes in homozygous condition, accumulating various resistance genes). However the identification of QTL in important Other resistant ciones has to be continued to identify the all major sources of resistance to Phytophthora in cocoa.

Le but de ce travail était de comparer et d'adapter les méthodes d'évaluations de la résistance du cacaoyer à Phytophthora sp. utilisant un test sur feuilles, méthodes développées auparavant à Trinidad et au Cameroun par différents chercheurs. Les facteurs suivants ont été étudiés sur une gamme de clones sensibles et résistants : âge des feuilles, blessure des tissus, concentration en zoospores, surface foliaire inoculée, conditions d'incubation, échelle d'évaluation des symptômes. Les résultats sont discutés en vue de la proposition d'un protocole pour l'utilisation d'un test précoce rapide, fiable et simple.

Vingt-neuf descendances ont été utilisées dans un programme de pre-breeding visant à accumuler des gènes de résistance à Phytophthora palmivora. Un total de 2228 jeunes cacaoyers ont été évalués en pépinière à l'aide d'un test sur feuille, les symptômes étant notés sur une échelle allant de 0 à 5. La moyenne des familles varie entre 1.68 (SCA6 x GU286) et 2.98 (ICS84 x TSH1077), les valeurs extrêmes des parents étant comprises entre 1.86 (SCA9) et 3.57 (ICS84). Un faible nombre de plants (22, soit 0.9%) ont obtenu une note moyenne inférieure à 1 (classe très résistante) mais un nombre important (1179 plants, soit 52.9%) ont été meilleurs que le meilleur des parents pour chaque famille. Les résultats sont discutés en termes de gain génétique et de fiabilité du test feuille utilisé dans le cadre du pre-breeding.

Deux descendances ont été utilisées pour réaliser une carte génomique du cacaoyer et pour localiser des QTLs (Quantitative Traits Loci) codant pour la résistance à la pourriture des cabosses, causée par Phytophthora palmivora. La première descendance est issue du croisement entre IMC57 (parent femelle, résistant à P. palmivora) et CATONGO (parent mâle, sensible à P. palmivora ). Une carte génomique a été réalisée sur cette descendance, à l'aide de 223 marqueurs (199 AFLP, 15 microsatellites, 7 RAPD et 2 isozymes). De plus, des tests d'inoculation artificielle sur feuilles ont été réalisés sur tous les plants de cette descendance, en pépinière, afin d'évaluer leur niveau de résistance à Phytophthora palmivora. La comparaison des résultats de cartographie et des tests d'inoculation artificielle a permis de localiser plusieurs QTLs codant pour la résistance à Phytophthora palmivora. La seconde descendance est issue du croisement entre TSH1077 (parent femelle, résistant à P. palmivora) et CATONGO (parent mâle, sensible à P. palmivora ). Des marqueurs potentiellement intéressants (85 RAPD, 16 microsatellites et 1 isozyme) ont été identifiés après un tri sur les parents de cette descendance. Des tests d'inoculation artificielle sur feuilles ont été réalisés sur tous les plants de cette descendance, en pépinière, afin d'évaluer leur niveau de résistance à P. palmivora. Les deux descendances sont mises au champ afin d'étudier leur résistance à P. palmivora par inoculation artificielle sur cabosses et par évaluation du taux de cabosses pourries en conditions d'infection naturelle.