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Orientador: Woodruff W. Benson Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Neste trabalho são apresentadas informações sobre a biologia e os comportamentos de forrageamento e de defesa em Azteca cf. lanuginosa (Dolichoderinae), uma espécie de formiga que ocorre na região de cerrados do Brasil central. Seus ninhos foram vistos em áreas de cerrado do Distrito Federa_ de Goiás e de Minas Gerais e as observações foram feitas em áreas de cerrado do Distrito Federal. Azteca cf. lanuginosa constrói um ninho oval, de cartão, ao redor de um galho, normalmente em árvores altas e cada ninho corresponde a uma colônia. Externamente o ninho tem uma estrutura de escamas imbricadas e internamente é formado, por canais. Os canais superficiais contêm uma grande quantidade de exoesqueletos de insetos predados por esta formiga. As colônias têm mais de 50 mil operárias e são menores do que as de algumas outras espécies de Azteca que ocorrem em áreas de florestas neotropicais. Os ninhos podem sobreviver por mais de 8 anos e a mortalidade é devida principalmente ao fogo e à morte da árvore com o ninho (árvore suporte). Durante o processo de morte da árvore suporte, as colônias são capazes de se mudar mas uma mudança só foi observada na situação em que a copa da árVore suporte estava em contato com a copa de outra árvore. As operárias forrageiam na vegetação. A árvore suporte e outras plantas em contacto com ela são patrulhadas pelas operárias durante todo o ano, constituindo a área central de forrageamento da colônia. Durante a seca, período com menor disponibilidade de presas, as colônias ampliam a área de forrageamento e outras plantas são patrulhadas pelas operárias. A maioria das plantas incorporadas à área de forrageamento durante a seca estavam a até 3 m de distância do tronco da árvore suporte. Plantas mais distantes foram incorporadas à área de forrageamento quando o acesso a elas foi facilitado por ligações com pontes artificiais. As áreas de forrageamento das colônias tendem a permanecer constantes entre anos mas sofrem alterações quando ocorre morte de plantas na área central de forrageamento e após queimadas. As plantas, nas áreas de forrageamento de Azteca, são basicamente livres de insetos folívoros, mas podem ter a polinização afetada pelas formigas. Nas inflorescências de uma planta (Mimosoideae) foi observada uma alta taxa de predação de visitantes florais e, num período de 17 dias, houve uma redução na freqüência de visitas em inflorescências com alta densidade de operárias, sugerindo que os visitantes, especialmente abelhas do gênero Apis, passaram a evitar estas inflorescências. As operárias são ativas durante o dia, reduzindo drasticamente a atividade durante a noite quando uma baixa atividade é mantida em pelo menos parte da árvore suporte. As operárias utilizam um sistema de trilhas bem marcadas nos galhos maiores da área central de forrageamento e se espalham nos ramos mais finos e nas folhas patrulhando ativamente a área. Operárias em patrulha capturam insetos pequenos e utilizam recrutamento a curta distância, com a colaboração de outras operárias na imobilização destas presas. A utilização de exudados de homópteros como fonte de alimento é pouco freqüente e os insetos que pousam nas plantas são a principal fonte de alimento desta espécie. As áreas de forrageamento das colônias são compactas, mesmo durante a seca, e é sugerido que Azteca cf lanuginosa precisa manter uma alta densidade de operárias para manter o forrageamento por patrulha eficiente na captura de presas moveis. A captura de presas grandes e ágeis é feita por operárias em "grupos de emboscada". No comportamento de grupos de emboscada as operárias se organizam na superfície de uma folha, ficando lado a lado na margem, com as cabeças voltadas para fora. Um inseto que pousa sobre a folha é atacado de forma coordenada por estas operárias. Um inseto capturado é transportado para a superfície inferior da folha, onde é completamente imobilizado com a colaboração de operárias de patrulha, e as operárias do grupo de emboscada voltam a se organizar na margem da folha (substrato). Os grupos de emboscada são organizados pela manhã e se desfazem no final da tarde e este comportamento não é utilizado no final da seca nem em períodos com muita chuva. As mesmas folhas podem ser utilizadas para a organização de grupos de emboscada por longos períodos (mais de três meses) indicando uma fidelidade ao substrato. Operárias marcadas de três grupos retomaram aos mesmos grupos nos dias subseqüentes indicando uma fidelidade ao substrato ou ao grupo. As operárias também se organizam em "grupos de espera" na extremidade de ramos secos, na ráquis de folhas compostas e em inflorescências. Nos grupos de espera as operárias ficam paradas, próximas umas das outras e com as cabeças voltadas para o mesmo lado. Reagem rapidamente à presença de um inseto e são capazes de captura-lo mas, devido a sua disposição ao longo e ao redor de um substrato estreito, sua reação é menos coordenada e menos eficiente do que a das operárias em grupo de emboscada. Os grupos de espera colaboram com as operárias de patrulha na captura de presas, 11mcionando como operárias de reserva descentralizadas do ninho. Os grupos de espera ocorrem durante todo o ano e alguns permanecem na copa da árvore suporte durante a noite. Durante a noite as operárias se organizam no tronco da árvore suporte, logo abaixo das ramificações. As operárias permanecem lado a lado, com as cabeças voltadas para baixo, formando filas múltiplas ao redor do tronco. O conjunto de filas de operárias foi denominado de "cinturão de defesa", um comportamento não descrito para outras formigas. As operárias ativas durante a noite utilizam rotas, a partir do ninho, que passam próximo ao cinturão de defesa e atingem a extremidade dos ramos, onde podem ocorrer grupos de espera, no que parece ser uma rede de informações mantida no período de baixa atividade da colônia. A distribuição de tamanho (largura da cápsula cefálica) das operárias é contínua, porém fortemente platicurtica, não havendo uma distinção clara entre operárias maiores e menores. Não foi encontrada uma relação entre o tamanho das operárias e o local ou a atividade desenvolvida por elas, com exceção do cinturão de defesa onde as maiores operárias foram mais freqüentes. Para o período de março a junho de 1994, foi encontrada uma relação positiva entre o número de grupos de emboscada e a abundância de insetos (F[1,7] = 42,3; p = 0,0003). O número de operárias por grupo de emboscada foi muito variado (3 a 76) e tendeu a aumentar com o aumento da freqüência de pouso de insetos nas folhas usadas como substrato (presas potenciais). O tamanho dos insetos que pousaram em ramos marcados não variou neste período, e os insetos maiores foram proporcionalmente mais capturados pelos grupos de emboscada. A proporção de captura de presas ficou acima de 50%, nos períodos com maior abundância de presas, e tendeu a ser maior nos maiores grupos de emboscada. Não houve captura de presas nos grupos com menos de 10 operárias. No final de junho, com o avanço da seca e a redução da abundância de insetos, os grupos de emboscada eram menos freqüentes e menores. Um acréscimo experimental de presa potenciais levou a um rápido aumento no número de operárias nestes pequenos grupos. Os grupos pequenos, ineficientes na captura de presas, parecem funcionar como avaliadores da disponibilidade de presas. Os grupo de emboscadas não ocorreram em folhas pequenas nem em folhas grandes posicionadas a mais de 4 m de altura. Em ramos com folhas pequenas ou em folhas compostas com pequenos folíolos, os grupos de emboscada são substituídos por grupos de espera. As operárias se organizam no ramo ou no ráquis e atacam presas, de forma menos coordenada mas ainda fortemente cooperativa, em diferentes pontos deste substrato recortado. Insetos ágeis são difíceis de serem capturados e Azteca cf. lanuginosa utiliza a cooperação entre operárias para capturá-los, num gradiente de coordenação de ataque que vai da alta densidade de operárias com o recrutamento a curta distância, passando pelos versáteis grupos de espera, até o ataque fortemente coordenado dos grupos de emboscada Abstract: This study presents information on the biology, predatory behavior and foraging activities of the ant Azteca cf lanuginosa (Dolichoderinae) in cerrado woodland of central Brazil. This ant builds carton nests on the branches of tall trees, each nest comprising a colony. Large colonies contain in excess of 50,000 workers and may survive longer than 8 years. Colony mortality was due principally to fire and the death of nest trees. Worker ants forage almost exclusively on shrubs and trees where they harvest insect prey. The central foraging area is composed of the nest tree and woody plants that contact it, and these are patrolled during the entire year. During the dry season, the period of reduced prey availability, colonies expand their foraging area to include additional plants up to 3 m from the trunk of the nest tree. The plants foraged by this Azteca are largely free of insect folivorous, although the ants were sometimes observed to consume beneficial arthropods such as flower visitors. Observations showed that visitors, in particular honeybees (Apis), diminished at inflorescences with many ants, suggesting that visitors were avoiding these. The workers are highly active during the day when they use a system of well marked trails that connect the nest to major limbs in the central foraging area and spread out when arriving on finer branches and leaves. Patrolling workers capture and immobilize small prey using short-distance recruitment to call the aid of nearby ants. Feeding on homopteran exudates is rare in this ant, and insects that land on or climb into the foraging area are the principal colony food source. The capture of large agile prey is effected by workers organized in "ambush groups". In these, the workers align themselves side by side around the lower margin of a large leaf with their heads facing outward. When a potential prey lands on the upper leaf surface, the ambushing ants rush and seize it simultaneously. A captured insect is dragged to the leaf undersurface with the aid of patrolling ants recruited from the neighboring stem, and the ants of the ambush group return to their position along the leaf margin. Ambush groups are formed during the morning and break up in late afternoon. They are rare or absent in the later part of the dry season and during periods of heavy rain. The same leaves may be used daily for periods in excess of three months. Workers also form "sit-and-wait" groups at the tips of dead twigs, on the rachises of compound leaves and on inflorescences. In these, worker groups remain immobile while facing distally. The ants respond rapidly to prey, although the attacks are less coordinated and the groups less efficient than in ambush groups. "Sit-and-wait" groups collaborate with patrolling workers in prey capture and may additionally function as worker reserves away from the nest. These groups are present during the entire year and sometimes persist during the night in nest trees. In another type of coordinated group behavior, workers aggregate during the night on the lower trunk of nest trees (below the lowest branches) and line up forming multiple rows around the tree trunk, each with the ants side by side and facing downward. This behavior, called "belt defense", is unknown in other ants. Also during the night, a few workers continue to use trails that extend from the nest, pass near to the belt defense and terminate at branch tips where sit-and-wait groups may form. This trail system appears to serve as a nocturnal information network when ant activity is otherwise at a low point. Workers show a continuous although markedly platykurtic size distribution, and natural caste divisions are distinguishable among workers. No relationship was found between worker size and the activity being engaged in, other than a greater frequency of large workers in the nocturnal defense belts. The frequency of ambush groups correlated positively with general insect abundance. The number of workers per group varied great1y (range 3-76) and tended to increase with increasing rates of arrival of potential prey. The success rate in prey capture was greater than 50% during the period of greatest prey abundance and was greater in larger ambush groups. Groups with fewer than ten workers were not observed to capture prey. By the end of June, with progressive dryness and reduction in insect abundance, ambush groups became smaller and less frequent. An experimental increase in prey arrival resulted in an increase in workers in ambush groups at this time. Small groups, inefficient in prey capture, appear to function to assess prey abundance. Ambush groups do not form on small leaves or leaflets, and tended to be substituted by "sit-and-wait" groups in these circumstances. Thus, Azteca cf lanuginosa uses worker cooperation to subdue difficult to capture prey in a gradient of attack methods ranging from high patrolling densities allied with short distance recruitment, and passing through versatile "sit-and-wait" groups to the strongly coordinated attack method of ambush groups Doutorado Ecologia Doutor em Ciências Biológicas

Heliopetes arsalte (Linnaeus, 1758) (Hesperiidae, Pyrginae) é uma espécie com ampla distribuição, especialmente em vegetação aberta, e suas larvas utilizam diversas espécies de Malvaceae como plantas hospedeiras. Larvas de H. arsalte foram encontradas em inflorescências de Pavonia rosa-campestris St. Hil. (Malvaceae), sendo este um novo registro de planta hospedeira desta espécie de borboleta no cerrado do Brasil central. Ilustrações de ovo, da larva e da pupa, e a ocorrência de parasitismo da larva por Braconidae (Hymenoptera) são apresentadas. ________________________________________________________________________________________ ABSTRACT Heliopetes arsalte (Linnaeus, 1758) (Hesperiidae, Pyrginae) is a widespread skipper butterfly, commonly found in open sites. The larvae may utilize several species of Malvaceae as host plants. In this study, larvae of H. arsalte were observed on inflorescences of Pavonia rosa-campestris St. Hil. (Malvaceae), which represents a new record of host plants for this butterfly in cerrado of central Brazil. Illustrations of the immature and adult stages, as well as the occurrence of parasitism by Braconidae (Hymenoptera) are presented.

Several studies have demonstrated that the diversifcation of the agroecosystem may reduce insect pest infestation using the strategy of companion planting. We studied the effect of the presence of coriander and Gallant soldier as companion plants in the tomato crop under organic and conventional management on abundance of the tomato pests and predators. The experiment was carried out under feld conditions, at Distrito Federal, Brazil, from July to October, 2004. The experimental design was of randomized blocks with three replicates in a 3 x 2 factorial arrangement [Three crop diversifcation levels: tomato in monoculture, tomato intercropped with coriander, and tomato intercropped with coriander and Gallant soldier; and two cropping systems: organic and conventional]. Each plot had 80 plants of the tomato and the pest-insects and predaceous arthropods were collected every week in fve tomato plants/plot. Tuta absoluta (Meyr.) was the commonest pest species in both cropping systems. The tomato intercropped with coriander and Gallant soldier in organic cropping system had lower abundance and higher diversity of pests, and higher abundance and diversity of predaceous arthropods, mainly at 80 days after the tomato transplanting, coinciding with the population peak of T. absoluta (eggs and adults). The more abundant predators were spiders, lady beetles and ants. The spiders were abundant and uniformly distributed in both systems. The lady beetles appeared lately in the organic system, at the fowering season of the coriander. The ants were more abundant in the conventional systems. ______________________________________________________________________________ RESUMO Vários estudos têm demonstrado que a diversifcação do agroecossistema pode reduzir a infestação por insetos-praga pelo uso da estratégia do estabelecimento de plantas companheiras. Neste trabalho estudou-se o efeito da presença do coentro e botão-de-ouro como plantas companheiras na cultura do tomate sob manejo orgânico e convencional, na abundância das pragas do tomate e de predadores. O experimento foi conduzido em condições de campo, no Distrito Federal, de julho a outubro de 2004. O desenho experimental foi em blocos ao acaso, com três repetições e no arranjo fatorial 3 x 2 [três níveis de diversificação cultural: tomate em monocultivo, tomate consorciado com coentro, e consórcio tomate com coentro e botão-de-ouro e dois sistemas de cultivo: orgânico e convencional]. Cada parcela experimental tinha 80 plantas de tomateiro, sendo os insetos-praga e artrópodes predadores semanalmente coletados em cinco plantas/parcela. Tuta absoluta (Meyr.) foi a espécie-praga mais comum em ambos os sistemas de cultivo. O tomate consorciado como coentro e botão-de-ouro, no sistema de cultivo orgânico, apresentou menor abundância e maior diversidade de pragas, e maior abundância e diversidade de artrópodes predadores, principalmente aos 80 dias após o transplantio do tomate, coincidindo com o pico populacional da T. absoluta (ovos e adultos). Os predadores mais abundantes foram aranhas, joaninhas e formigas. As aranhas foram abundantes e uniformemente distribuídas em ambos os sistemas. As joaninhas apareceram tardiamente no sistema orgânico, no período de forescimento do coentro. As formigas foram mais abundantes no sistema convencional.

Orientador: Woodruff Whitman Benson Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Foram obtidos dados sobre uma guilda de formigas em vegetação de campo cerrado. A guilda foi subdividida quanto ao local de nidrificação das formigas em: subguilda terrestre ¿ Pheidole oxyops, P. lavevifrons, P. radoszkowskii, Pheidole spp (3 espécies), Camponotus rufines, C. lespesi, C, cf. fastigatus, Camponutus ssp (3 especies) e Neopera sp. Subguilda arborícola ¿ Zacryptocerus bormeieri, Z. Depressus, Z. Pusillus, Z. pavonii, Zacryptocerus spp (2 espécies), Leptothorax spininodis, solenopsis spp (4 espécies), Crematogaster brevispinosa,, C. curvispinosa, C. jehringi, Pseudomyrmesx gracilis, Ps unicolor, Ps flavidulus, Ps acanthobius, Ps subtilissimus, Azteca cf. bicolor, Conomyrma sp, Myrmelachista nodigera, Camponotus pallescenens, C. reggeri, C. (Colobopsis) sp, C. crassus e Camponotus sp. C crassus e Camponotus sp nidificam tanto na vegetação como no chão. Todas as espécies desta guilda forrageiam tanto no chão como na vegetação, Campnotus crassus e C. rufipes são as espécies mais abundantes e forrageiam intensavemente na vegetação. As espécies arborícolas forrageiam mais na vegetação e algumas espécies terrestres são pouco freqüentes na vegetação. A maioria das espécies são diurnas sendo Camponotus rufipes e C. pallescens mais freqüentes à noite. C rufipes e C, crassus são negativamente associadas em iscas e apresentam um deslocamento em seu horários de atividade. Durante a seca a atividade noturna na vegetação é menor do que durante a época de chuvas e, de uma maneira geral, a abundância de formigas é menor na época seca ...Observação: O resumo, na íntegra, poderá ser visualizado no texto completo da tese digital Abstract: Data were obtained for a guild of ants occupying sub-tropical savanna wodland (¿cerrado¿) vegetation in southeastern Brazil (State of São Paulo). The guild was subdivided according to where the ants nested . The ground-nesting sub-guild was composed of Pheidole oxyps, P. laevifrons, P. radoszkowskii, Pheidole spp (3 espécies), Camponotus rufipes, C. lespesi, C. cf. fastigatus, Camponotus spp (3 especies) and Neopnera sp. The species recongnized in the arboreal sub-guild were Zacryptocerus borgmeieri, S. depressus, S. pusillus, Z. pavonii, Zacryptocerus spp (2 espécies), Leptothorax spininodis, Solenopsis spp (4 species), Crematogaster brevipinosa, C. curvispinosa, C. fheringi, Pseudomyrex gracilis, Ps. Unicolor, Ps. Cf flavidulus, Ps. Acanthobius, Ps. Subtilissimus, Azteca cf. bicolor, Conomyrna sp, Myrmelanchista nodigera, Camponotus pallescens, C. renggeri, C. (Colobopsis) sp, C crassus and Camponetus sp. and C. crassus nested both in the vegetation and in the soil. All the species in this guild forage on the ground as well as on trees and shrubs. Camponotus crassus and C. rufipes are the most abundant species and forage intensely in vegetation. The arboricolous sub-guild forages more in the vegetation and various species of the terretrial group are infrequent there. Most of the species are diurnal, with Camponotus rufipes and C pallescens being more frequent at night. C rufipes and C. crassus are negatively associated at baits and show a displacement in daily activity periods. During the cooler dry season nocturnal activity in the vegetation is less than during the summer rainy season, and the abendance of ants is in general lower during the dry season...Note: The complete abstract is available with the full electronic digital thesis or dissertations Mestrado Ecologia Mestre em Ciências Biológicas

Orientador: Thomas Michael Lewinsohn Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Este estudo foi realizado no cerrado da Reserva Biológica de Moji Guaçu (Mogi Guaçu. SP) entre agosto de 200 I a agosto de 2002. Neste período. foi acompanhada a fenologia floral da comunidade de Asteraceae e a variação temporal da comunidade de insetos endófagos de capítulos (inflorescências). para investigar as relações causais entre fatores climáticos e a fenologia reprodutiva das plantas. bem como as respostas de insetos fitófàgos a ambos. Esta dissertação está dividida em dois capítulos. O primeiro teve como objetivo verificar as relações da fenologia floral da comunidade de Asteraceae e da variação temporal da comunidade de insetos endófagos de capítulos com fatores climáticos (fotoperíodo. precipitação. temperatura média e radiação solar). A comunidade de Asteraceae teve um pico de fiO!'ação no mês de abril. no início da estação seca.. A comunidade de endófagos de capítulos esteve representada por três ordens de insetos: Diptera (Tephritidae. Cecidomyiidae e Agromyzidae). Coleoptera (Apionidae) e Lepidoptera (Tortricidae, Pterophoridae. Pyralidae. Gelechiidae). A ordem Diptera foi a mais representativa. com 62% das espécies e 72% dos indivíduos amostrados. E acompanharam a floração de suas hospedeiras. A associação da fenologia floral com o início da estação seca levou a comunidade de Asteraceae a apresentar uma defasagem de quatro a seis meses do número de espécies em flor e da disponibilidade de capítulos em relação aos fatores climáticos avaliados. Por meio de uma técnica baseada em correlações parciais (análise de rota), foi verificada uma relação negativa do número de espécies em flor com o fotoperíodo, embora houvesse aparentemente uma relação positiva com a temperatura méd ia. A comunidade de insetos herbívoros apresentou relações semelhantes às de suas plantas hospedeiras com o fotoperíodo e com a temperatura média. Além disto, os insetos herbívoros mostraram relações positivas com a riqueza de plantas em flor e com ao volume total de capítulos produzidos pelas plantas. O segundo capítulo testou três hipóteses sobre determinantes locais de riqueza de insetos endófagos de capítulos associados às espécies de hospedeiras. A análise de rota mostrou que o número total de amostras e o número de hospedeiras co-tribais que coocorrem no local (o inverso do chamado isolamento taxonômico) foram os principais fatores explicativos da riqueza de endófagos. Ao contrário, a abundância de capítulos e o tempo de floração de cada espécie de Asteraceae não tiveram relação significativa com a riqueza de endófagos. A riqueza de endófagos, após ser corrigida para abundância por curvas de rarefação, teve uma relação marginalmente significativa com o número total de capítulos disponível em cada período.. Isto pode ter ocorrido devido à alta especialização da comunidade de insetos endófagos. Cerca de 66% das espécies de endófagos exploram hospedeiras de apenas uma tribo de Asteraceae. Provavelmente. a riqueza de endófagos de capítulos é determinada pela abundância de capítulos, quando observadas as hospedeiras dentro uma mesma tribo. Palavras chave: Fenologia vegetal, Mogi Guaçu (SP) - Cerrados - Reservas biológicas, Agromyzidae Abstract: This study was carried out in the cerrado of the Biological Reserve of Moji Guaçu (Mogi Guaçu county, State of São Paulo, Brazil) between August of 200 I and August 2002. I recorded the floral phenology of the Asteraceae community and the temporal variation of the community of flowerhead endophages, to ascertain the causal relationship between climatic factors and plant reproductive phenology as well as the response of insect phytophages to both. This dissertation is presented in two parts. In the chapter, I examine the relationship of floral phenology of the community of Asteraceae and the temporal variation of the flowerhead feeding community with climatic factors (photoperiod, precipitation. average temperature and solar radiation). The community of Asteraceae had a peak of richness of flowering plants in April at the beginning of the dry season. The community of flowerhead endophages was represented by three orders of insects: Diptera (Tephritidae, Cecidomyiidae and Agromyzidae), Coleoptera (Apionidae) and Lepidoptera (Tortricidae, Pterophoridae, Pyralidae, Gelechiidae). The Diptera were the most representative, with 62% of species and 72% of the reared individuals, whose richness and abundance followed the flowering patterns of its hosts. The association of the Asteraceae floral phenology with the beginning of the dry season produced a time lag of four to six months of the number of flowering species and of flowerhead availability in relation to the evaluated climatic factors. By means of path analysis, I found a negative relation of the number of species in flower with photoperiod, although there was an apparent positive relation with average temperature. The community of herbivorous insects showed similar relations to photoperiod and average temperature as their host plants. Moreover, herbivorous insects presented a positive relation to the richness of flowering plants and with the flowerhead availability. The second chapter tested three hypotheses of local determinants of species richness of flowerhead endophages associated to their host species. Path analysis showed that the total number of samples and the number of co-tribal hosts that co-occur locally (the inverse of taxonomic isolation) were significant determinants of endophage richness. Conversely, total flowerhead abundance and the flowering duration of each Asteraceae species had no significant relation on endophage richness. Endophage richness, corrected for abundance with rarefaction curves, had a marginally significant correlation with flowerhead abundance. This may be due to the high specialization of the insects. About 66% of the endophagous fauna explored hosts of only one Asteraceae tribe. The flowerhead endophagous richness is probably determined by flowerhead abundance, within a given host tribe. Key words: Vegetal phenology, Mogi Guaçu (SP) - Cerrados - Biological Reserves. Agromyzidae Mestrado Mestre em Ecologia

Tese (doutorado) — Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2016. Eumaeini (Lepidoptera, Lycaenidae) é uma tribo rica em espécies de borboletas na região Neotropical. A coloração críptica e interações simbióticas com formigas são atributos ecológicos de defesa das lagartas desses lepidópteros. Contudo, sabe-se pouco da história de vida e da relação entre recursos, abundância e interações desses licenídeos. Os objetivos desse estudo foram avaliar os efeitos da diversidade e abundância dos recursos (inflorescências) e a presença de formigas sobre a abundância de imaturos de Eumaeini; fornecer informações sobre a história natural e características morfológicas de Paiwarria venulius (Cramer) e Paiwarria aphaca (Hewitson) comparando-as com lagartas aposemáticas de Parides Hübner (Papilionidae), sugeridas como possíveis modelos miméticos, e apresentar a biologia e morfologia dos imaturos de Strymon crambusa (Hewitson), uma espécie rara em levantamentos. As amostragens ocorreram em mata de galeria, cerrado sensu stricto e campo sujo. Os resultados indicaram que a abundância de inflorescências afetou positivamente a abundância dos licenídeos, mas a composição de espécies não foi afetada pela composição florística. A presença de formigas no total das plantas também exibiu efeito sobre a abundância dos imaturos. Lagartas das duas espécies de Paiwarria apresentam escolos e coloração conspícua sobre folhas das plantas hospedeiras. P. venulius possui órgão nectário dorsal enquanto P. aphaca não, além disso, o padrão de coloração da primeira exibe maior convergência fenotípica com o encontrado nas lagartas de Parides spp.. P. venulius é registrada também em áreas de mata, enquanto P. aphaca ocorre em áreas de cerrado. As diferenças morfológicas entre elas podem estar relacionadas aos caracteres adaptativos na transição do ambiente de mata para o savânico ou vice versa. Lagartas de S. crambusa são crípticas e são localmente especializadas em Oxalidaceae. Esta tese fornece informações inéditas sobre padrões e processos ecológicos e evolutivos que podem estar atuando em diferentes escalas nas comunidades de Lycaenidae no Cerrado. In the Neotropics Eumaeini (Lycaenidae) is a very species rich tribe. Their caterpillar cryptic coloration and symbiotic interactions with ants (myrmecophily) are ecological attributes recognized as defense strategies. Little is known about the life history and the relation between resources, abundance and interactions of these lepidopterans. The objectives of this study were to evaluate the effects of diversity and abundance of inflorescences and the presence of ants on the plants on the abundance of immature stages of Eumaeini, furnish informations on the natural history and morphological characteristics of Paiwarria venulius (Cramer) and Paiwarria aphaca (Hewitson), making comparisons with aposematic caterpillars of Parides Hübner (Papilionidae), suggested as possible mimetic models, also presents the biology and morphology of immatures Strymon crambusa (Hewitson), a species that is infrequently registered. Sampling was conducted in gallery forest, cerrado sensu stricto and campo sujo. The results indicated that the abundance of inflorescences positively affected the abundance of Eumaeini immatures, but the species composition were not affect by floristic composition. The presence of ants on the plants also had an effect on the immatures abundance. Caterpillar of both species of Paiwarria have scoli and a conspicuous coloration on the leaves of their food plants. P. venulius presents the dorsal nectary organ while P. aphaca does not, and the first has a higher phenotypic convergence with caterpillars of Parides spp.. P. aphaca occurs in savanna areas, while P. venulius is also in forest areas. Morphological differences between the two species of Paiwarria may be relate to adaptive characteristics in the transition from the gallery forest to the cerrado or vice versa. S. crambusa have cryptic caterpillars and are locally specialized in Oxalidaceae. This thesis provides new information on patterns and ecological and evolutionary processes that may be acting in different scales in communities of Lycaenidae in the Cerrado.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-graduação em Ecologia, 2014. Em florestas tropicais secas (FTSs) existe uma forte sazonaliclade na disponibilidade de recursos vegetais e condições climáticas, importantes mecanismos na estruturação de comunidades de insetos. Nesse ecossistema, plantas decíduas e sempre-verdes coexistem, mas apresentam diferente longevidade foliar, eficiência 110 uso de recursos, síndromes foliares defensivas e consumo por herbívoros. Embora, a maioria das espécies vegetais decíduas produzam folhas de maneira sincrônica 110 inicio da estação chuvosa, algumas espécies decíduas suculentas podem antecipar a produção de folhas e gerar um mecanismo de escape temporal de herbívoros. Esse estudo teve como objetivo avaliar a variação temporal de diferentes grupos funcionais de insetos (herbívoros e polinizadores) entre estações, turno do dia e grupos fenológicos. Além disso, foi verificado a produção de defesas foliares e níveis de herbívora em plantas de diferente fenologia foliar (decíduas de caule suculento, decíduas e sempre verdes). O estudo foi realizado no Parque Estadual da Mata Seca. Manga (Minas Gerais). Ao contrário do esperado, foi encontrada maior abundância de insetos na estação seca que na chuvosa, principalmente devido à herbívoros de hábito sugador. existindo baixa sobreposição de espécies entre as estações. Durante a estação seca: (1) as plantas sempre verdes sustentaram maior diversidade de herbívoros: e (2) os insetos, exceto polinizadores. apresentaram maior atividade noturna. No geral, plantas decíduas apresentaram maiores taxas de herbívora foliar e nitrogênio e menor concentração de defesas foliares do que plantas sempre verdes. A cooite foliar produzida durante a estação seca pelas espécies decíduas suculentas apresentou menor herbívora e defesas foliares que: (1) a coorte produzida durante a estação chuvosa pelas mesmas espécies, e (2) do que as folhas produzidas 110 inicio da estação chuvosa pela comunidade decídua. O presente estudo suportou a hipótese que insetos herbívoros residentes em períodos secos podem ser bem adaptados (restrições fisiológicas ou comportamentais) às condições ambientais adversas das FTSs. apresentando preferência de vôo noturno e principalmente sobre plantas sempre verdes. Provavelmente, existiu uma convergência adaptativa sobre as características foliares entre diferentes grupos fenológicos. baseada em diferentes adaptações fisiológicas e risco de ataque por herbívoros. ______________________________________________________________________________ ABSTRACT Tropical dry forests (TDFs) are marked by strong seasonality in the availability of plant resources and climatic conditions that are important mechanisms in structuring insect communities. In this ecosystem, deciduous and evergreen trees coexist but have different leaf longevity, efficiency in resource use. defensive leaf syndromes and edibility for herbivores. Although most deciduous species leaf flushing synchronously at the beginning of the rainy season, some deciduous stem-succulent species can anticipate leaf production and to produce new leaves in high enough abundance at the end of the dry season, a mechanism of temporal escape from herbivores. The aim of this study was to evaluate the temporal variation of insects (herbivores and pollinators) among seasons, day-shift and plant phenological groups. Furthermore, we verified leaf defenses and herbivory 011 trees with different leaf phenology (deciduous stem- succulent. deciduous and evergreen). This study was conducted at the Mata Seca State Park. Manga in Minas Gerais state. We found a greater insect abundance in the dry season, due to mostly sap-sucking herbivores, and there was low species overlap among seasons. In the dry season: (1) evergreen trees supported a greater diversity of herbivores: and (2) the insects, except for pollinators, had higher activity during night¬time. hi general, deciduous trees had higher leaf herbivory rates and nitrogen content and lower levels of leaf defenses than evergreen trees. Leaf cohort produced at the end of the diy season by deciduous stem-succulent species had lower herbivory and leaf defenses that: (1) the leaf cohort produced in the rainy season by same species: and (2) the leaves produced at the beginning of the rainy season by deciduous community. This study supported the hypothesis that insect herbivores resident in the dry season may be well adapted (physiological or behavioral constraints) to adverse environmental conditions in TDF. Likely, there was an adaptive convergence on defensive leaf.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, 2011. Nesse trabalho foi constatada a existência de variações nos atributos de defesas anti-herbivoria direta e indireta, e de tolerância em duas espécies nativas do cerrado brasileiro: Maprounea brasiliensis St. Hil. (Euphorbiaceae) e Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (Fabaceae - Mimosoideae). As defesas examinadas foram concentração de compostos fenólicos totais, taninos hidrolisáveis e taninos condensados, número e tamanho dos nectários extraflorais, volume do néctar extrafloral, quantidade relativa de açúcares do néctar e tamanhos de folhas. Apesar de indivíduos das duas espécies terem sido submetidos às mesmas condições ambientais e estarem distribuídos na mesma área de coleta, sob o mesmo tipo de solo e clima, eles apresentaram na maioria das vezes respostas distintas ao mesmo estímulo. Por exemplo, plantas de M. brasiliensis não produziram nectários adicionais quando submetidas a queimadas periódicas a cada dois anos durante 18 anos. Entretanto, plantas de S. adstringens responderam ao fogo freqüente, produzindo NEFs adicionais. Também houve resposta diferenciada entre as duas espécies quando o estímulo foi estações do ano, representadas pelo período seco do inverno e pelo período chuvoso do verão. Folhas de M. brasiliensis produzidas no período seco investiram mais em defesa do que em crescimento, apresentando mais NEFs e menor área foliar. Em S. adstringens não houve diferença nos atributos de defesa induzida após herbivoria artificial (número de NEFs) e entre as folhas produzidas no período seco e as produzidas no período chuvoso; entretanto, S. adstringens também investiu mais em crescimento no verão, uma vez que suas folhas foram mais largas nessa época. As plantas das duas espécies apresentaram respostas diferentes quando submetidas aos resíduos de fertilização de um experimento conduzido durante nove anos. M. brasiliensis foi mais responsiva aos resíduos de fertilização do que S. adstringens . As concentrações de nutrientes foliares e de taninos condensados foram alteradas em M. brasiliensis devido às modificações das características do solo determinadas por uma fertilização de médio prazo. Por outro lado, em S. adstringens, a concentração de metabólicos secundários não foi modificada, mas a concentração de nutrientes foliares também sofreu mudanças devido aos resíduos da fertilização. O experimento com diferentes níveis de herbivoria nos ramos marcados em plantas de M. brasiliensis demonstrou que as folhas novas produzidas após o estímulo formaram a mesma quantidade e tamanho de NEFs do que as folhas produzidas antes do estímulo. O mesmo tipo de experimento com diferentes níveis de 2 herbivoria nos ramos marcados em plantas de S. adstringens resultou em aumento no volume do néctar secretado. Portanto, em M. brasiliensis, as defesas anti-herbivoria, como número e tamanho dos NEFs e área foliar, variaram ao longo do ano e a concentração de taninos condensados se modificou devido aos resíduos da adição de fertilizantes. Já em S. adstringens , a presença de fogo freqüente aumentou o número de NEFs e as diferentes taxas de herbivoria artificial em ramos marcados aumentaram a quantidade de néctar produzido, além de que a área foliar variou ao longo do ano. No presente estudo foi constatada a não existência de trade-offentre defesas diretas e indiretas em M. brasiliensis e a variação da produção de néctar e da ultraestrutra e anatomia dos NEFs em diferentes fases ontogênicas da folha. Nosso estudo também mostrou que a fase ontogênica da planta em S. adstringensinfluencia a qualidade da folha para os herbívoros. Por isso, nesse trabalho nós comprovamos a plasticidade fenotípica de defesas anti-herbivoria de duas espécies de cerrado,Maprounea brasiliensis e Stryphnodendron adstringens, submetidas a experimentos controlados no campo que simulavam diferentes condições ambientais. Mostramos também que a expressão dos atributos de defesa é dependente da idade da folha e da idade do indivíduo. Tal estudo evidencia a importância de se estudar as conseqüências das variações nos atributos de defesa nas plantas devido às mudanças ambientais, uma vez que tais caracteres, como tamanho e número de NEFs, produção e qualidade de néctar extrafloral, concentração de fenólicos totais, taninos condensados e taninos hidrolisáveis, mediam interações ecológicas, podendo desencadear mudanças nas interações tri-tróficas. ______________________________________________________________________________ ABSTRACT In this work it was found that there are variations in directly and indirectly anti- herbivore defenses traits and tolerance in two native species of Brazilian Cerrado: Maprounea brasiliensis St. Hil. (Euphorbiaceae) and Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (Fabaceae - Mimosoideae). The examined defenses were concentration of total phenolics, condensed tannins and hydrolysable tannins, size and number of extrafloral nectaries, extrafloral nectar volume, the relative amount of nectar sugars and leaf sizes. Although both species have been subjected to the same environmental conditions and are distributed in the same area, under the same kind of soil and climate, they presented different answers to the same stimulus. For example, plants of M. brasiliensis produced no additional nectaries when subjected to periodic burning for each two years during 18 years. However, plants of S. adstringens produced additional EFNs (extrafloral nectaries) in the same conditions. Leaves of M. brasiliensis produced in the dry season spent more on defense than growing, with more EFNs and smaller leaf area. In S. adstringens there was no difference in the induced defense traits after artificial herbivory and in the leaves produced during the dry season and those produced during the rainy season. However, S. adstringensalso invested more in growth in the summer, since their leaves are wider this time. Plants of both species showed different responses when exposed to fertilizer residues of a fertilization experimentconducted for nine years. M. brasiliensis was more responsive to fertilizer residues than S. adstringens. Nutrient concentrations and foliar condensed tannins were altered in M. brasiliensis due to changes in soil characteristics determined by medium-term fertilization. On the other hand, in S. adstringens, the concentration of secondary metabolites was not modified, but the concentration of foliar nutrients also changed due to residues of fertilization. The experiment with different levels of herbivory on plants in the fields demonstrated that the new leaves of M. brasiliensis produced after the stimulus formed the same amount and size of EFNs than leaves produced before the stimulus. The same type of experiment with different levels of herbivory in the fields in marked plants of S. adstringens resulted in an increase in the volume of nectar secreted. Therefore, in M. brasiliensis, the anti-herbivore defenses, such as number and size of EFNs and leaf area varied throughout the year and the concentration of condensed tannins has changed due to the addition of fertilizer residues. In S. adstringens, the presence of frequent fire increased the number of EFNs and the different artificial4 herbivory rates on marked branches increased the amount of nectar, and the leaf area varied over the years. The present study found that there is no trade-off between direct and indirect defenses in M. brasiliensis and there are variations in nectar production and ultra-structure and anatomy of EFNs in different leaf ontogenetic stages. Our study also showed that the ontogenetic stage of the plant in S. adstringens influences the quality of the leaf for herbivores. Therefore, in this work we proved the phenotypic plasticity of anti-herbivore defenses in two species of Cerrado, Maprounea brasiliensis and Stryphnodendron adstringens, submitted to field experiments that simulated different environmental conditions. We also show that expression of the attributes of defense is dependent on leaf and individual age. This work highlights the importance of studying the consequences of variations in the defense attributes of plants due to environmental changes. Such traits, as size and number of EFNs, extrafloral nectar production and quality, concentration of total phenolics, condensed tannins and hydrolysable tannins, mediate ecological interactions and can trigger changes in tri-trophic interactions.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, 2011. Lycaenidae é a segunda família de borboletas em riqueza de espécies e nos Neotrópicos é representada por três subfamílias: Lycaeninae, Polyommatinae e Theclinae, contudo estes grupos ainda são pouco conhecidos nesta região, especialmente em relação a dieta e biologia. A proposta deste estudo foi associar lagartas de Theclinae a inflorescências de diferentes famílias de plantas em cerrado típico do Distrito Federal (Brasil) (Capítulo 1) e apresentar características biológicas de algumas das espécies encontradas (Capítulo 2). As coletas e observações foram realizadas em áreas de cerrado sensu stricto e campo sujo na APA Gama Cabeça de Veado e em fragmentos de cerrado no campus da Universidade de Brasília. Os levantamentos quantitativos de lagartas e suas plantas hospedeiras foram realizados entre 1999 e 2010. Foram coletadas ou examinadas 11.445 inflorescências em 89 espécies de 31 famílias de plantas. A partir da criação das larvas em laboratório foram obtidos 202 adultos de Eumaeini (Theclinae) de 29 espécies em 42 espécies de plantas, além de mais duas espécies utilizando outros recursos (flor caída e folhas). Os resultados indicaram um alto esforço de amostragem para obtenção dos imaturos na vegetação de cerrado. Em algumas famílias de plantas a riqueza e a abundancia de lagartas foi alta, Araliaceae, Vochysiaceae e Proteaceae, enquanto em Rubiaceae a freqüência de lagartas foi baixa. No geral, as espécies encontradas na área de estudo têm ampla distribuição geográfica e são localmente polífagas ou oligófagas. As observações das características das lagartas (Capítulo 2) foram realizadas através da vistoria de inflorescências no campo e a criação de lagartas em laboratório, entre março de 2009 e dezembro de 2010. Nesse período foram obtidas 217 lagartas de 23 espécies, sendo 22 espécies de Theclinae e uma de Polyommatinae. Cerca de 10% do total de lagartas estava parasitada principalmente por Hymenoptera e 12% não completaram o desenvolvimento resultando em 170 adultos. O maior número de indivíduos encontrados foi representado por Allosmaitia strophius (Godart) em espécies de Malpighiaceae (n=66) e Strymon mulucha (Hewitson) (n=37), espécie polífaga. Cinco larvas da primeira e uma da segunda espécie foram observadas em interação com formigas no campo. O canibalismo foi observado em A. strophius e as pupas desta e de outras três espécies produziram sons audíveis. Paiwarria aphaca (Hewitson) se destacou por sua grande diferença entre os primeiros e os últimos ínstares e pela marcada diferença com a larva de P. umbratus (Geyer), ilustrada para a Costa Rica. Calycopis mimas (Godman & Salvin) foi a única espécie entre os Eumaeini observada com comportamento de "bungee jumping" quando estimulada. O hábito alimentar detritívoro foi observado em duas espécies: Electrostrymon endymion (Fabricius) e Kisutam syllis (Godman & Salvin). Em todo o trabalho, foram examinadas mais de 13 mil inflorescências e as larvas criadas em laboratório resultaram em 319 adultos de 37 espécies de licenídeos, presentes em 54 espécies de plantas (Anexo 2). Esses resultados representam o primeiro registro de plantas hospedeiras para sete espécies de Eumaeini e o primeiro registro de ocorrência de outras cinco espécies no Distrito Federal. A importância da APA Gama Cabeça de Veado como área de preservação no Distrito Federal é ressaltada neste estudo. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT Lycaenidae constitutes the second family of butterflies in species richness, and in the Neotropics is composed for three subfamilies: Polyommatinae, Theclinae, and Lycaeninae. Although, their high significance they still little known in the Neotropical region, especially in relation to their diet and biology. The aim of this study was to associate the caterpillars of Theclinae to the inflorescences of several plant families in the cerrado of Distrito Federal (Brazil) (Chapter 1), and to present the biological characteristics of some species (Chapter 2). Observations and collections of caterpillars and inflorescences were carried out in areas of cerrado sensu stricto and campo sujo, in the APA Gama Cabeça de Veado and in the fragments of cerrado close to the campus of the Universidade de Brasília. Quantitative surveys of caterpillars and their hostplants were conducted between 1999 and 2010. It was collected or examined 11,445 inflorescences in 89 species of 31 families of plants. All the caterpillars collected were reared in the laboratory. From them were obtained 202 adults of Eumaeini (Theclinae) of 29 species reared in 42 species of hostplants, plus two species using other resources (soil fallen flower and leaves). The results pointed to a necessity of a huge sampling effort to obtain caterpillars of Lycaenidae in cerrado vegetation. In Araliaceae, Vochysiaceae and Proteaceae families there were a high species richness and abundance of caterpillars while in Rubiaceae the frequency of caterpillars was low. In general, the species of Lycaenidae found in the study area have broad geographical distribution, and their caterpillars are poliphagous or oligophagous. Observations and the description of the characteristics of the caterpillars (Chapter 2) were conducted through the inspection of inflorescences in the field and the rearing of caterpillars in laboratory, between March 2009 and December 2010. During this period 217 caterpillars of 23 species were found being 22 species of Theclinae and one of Polyommatinae. Nearly 10% of the total number of caterpillars was parasitized mainly by Hymenoptera, 12% did not complete their development, and 170 adults emerged in the laboratory. Allosmaitia strophius (Godart) found on species of Malpighiaceae (n=66) was the species with the highest number of individuals followed by a polyphagous species Strymon mulucha (Hewitson) (n=37). vi In the field we observed five caterpillars of the first species mentioned above and one of the second species interacting with ants. Cannibalism was observed in A. strophius, and its pupae and pupae of three others species produced audible sounds. Paiwarria aphaca (Hewitson) was highlighted because of the great difference observed between the first and last instares, and by the marked difference with the caterpillars of P. umbratus (Geyer) found in Costa Rica. Calycopis mimas (Godman & Salvin) was the only species observed, among the Eumaeini, displaying the "bungee jumping" behavior when stimulated. The food habit scavenger was observed in two species: Electrostrymon endymion (Fabricius) and Kisutam syllis (Godman & Salvin). Throughout this work, more than 13 thousand inflorescences have been examined, and 319 adults of 37 species of licenids emerged in the laboratory from the immature reared on 54 species of plants (Annex 2). The results show the first record of host plants for seven species of Eumaeini, and the first record of five species for Distrito Federal. This study also highlights the importance of the APA Gama Cabeça de Veado as a preservation area in the Distrito Federal.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, 2011. Em ecologia terrestre, um dos principais temas abordados é a interação entre insetos herbívoros e suas plantas hospedeiras, buscando o entendimento dos fatores que moldam esta interação e possíveis explicações para os padrões de ocorrência encontrados. O Cerrado possui rica flora e fauna de lepidópteros e existe muita informação para a ocorrência de lagartas folívoras, mas não sobre insetos que atacam inflorescências nesta vegetação. O presente trabalho apresenta um levantamento de insetos associados a inflorescências de diferentes plantas hospedeiras em área de cerrado no Distrito Federal, com ênfase em lagartas de Lepidoptera, e a comparação desta comunidade com a comunidade de lagartas folívoras conhecida para a região. No período de 2009 foram realizadas coletas de inflorescências em 30 espécies de plantas comuns em cerrados da Fazenda Água Limpa – DF, sendo todas transportadas ao laboratório para a manutenção e posterior obtenção de insetos adultos. Foram obtidos 4850 insetos adultos: 1795 Hymenoptera, 1619 Lepidoptera, 875 Diptera e 561 Coleoptera. Os himenópteros encontrados atuam como parasitóides dos lepidópteros. A proporção de ataque às inflorescências apresentou relação positiva com a biomassa seca deste recurso, sendo alta a taxa de ataque no Cerrado, principalmente por lepidópteros. Além disso, a biomassa também apresentou relação positiva com a riqueza e abundância de lepidópteros, explicando 15% e 30% da variação, respectivamente. A comunidade de lepidópteros apresentou alto grau de especialização efetiva, além de ser dominada por espécies essencialmente florívoras, de hábito endófago e dieta generalista, porém existe maioria de indivíduos pertencentes a espécies especialistas dentro da comunidade. Considerando apenas a comunidade lagartas florívoras verifica-se uma alta riqueza (N = 36 espécies) com várias apresentando baixa abundância, resultando em poucas espécies altamente dominantes, de hábito endófago e com dieta restrita. As lagartas especialistas são dominantes em plantas hospedeiras localmente abundantes, e tendem a utilizar espécies pertencentes a grupos taxonômicos pobres. Existe relação positiva e significativa entre a riqueza de plantas consumidas e a abundância de lagartas generalistas, indicando que estas possam ser menos discriminantes quanto ao uso do recurso. O tipo de recurso não afetou a amplitude de dieta entre as comunidades de lagartas florívoras e folívoras obtidas nas mesmas plantas hospedeiras. A similaridade da fauna de lagartas variou entre diferentes grupos taxonômicos de plantas, com queda de amostras conspecíficas à espécies congenéricas, e queda entre plantas com maior distância genética, tanto para a comunidade de lagartas florívoras quanto para lagartas folívoras. Este trabalho é um dos pioneiros em investigar diferentes aspectos da fauna de lagartas associada às inflorescências de plantas no Cerrado, porém ainda pouco é conhecido sobre o assunto, sendo necessários novos estudos para melhor compreensão dos padrões de ocorrência observados, principalmente em regiões tropicais. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT In terrestrial ecology, one of the key topics is the interaction between herbivorous insects and their host plants, in search to understand the factors that character this interaction and possible explanations for the occurrence patterns found. The Cerrado has rich flora and lepidopteran fauna and there is ample information for the occurrence of herbivore caterpillars, but not on insects that attack flowers in this vegetation. This work presents a survey of insects associated with flowers of different host plants in cerrado at Distrito Federal, with emphasis on larvae of Lepidoptera, and its comparison with the community of folivore caterpillars known to the region. In 2009, there were collected inflorescences on 30 plant species common in cerrados of Fazenda Água Limpa – DF, all being transported to the laboratory for the maintenance and subsequently obtain of adult insects. 4850 insects were obtained: 1795 Hymenoptera, 1619 Lepidoptera, 875 Diptera and 561 Coleoptera. The hymenopterans found act as parasitoids of lepidopterans. The proportion of the inflorescences attack has positive relation with the biomass of this resource, with high attack rate in the Cerrado, mainly by lepidopterans. In addition, biomass also is positive correlated with the richness and abundance of Lepidoptera, explaining 15% and 30% of the variation, respectively. The lepidopteran community has a high degree of effective specialization, and is essentially dominated by florivory species, with endophagous habit and generalist diet, although a majority of individual within the community belonging to specialist’s species. Considering only the caterpillars florivory community there is a high species richness (N = 36 species) with several showing low abundance, resulting in a few highly dominant species, with endophagous habit and restricted diet. The specialist’s caterpillars are dominant in the host plants locally abundant, and tend to use species belonging to poor taxonomic groups. There is significant positive association between species richness of plants consumed and the abundance of generalist’s caterpillars, indicating that they may be less discriminating in the use of resource. The type of resource does not affect the diet breadth among the communities of florivory and folivores caterpillars obtained the same hosts. The similarity of the caterpillar’s fauna varied among different taxonomic groups of plants, decreasing from conspecific samples to congeneric species, decreasing between plants with greater genetic distance, for both communities of florivory and folivores caterpillars. This work is one of the pioneers in investigating different aspects of caterpillar fauna associated with the inflorescences of plants in the Cerrado, but still little is known about it, which warrants further studies to understand patterns of occurrence observed, mainly in tropical regions.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2011. A comparação de diferentes fitofisionomias de Cerrado pode revelar a existência de faunas distintas e espécies características de um ambiente. Investigações sobre a distribuição de espécies de formigas são escassos na literatura. O grupo das “poneromorfas”, a subfamília Pseudomyrmecinae e a tribo Cephalotini (Myrmicinae), apresentam uma situação taxonômica relativamente bem resolvida, possibilitando um estudo mais aprofundado sobre a distribuição das espécies no Brasil. O presente trabalho teve como objetivo comparar as faunas de poneromorfas em áreas de mata de galeria e de cerrado sensu stricto no Distrito Federal, e examinar a distribuição geográfica de espécies dos grupos selecionados no Brasil com ênfase no bioma Cerrado. As amostragens de “poneromorfas” foram realizadas em 17 áreas de mata de galeria e 17 de cerrado sensu stricto no Distrito Federal sempre durante a estação chuvosa. Essas fitofisionomias foram consideradas como hábitats distintos. As formigas foram coletadas com armadilhas do tipo pitfall. Foram registrados 1765 indivíduos de 19 espécies, sendo que a mata abriga um maior número de espécies exclusivas. A variação na similaridade de espécies é maior entre os hábitats (mata e cerrado) do que entre as áreas de mesmo hábitat, sendo o tipo de hábitat um fator importante na determinação da similaridade faunística. Duas espécies foram consideradas características de mata de galeria (Gnamptogenys striatula e Pachycondyla striata) e duas de cerrado (Ectatomma edentatum e E. permagnum). As características de cada tipo de hábitat, indicadas por variáveis ambientais medidas em campo, influenciam a composição de espécies. O estudo sobre a distribuição geográfica de espécies dos grupos selecionados foi realizado a partir de dados da Coleção de Formigas do Museu de Zoologia da USP (MZUSP). Foram registradas 175 espécies de poneromorfas no Brasil (exceto Heteroponera), com 2 ocorrência em 681 localidades, 72 espécies de Cephalotini (Myrmicinae) em 426 localidades e 54 espécies de Pseudomyrmecinae em 413 localidades. Para os três grupos o bioma que apresenta o maior número de espécies e de localidades amostradas é a Mata Atlântica, seguido pelo Cerrado e Amazônia. Os biomas Caatinga e Pampa encontram-se claramente subamostrados. Os estados do Piauí, Maranhão e Tocantins, incluídos no bioma Cerrado, encontram-se subamostrados, principalmente, configurando áreas prioritárias para inventário. A fauna de “poneromorfas” do Cerrado apresenta maior similaridade com a Mata Atlântica do que com a Amazônia; Cephalotini compartilha mais espécies com a Amazônia e os representantes da subfamília Pseudomyrmecinae são igualmente compatilhados com esses dois biomas. Uma primeira análise de similaridade dos grupos de formigas dentro do Cerrado não mostrou a formação de agrupamentos claros na escala utilizada. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT Comparison of different phytophysiognomies can reveal characteristic or, besides the existence of different faunas. Investigations on the distribution of ant species are scarce in the literature. The group of the "poneromorphs", the subfamily Pseudomyrmecinae and the tribe Cephalotini (Myrmicinae) present a taxonomical situation relatively resolved allowing the study about the distribution of these ant species in Brazil. The present work aimed to compare the poneromorph fauna between forest and savanna areas in Distrito Federal and to study the geographical distribution for the species of selected groups with emphasis for the region of Cerrado. The samplings were carried out during the rainy season in 17 areas of gallery forest and cerrado sensu stricto using pitfall traps. These phytophysiognomies were considered as distinct habitats. We recorded 1765 individuals of 19 species and two subfamilies, being the forest the habitat with more exclusive species. The variation in similarity is higher between the habitats (forest and savanna) than between the areas of the same habitat, suggesting that the type of habitat is an important factor in the determination of the faunistic similarity. Two species were considered characteristic of forest habitat (Gnamptogenys striatula and Pachycondyla striata) and two of cerrado habitat (Ectatomma edentatum and E. permagnum). The habitat characteristics indicated by the environmental variables measured in the field had influence in the species composition. The study on the geographic distribution of species of selected groups was performed using data from the Coleção de Formigas do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). A total of 175 species of poneromorphs were recorded in Brazil (except Heteroponera), occurring in 681 localities, 72 species of Cephalotini (Myrmicinae) in 426 localities and 54 species of Pseudomyrmecinae in 413 localities. For these three groups the Atlantic Forest was the biome that presents the highest 4 number of species and sampled localities, followed by the Cerrado and Amazon. The biomes Caatinga and Pampa are clearly under sampled, with few localities and species. Several states included in the Cerrado biome are poorly sampled, especially Piauí, Maranhão and Tocantins, resulting in priority areas for inventory. The fauna of "poneromorfas" Cerrado has greater similarity to the Atlantic Forest than with Amazon, while Cephalotini presents a greater number of species shared with Amazon and the specimens of the subfamily Pseudomyrmecinae are equaly shared with these two biomes. A first analysis of similarity of the selected groups of ants within the Cerrado did not show the existence of clear groups with the scale used.

Orientador: Claudia Regina Baptista Haddad Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Árvores e lianas possuem diferentes estratégias de alocação de recursos durante o ciclo fenológico. As lianas são componentes florísticos importantes e parte significativa das espécies de florestas tropicais, mas ainda pouco estudadas no Bioma Cerrado. A duração do ciclo de vida foliar de diferentes espécies reflete sua adaptação ao habitat, bem como as concentrações de certos compostos orgânicos nitrogenados, que influenciados por fatores ambientais estão relacionados com o crescimento vegetativo. Entre os elementos minerais o nitrogênio é um dos mais limitantes em plantas e sua conservação é dependente da sua disponibilidade no ambiente. O reaproveitamento do nitrogênio é mensurado pela eficiência de reaproveitamento do nitrogênio, pela eficiência no uso do nitrogênio e pela proficiência de reaproveitamento de nitrogênio. A baixa disponibilidade do nitrogênio no solo é determinante para sua conservação, mas muitas espécies vegetais conservam esse nutriente apresentando folhas com alta longevidade. Embora as lianas e árvores do presente trabalho ocorram no mesmo ambiente, presume-se que os índices relativos à conservação do nitrogênio sejam menores nas lianas, quando comparados aos das espécies arbóreas, já que alguns autores verificaram que lianas possuem um sistema vascular e radicular mais eficiente que os das árvores, o que pode possibilitar uma aquisição mais eficiente de nutrientes minerais. Além disso, as lianas ocorrem com freqüência em áreas florestais perturbadas, onde árvores são derrubadas, onde há abundância da quantidade de luz e serrapilheira (fonte de N disponível no solo). Compostos fenólicos normalmente são encontrados em maiores concentrações em espécies com folhas longevas. Esses compostos exercem papel de defesa contra herbívoros e patógenos. A concentração desses compostos é influenciada pelo balanço carbono/nutriente nos tecidos vegetais, bem como por fatores climáticos. A hipótese que norteia a presente pesquisa é a existência de diferentes estratégias fisiológicas apresentadas por árvores e lianas no que diz respeito aos índices de conservação do nitrogênio, investimento em estruturas vegetativas (longevidade foliar, massa foliar por área, e diâmetro basal do fuste) e concentrações de compostos fenólicos e nitrogenados. Os objetivos deste trabalho foram: 1- Relacionar os índices de conservação do nitrogênio a aferições biométricas (longevidade foliar, massa foliar por área e diâmetro do fuste à altura de 30 cm) e concentração foliar de compostos fenólicos e nitrogenados nas espécies de árvores e lianas; 2- Verificar se há diferenças entre as árvores e lianas quanto aos aspectos acima mencionados e 3- Investigar o efeito da estacionalidade sobre as concentrações de compostos fenólicos e nitrogenados em folhas desses dois grupos de plantas. O trabalho foi conduzido em duas épocas distintas (seca e chuvosa) em um fragmento de cerrado denso, conhecido como Valério, na Estação Experimental de Itirapina, no estado de São Paulo. O diâmetro basal dos caules das espécies estudadas correlacionou-se negativamente com a massa foliar por área. Comparando-se os diâmetros basais de lianas e árvores verificou-se que as primeiras apresentaram caules mais finos, o que poderia indicar um maior investimento de compostos orgânicos na parte aérea dessas plantas. Apresentaram também uma menor massa foliar por área, provavelmente indicando a existência de sistemas radiculares e de transporte mais eficientes do que nas árvores, ou estratégias diferentes de distribuição de matéria orgânica nos dois grupos funcionais, ou, ainda, maior síntese de compostos estruturais de carbono nas espécies arbóreas, o que explicaria a maior concentração de compostos nitrogenados nas folhas de lianas. As lianas apresentaram o menor desempenho na conservação do nitrogênio. Esse desempenho das lianas pode estar relacionado à maior concentração desse elemento nas folhas maduras dessas plantas. Quando se compara as duas épocas analisadas, verifica-se que os compostos nitrogenados aumentaram na época chuvosa, paralelamente ao aumento de fenóis totais. Como a época chuvosa é também a época mais quente na região estudada, a combinação de maior disponibilidade de água e temperaturas mais altas pode ter propiciado um aumento no sistema de absorção e transporte de nitrato na planta, que se refletiu na maior concentração de aminoácidos. É possível que tenha havido aumento suficiente na concentração de aminoácidos precursores para sustentar os aumentos nas sínteses de proteínas e fenóis nesse período. O aumento da concentração de taninos condensados na época seca pode estar relacionado com efeitos da amplitude térmica diária sobre o metabolismo desses compostos ou com aumento de herbivoria no período seco, resultando na maior produção de taninos pelas plantas Abstract: Trees and lianas present different strategies for allocating resources during the phonological cycle. Whereas Lianas are important floristic components and account for a significant number of rainforest species, few studies have been conducted in the Cerrado (a savanna like vegetation) biome. The duration of the leaf life span in different species reflects both its adaptation to the habitat, and the concentrations of certain organic nitrogen-containing compounds, which are influenced by environmental factors and are related to vegetative growth. Nitrogen is one of the most limiting mineral elements in plants, and its conservation depends on its availability in the environment. Nitrogen resorption is measured by nitrogen resorption efficiency, nitrogen use efficiency, and by nitrogen resorption proficiency. The low availability of nitrogen in the soil is a determining factor for its conservation, but many plant species preserve this nutrient with leaves that present a long life span. Although the lianas and trees from this research work share the same environment, it is assumed that the parameters related to nitrogen conservation are lower in the lianas when compared to those of the woody species, as some authors have verified that lianas present a more efficient vascular and root system than that of trees, which might provide them with a more efficient absorption of mineral nutrients. Moreover, lianas frequently occur in disturbed forest areas where trees are torn down, and there is an abundance of light and litterfall (a N source available on the soil). Larger concentrations of phenolic compounds are normally found in species whose leaves present a long life span. Such compounds protect these species against herbivores and pathogens. The concentration of these compounds is influenced by the carbon-nitrogen balance in plant tissues, as well as by climatic factors. The hypothesis that guides this research work is the existence of different physiological strategies presented by both trees and lianas regarding nitrogen conservation mechanisms, investment in vegetative structure (leaf life span, leaf life ratio, and basal diameter of the stem), and concentrations of phenolic and nitrogencontaining compounds. This research work aimed at: 1- Relating nitrogen conservation mechanisms to biometric measurements (leaf life span, leaf life ratio, and basal diameter of the stem at 30 cm high), and to the leaf concentration of phenolic and organic nitrogen-containing compounds in tree and liana species; 2- Establish differences between trees and lianas regarding the aforementioned aspects, and; 3- Investigate the effect of seasonal changes on the concentrations of phenolic and organic nitrogen-containing compounds in the leaves of both kinds of plants. This research work was conducted in two different seasons (dry and rainy) in a fraction of a dense cerrado area known as Valério, at the Itirapina Experimental Station, in the state of São Paulo, Brazil. The researched species presented a negative correlation between the basal diameter of the stems and the leaf mass area. Comparison of the basal diameters of both lianas and trees showed that lianas have thinner stems and a lower leaf mass area, indicating a more efficient vascular and root system than that of trees, or different strategies for distribution of organic compounds in both kinds of plants, or a higher synthesis of structural carbon compounds in the tree species, which could explain the greater concentration of nitrogen-containing compounds in liana leaves. Lianas presented lower performance in nitrogen conservation. Such a performance may be related to the greater concentration of nitrogen in mature liana leaves. Comparison of the two analyzed seasons shows that in the rainy season there was an increase in the concentration of nitrogenous compounds, as well as an increase in the contents of phenolic compounds. Since the rainy season is also the hottest in the research area, the combination of larger availability of water and higher temperatures may have caused an increase in the absorption and transportation system of nitrate in the plants, which reflected in a greater concentration of amino acids. There may have been a sufficient increase in the concentration of precursor amino acids to sustain the increase in protein and phenol synthesis during this period. The increase in the concentration of condensed tannins in the dry season may be related to the effects of the daily temperature range on the metabolism of these compounds, or to the increase in herbivory during the dry season Doutorado Doutor em Biologia Vegetal

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2009. Ambientes com diferentes intensidades luminosas podem influenciar características de plantas (p.ex., pilosidade, peso específico, qualidade nutricional, substâncias químicas secundárias, fenologia) com conseqüências na ocorrência de insetos herbívoros nessas plantas. No Cerrado, apesar do acúmulo de informações sobre lagartas (Lepidoptera) folívoras externas e suas plantas hospedeiras, não se tem informações dessa fauna em matas de galeria. O objetivo do trabalho foi comparar as características foliares, fenológicas e a fauna de lagartas folívoras associadas à Roupala montana Aulb. (Proteaceae) em cerrado sentido restrito e em borda de mata de galeria de Cerrado. O estudo foi conduzido na Fazenda Água Limpa (1555S e 4755W) da Universidade de Brasília onde R. montana é abundante no cerrado sentido restrito e ocorre como regenerante natural, principalmente nas bordas da mata de galeria do córrego Ribeirão do Gama. Plantas marcadas em cada ambiente (n=60) foram vistoriadas mensalmente a procura de lagartas e para coleta de dados de fenologia reprodutiva e foliar. Nessas datas foram tomadas também medidas de temperatura e umidade relativa do ar nos dois ambientes. Pilosidade, peso específico (SLA), macro-nutrientes e alumínio também foram comparados em folhas de duas idades relativas (nova e madura) coletadas em plantas não marcadas. Durante o período de seca (maio-agosto) as temperaturas médias do ar na borda da mata, no período da manhã, ficaram cerca de dois graus centígrados abaixo da encontrada no cerrado. Na borda da mata R. montana apresentou uma produção de folhas mais contínua durante o ano, menor densidade de tricomas em folhas maduras, maior peso específico em folhas novas e menor concentração de potássio em folhas maduras. Todas as outras características medidas não apresentaram diferenças entre os dois ambientes. Do total de observações em plantas marcadas (n = 1320), entre outubro/07 e agosto/08, apenas 102 (8%) apresentaram lagartas. A freqüência de observações de plantas com presença de lagartas não diferiu entre os ambientes (54% no cerrado e 46% na borda de mata). Foram encontradas 253 lagartas de 27 morfoespécies, sendo que, apenas quatro ocorreram nos dois ambientes. Dessas, três são construtoras de abrigos: Stenoma cathosiota Meyrick, 1925 (Elachistidae), Inga haemataula (Meyrick, 1912) (Oecophoridae) e uma espécie não identificada (Msp 29). Idalus prop. sublineata (Rothschild, 1917) (Arctiidae), com lagartas livres, também ocorreu nos dois ambientes. Lagartas construtoras de abrigos foram mais freqüentes no cerrado, concordando com o esperado em um ambiente com maior possibilidade de dessecação. A riqueza de espécies não diferiu e a similaridade faunística (Índice de Sorensen = 0,258 e Bray-Curtis = 0,568) foi baixa entre os ambientes. Esse resultado, diferente do esperado, se deve a alta ocorrência de espécies representadas por um único indivíduo e a alta dominância de uma espécie (Msp 29) com cerca de 50% do total de ocorrências. Foram encontradas poucas diferenças nas características ambientais e da planta entre os ambientes. Entretanto apenas 13% das lagartas foram em cerrado e a borda de mata. Eventualmente, coletas no interior da mata, em ambiente com dossel mais denso, podem resultar na esperada alta diversidade beta entre essas fito-fisionomias típicas de Cerrado. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT Environments with different light intensities can influence plant characteristics (eg. hairyness, specific weight, nutritional quality, secondary chemical substances, phenology) with consequences to the occurence of herbivorous insects on these plants. In the cerrado, there is information on the external leaf caterpillars (Lepidoptera) and their host plants, however no information is available on these insects in the gallery forests. The objective of this work is to compare the leaf characteristics, phenology and the leaf caterpillars associated with Roupala montana Aulb. (Proteaceae) in cerrado sentido restrito and in the gallery forest borders in the cerrado. The study was conducted in Fazenda Água Limpa (1555S e 4755W) of the University of Brasília where R. montana is abundant in the cerrado sentido restrito and naturally regenerates, and principally in the borders of gallery forest of the Ribeirão do Gama stream. Plants were tagged in each environment (n=60) and visited every month looking for caterpillars and collecting reproductive and leaf phenology data. The temperature and relative air humidity were also recorded in both environments. Hairyness, specific weight (SLA), macro-nutrients and aluminium were also compared in leaves of two relative ages (young and mature) collected from non tagged plants. During the dry period (may-august) the average air temperatures during the morning in the gallery forest border were close to two degrees Celcius below that found in the cerrado. In the forest border R. montana produced leaves countinuously throughout the year, with a lower trichome density in mature leaves, a greater specific weight in young leaves and a lower potassium concentration in mature leaves. All the other measured characteristics did not show differences between the two environments. Of the total number of observations in tagged plants (n = 1320), between october/07 and august/08, only 102 (8%) had caterpillars. The observed frequency of caterpillars did not differ between environments (54% in the cerrado and 46% in the forest border). 253 caterpillars of 27 morfospecies were found, with only four found in both environments. Of these, three were nest builders: Stenoma cathosiota Meyrick, 1925 (Elachistidae), Inga haemataula (Meyrick, 1912) (Oecophoridae) and an unidentified species (Msp 29). Idalus prop. sublineata (Rothschild, 1917) (Arctiidae), with caterpillars, also occured in both environments. Nest building caterpillars were more frequently found in the cerrado, as expected in an environment with a greater degree of dessication. The species richness did not differ and the faunistic similarity (Index de Sorensen = 0,258 and Bray-Curtis = 0,568) was low in both environments. This unexpected result, could be due to a high occurrence of species represented by only one individual and a high dominance of one species (Msp 29) with approximately 50% of all records. Few differences were found in the environmental and plant characteristics between the environments. However, only 13% of the caterpillars were found between caterpillars in the cerrado and forest border. Further collections in the forest interior, in an environment with denser canopies, could result in a higher beta diversity between these typical phyto-physionomies of the Cerrado.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2007. Insetos herbívoros estão entre os principais grupos representantes da grande biodiversidade encontrada em regiões neotropicais. Mesmo que exista um acúmulo de informações sobre a ocorrência de lagartas folívoras de lepidópteros em plantas hospedeiras do Cerrado, pouco se sabe sobre os insetos herbívoros em estruturas reprodutivas destas plantas. O presente trabalho encontra-se divido em dois capítulos. O primeiro apresenta um primeiro levantamento das espécies de insetos herbívoros associadas às inflorescências de Caryocar brasiliense em duas áreas de cerrado do Distrito Federal, além de comparar a fauna de insetos herbívoros obtida, entre as áreas. Já o segundo capítulo concentra-se nas variações entre as semanas e/ou entre as áreas de estudo das populações de insetos herbívoros obtidas, e também apresenta as correlações entre estes grupos de insetos. De junho de 2005 a novembro de 2005, na Fazenda Água Limpa (FAL) e em alguns fragmentos não preservados pertencentes ao campus da Universidade de Brasília (UnB), indivíduos de Caryocar brasiliense foram examinados, e de cada um destes foram coletadas inflorescências com botões florais. Foi amostrado um total de 100 plantas e 293 inflorescências, não ocorrendo diferença no número de inflorescências com emergência de insetos adultos entre as áreas de estudos. Foram obtidas 12 espécies pertencentes a sete famílias de Lepidoptera, sendo duas, Phidotricha erigens (Pyralidae) e uma espécie não identificada de Gelechiidae, as principais responsáveis pelo ataque aos botões florais, impedindo seu desenvolvimento em flor e fruto. Estas foram as espécies mais abundantes, alternando a dominância de adultos entre as áreas, sendo a espécie de Gelechiidae mais abundante na FAL, e a de Pyralidae na UnB. Todos os himenópteros obtidos são parasitóides, representados por 11 espécies pertencentes a seis diferentes famílias. Novamente duas morfoespécies foram dominantes, Cheloninae sp. e Rogadinae sp., e estas foram observadas como parasitóides de Gelechiidae sp.39. Apesar de a FAL apresentar maior riqueza de espécies de lepidópteros e de himenópteros parasitóides, os índices de diversidade destes dois grupos não diferiram entre as áreas. Os dípteros ainda não foram identificados, sendo representados por apenas duas morfoespécies que se alimentam principalmente de anteras dos botões. As comunidades de lepidópteros e de himenópteros parasitóides variaram temporalmente, sendo verificado, para ambas as comunidades, um maior número de indivíduos no final do período de floração. Os níveis de precipitação neste mesmo período podem, em parte, explicar a variação temporal observada. Houve um impacto significativo da comunidade de parasitóides na população de Gelechiiidae sp.39 (espécie mais abundante dentre os lepidópteros obtidos), o que seria interessante para a planta hospedeira, que poderia se beneficiar atraindo esses parasitóides. _______________________________________________________________________________ ABSTRACT Herbivorous insects are among the main representatives groups of the huge biodiversity found in neotropical areas. Even that, exists an accumulation of information on occurrence of caterpillars species (Lepidoptera) that feed on the leaves of host plants in the Cerrado. However, little it is known about herbivore insects in reproductive structures of these plants. The present work was divided in two chapters. The first one presents a first survey of herbivore insects associated to the inflorescences of Caryocar brasiliense in two areas of cerrado in the Distrito Federal, besides comparing the herbivore insects fauna observed, between the areas. The second chapter compares the temporal and spatial variations of the populations of herbivore insects obtained, and it also presents the correlations among these groups of insects. From June 2005 to November 2005, on the University of Brasilia’s Experimental Farm (FAL) and unpreserved cerrado fragments found on the campus of Brasília’s University (UnB), A hundred plants of C. brasiliense were sampled with a total of 293 examined inflorescences. No significant difference was found between the number of inflorescences and the adults emergence in both studied areas. It was obtained 12 species belonging to seven families of Lepidoptera, being two, Phidotricha erigens (Pyralidae) and one Gelechiidae species not identified, the main ones were responsible for the major attacks to the inflorescences, which impeding the flower and fruit development. They were the most abundant species, alternating the adults' dominance among the areas, being the species of more abundant Gelechiidae in FAL, and the species of Pyralidae at UnB. All the obtained hymenopterans are parasitoids, represented by 11 species belonging to six different families. Again two species were dominant, Cheloninae sp. and Rogadinae sp., and these were observed as parasitoids of Gelechiidae sp.39. In spite of FAL area presents greater species richness of lepidopterans and also of hymenopterans parasitoids, the diversity index of these two groups didn't differ between the two areas. The dipterans were still not identified, but were represented by only two species that feed mainly anthers of the flower-buds. The communities of lepidopterans and hymenopterans parasitoids varied temporarily, being verified, for both communities, a larger number of individuals in the end of the flowering period. The precipitation levels in this same period may, partly, be explained by observed temporary variation. There was a significant impact of the parasitoids community in the population of Gelechiiidae sp.39 (more abundant species of Lepidoptera). This fact which would be interesting for the host-plant, that could be benefited attracting the parasitoids.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2007. A diversificação ambiental promovida pelas espécies vegetais em agroecossistemas favorecem a estruturação de comunidades de insetos mais ricas e diversificadas que controlam a dinâmica populacional de espécies herbívoras. Dentro da abordagem agroecológica, a diversificação ambiental é um dos componentes que podem ser manejados para suprimir as populações de insetos pragas. O objetivo do trabalho foi comparar a flutuação populacional da traça-do-tomateiro Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae) nos sistemas orgânico e convencional para verificar se os danos causados pela traça-do-tomateiro são influenciados pelo grau de complexidade do ambiente, bem como, avaliar se a diversificação de espécies associadas ao plantio do tomateiro pode melhorar o desempenho dos inimigos naturais e assim influenciar a população da traça-do-tomateiro. No capítulo 1, a flutuação populacional da traça-do-tomateiro e a ocorrência de agentes de controle natural foram comparadas em sistema orgânico e convencional de cultivo do tomateiro, quando plantado solteiro ou consorciado ao coentro Coriandrum sativum Linnaeus (Apiaceae) e ao botão-de-ouro, Galinsoga parviflora Cav. (Asteraceae). Os tratamentos orgânicos e com maior diversidade de plantas apresentaram nível populacional da traça três vezes menor, quando comparado com o sistema convencional, principalmente nos estágios de ovo e adulto, além de maior diversidade e abundância de inimigos naturais. Baseado nos dados obtidos no capítulo 1, o coentro C. sativum foi considerado como uma planta adequada para diversificar o sistema do tomateiro, por incrementar os inimigos naturais e ao mesmo tempo apresentar menor grau de competição com a cultura alvo. Dessa forma, o coentro foi escolhido para constituir um consórcio com o tomateiro. No capítulo 2, a flutuação populacional da traça-do-tomateiro e a ocorrência de seus inimigos naturais foram comparados em sistema orgânico e convencional do tomateiro quando plantado solteiro ou associado ao coentro em diferentes estágios fenológicos. O objetivo foi avaliar como o consórcio, associado às práticas agrícolas menos perturbadoras, poderia maximizar as vantagens agronômicas de uso da terra e ao mesmo tempo favorecer os inimigos naturais que afetam a flutuação populacional da traça-do-tomateiro. Como resultado, obteve-se que os tratamentos de tomate-coentro em sistema orgânico apresentaram menores densidades populacionais de ovos e lagartas, bem como maior diversidade e abundância de inimigos naturais quando plantados antes do tomateiro. A abundância de outros herbívoros foi maior nos tratamentos orgânicos, demonstrando que o uso freqüente de inseticidas elimina herbívoros em geral, selecionando a praga-chave da cultura, traça-do-tomateiro. O padrão de menor colonização por adultos da traça, resultando em menos ovos, e maior abundância de inimigos naturais foi observado nos experimentos iniciais de campo. Visando entender a importância dos inimigos naturais e o controle biológico natural da dinâmica populacional da traça-do-tomateiro, o capítulo 3 analisou a importância relativa de cada fator de mortalidade, como predadores, parasitóides e mecânicos como a água da irrigação e chuva, em sistema orgânico e convencional do tomateiro, quando plantado solteiro ou consorciado. O objetivo foi quantificar a importância de cada fator na sobrevivência da traça-do-tomateiro. A mortalidade por Trichogramma sp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) foi maior (32%) em ovos coletados no campo e incubados em laboratório. Por outro lado, sob condições ambientais (ovos que permaneceram no campo), a ação dos predadores e o efeito mecânico da água produziram 48% de mortalidade dos ovos, enquanto que o parasitismo por Trichogramma sp. foi de 12%. A traça-do-tomateiro apresentou maior aptidão para colonizar o sistema convencional de cultivo do tomateiro em relação ao orgânico em estudos prévios realizados no campo. Visando confirmar e entender os padrões observados no campo, o capítulo 4 abordou aspectos ecológicos como oviposição e mortalidade, que foram comparados em condições semicontroladas em plantas cultivadas em solo proveniente do sistema orgânico e convencional. A oviposição pela traça-do-tomateiro em plantas com solos oriundos do sistema convencional foi duas vezes maior do que em plantas com solos do sistema orgânico. O estudo da tabela de vida da traça-do-tomateiro em casa de vegetação mostrou que a sobrevivência em plantas com solo orgânico e convencional foram iguais. Assim, as diferenças no comportamento de colonização observadas a campo provavelmente estão relacionadas com o ambiente proporcionado pelo sistema orgânico de produção. Os predadores Chrysoperla externa (Hagen) (Neuroptera: Chrysopidae) e Hippodamia convergens Guérin-Menéville (Coleoptera: Coccinelidae) são frequentemente observados em cultivos de hortaliças, especialmente tomateiros, bem como sobre flores de diversas plantas próximas aos cultivos. Sabe-se que os predadores quando se alimentam de pólen e néctar, aumentam a sua longevidade e a sua capacidade reprodutiva. O capítulo 5 abordou as plantas que poderiam servir de fonte de alimentação para as espécies selecionadas, com vistas a desenvolver estratégias para atrair e manter estas espécies em cultivos de hortaliças, especialmente de tomateiro. Pólen da Família Poaceae foi o mais abundante para C. externa e pólen da Família Asteraceae foi o mais comum para H. convergens. O uso do pólen como recurso alimentar para cada espécie predadora dá indicações da importância da flora dentro e no entorno da cultura, para o estabelecimento das populações desses predadores e incremento do controle biológico conservativo. Estes resultados experimentais mostraram que o incremento de inimigos naturais nos agroecossistemas pode ser alcançado pela inclusão de biodiversidade funcional, proporcionando um manejo adequado com redução dos danos. Esta tese é apresentada em cinco capítulos, no formato de manuscritos. Os capítulos foram formatados seguindo as normas da revista Neotropical Entomology, inclusive para as normas de citações bibliográficas. __________________________________________________________________________________ ABSTRACT The environmental diversification promoted by plant species in agrosystems favors a richer and more diverse community structure that controls the population dynamics of herbivore species. In an agroecological context, environmental diversification is one of the components that could be planned to suppress insect pest populations. The objective of this work was to compare the populational densities of South American tomato pinworm Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae) in organic and conventional tomato cropping to verify if the damage caused by tomato pinworm is influenced by environmental complexity, and evaluate if the species diversity associated with tomato crops could increase natural enemies performance and influence tomato pinworm populations. In chapter 1 the population densities of South American tomato pinworm and the occurrence of biocontrol agents were compared in organic and conventional tomato cropping systems in plots with different species diversity structure (alone, tomato-coriander (Coriandrum sativum L.) (Apiaceae) and tomato-coriander-small flower (Galinsoga parviflora Cav.) (Asteraceae). The organic and more diverse systems had lower densities of tomato pinworm, especially adults and eggs, and higher diversity and abundance of natural enemies. Coriander was considered as an adequate species to diversify the tomato crop for increasing natural enemies and at same time to have lower competition with tomatoes. Thus, Coriander was chosen to make a consortium with tomatoes. In chapter 2, the population densities of South American tomato pinworm and the occurrence of natural enemies were compared in organic and conventional tomato cropping systems in plots alone or tomato-coriander consortium at different phenological stages. The objective was to evaluate if the consortium associated with agricultural practices that provide lower disturbance could maximize agronomical advantages of land use and favour occurrence of natural enemies and influence population density of tomato pinworm. Organic tomato/coriander treatments showed lower egg and caterpillar population densities and greater natural enemy diversity and abundance when coriander was planted priori to tomatoes. Other herbivore abundance was greater in organic treatments, showing that the frequent use of insecticides eliminates generalist herbivores, selecting the main pests, like tomato pinworm. The lesser colonization pattern of tomato pinworm by adults, resulting in fewer eggs and greater abundance of natural enemies was observed in previous field studies. To understand the importance of natural enemies and natural biological control in population dynamics of the tomato pinworm the objective of chapter 3 was to quantify the role of each factor in the survivorship of the insect. Mortality by Trichogramma sp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) was high (32%) in eggs collected in the field and incubated in the laboratory. However, under environmental conditions (eggs kept in the field), predator and water effects caused 48% egg mortality while mortality due to parasitism by Trichogramma sp. was 12%. The tomato pinworm presented greater ability to colonize the conventional tomato crop system compared to the organic crop system in previous field studies. To confirm and understanding the pattern observed in the field, chapter 4 presents an analysis of ecological processes such as oviposition and mortality, that were compared in partially controlled conditions at plants in soil from organic and conventional system. Oviposition by tomato pinworm in plants growing in soil from conventional system was double than in organic. A life table study in the greenhouse showed that survivorship in organic and conventional plants was the same. So differences observed in colonizing behaviour are related to organic tomato crop system environment. The predators, Hippodamia convergens Guérin-Menéville (Coleoptera: Coccinelidae) and Chrysoperla externa (Hagen) (Neuroptera: Chrysopidae), are frequently observed on vegetable crops, especially on tomato plants, as well as on flowers of several plant species near the crops. It is well known that when predators feed on pollen and nectar they increase their longevity and reproductive capacity. Chapter 5 is on plants that could be food sources for H. convergens and C. externa in order to develop strategies to attract and keep these predators in vegetable fields, especially tomatoes. Pollen from the Poaceae family was the most abundant on C. externa while pollen from Asteraceae was commonest on H. convergens. The importance of pollen from different plant species as food resource for each predator species gives an indication of the importance of plant community structure within and around crops for the establishment of these predator populations and to enhance conservative biological control.

Orientadores: Woodruff Whitman Benson, Jose Roberto Trigo Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Este trabalho discute alguns aspectos da ecologia da formiga lava-pés Solenopsis invicta e seus parasitóides, as moscas do gênero Pseudacteon (familia Phoridae), e da taxonomia de S. invicta e S. saevissima, ambas nativas da América do Sul. A alometria de colônias de S. invicta no sudeste do Brasil foi estudada através de medições das dimensões do ninho acima do solo, seguidas por escavação e medida da profundidade, biomassa e número de operárias da colônia, assim como da largura média da cabeça das operárias. Análise de regressão dos dados para 28 colônias forneceu novas relações alométricas que podem ser usadas para estimar o volume do ninho (acima e abaixo da superfície do solo), a biomassa de formigas, e o número de operárias a partir do volume do ninho acima do solo. A biomassa de formigas por unidade de volume do ninho, o número de operarias por unidade de volume do ninho, o peso médio por operária, e a largura média da cabeça das operárias foram essencialmente independentes do tamanho da colônia. Em contraste, estas quatro quantidades aumentam com o tamanho da colônia entre colônias de S. invicta na América do Norte. O ciclo sazonal e abundância de moscas parasitóides do gênero Pseudacteon na vizinhança de colônias de S. invicta no sudeste do Brasil foi observado ao longo de um período de 3 anos em li áreas de gramíneas nos arredores de Campinas. O número médio N de forídeos atraídos para um ninho de formigas lava-pés ao longo de um período padrão de observação (15 min) foi usado como uma medida da abundância de forídeos. As dimensões do ninho e algumas variáveis meteorológicas foram também registradas em cada ninho de formigas lava-pés. Pseudacteon tricuspis foi a espécie mais comum (70.4%), seguido por P. curvatus (23.8%), P. obtusus (1.9%) e P.litoralis (3.9%). As características mais notáveis das flutuações sazonais da abundância de Pseudacteon são picos abruptos com duração aproximada de um mês (valores máximos de N entre 4 e 10 forídeos/ninho), que ocorreram em abril e junho de alguns anos; para comparação, valores típicos de N estavam entre 0.2 e 2 forídeos/ninho. As populações de forídeos parecem ser destruídas por incêndios e inundações, mas recuperam-se em uma escala de tempo da ordem de meses. Nenhuma correlação significativa foi encontrada entre a abundância de Pseudacteon e variáveis meteoro lógicas, densidade, ou volume de ninhos de S. invicta, sugerindo que a abundância de Pseudacteon não está diretamente ligada a abundância de S. invicta. Flutuações quase idênticas em abundância de Pseudacteon foram observadas ao longo de um período de 6 meses em duas áreas de estudo separadas por cerca de 3 km, o que pode ser causado por dispersão de forídeos e conseqüente uniformização de densidades sobre áreas de vários quilômetros quadrados. Os números de forídeos atraídos pelos vários ninhos de S. invicta incluídos neste estudo seguiram uma distribuição de Poisson em baixas abundâncias de Pseudacteon (N < 0,5 forídeos/ninho); a distribuição tornava-se mais e mais contagiosa com o aumento da abundância de Pseudacteon (até o máximo observado, de N = 10 forídeoslninho). Esta observação sugere que a atratividade de um ninho de formigas lava-pés aos parasitóides aumenta com o número de forídeos que foram previamente atraídos para o ninho. Critérios quantitativos eficientes foram desenvolvidos para distinguir entre S. invicta e S. saevissima, que são morfológicamente muito similares e cujas distribuições geográficas na América do Sul se sobrepõe significativamente. Estes critérios resultaram da análise de 68 amostras de formigas lava-pés de 9 localidades espalhadas pelo estado de São Paulo (sudeste do Brasil) através de cromatografia gasosa e espectrometria de massa. 22 hidrocarbonetos cuticulares e 18 alcalóides piperidínicos foram identificados nas amostras estudadas, e suas abundâncias relativas foram analisadas utilizando análises de componentes principais e de funções discriminantes. Estas análises mostraram uma separacão nítida entre as duas espécies em um plano com certas coordenadas (P,Q), que são funções das abundâncias relativas dos hidrocarbonetos cuticulares. As amostras provenientes de uma das localidades (São José do Rio Preto) têm uma composição de hidrocarbonetos que é claramente diferente de todas as outras amostras consideradas neste estudo, mas também apresentam algumas caracteristicas em comum com cada uma das duas espécies. Uma possibilidade é que esta população constitua um hibrido de S. invicta e S. saevissima. As duas espécies também exibem uma separação razoavelmente nítida em um plano com coordenadas (R$), que são funções das abundâncias relativas de alcalóides piperidínicos. Os resultados das identificações de espécies baseados nestes critérios de separação quimica concordam com os resultados baseados em um critério morfológico, a presença ou ausência do dente clipeal mediano. A população "anômala" de São José do Rio Preto é morfologicamente classificada como S. invicta Abstract: This work discusses some aspects of the ecology of the fire ant species Solenopsis invicta and its phorid parasitoid flies ofthe genus Pseudacteon, and ofthe taxonomy of S. invicta and S. saevissima, both of which are native to South America. The allometry of S. invicta colonies in southeast Brazil was studied by measurement of mound (aboveground) dimensions, followed by excavation and measurement of the colony depth, biomass, number of workers, and mean worker head width. Regression anaIysis of data for 28 colonies yielded new allometric relationships which can be used to estimate nest volume (above and below ground), ant biomass, and number ofworkers ITom mound (aboveground) volume. Ant biomass per unit nest volume, number of workers per unit nest volume, mean worker weight, and mean worker head width were nearly independent of colony size. In contrast, these four quantities increase with colony size among S. invicta colonies in North America. The seasonal cycle of abundance of Pseudacteon phorid flies in the vicinity of S. invicta colonies in southeast Brazil was observed over a 3-year period in 11 grass-covered areas in the outskirts of Campinas. The average number N of phorids attracted to a fire ant nest over a standard observation period (15 min) was used as a measure of phorid abundance. Mound dimensions and meteorological variables were also recorded at each fIre ant nest. Pseudacteon tricuspis was the most common species (84.2%), followed by P. curvatus (12.6%), P. obtusus (2.7%) e P. litoralis (0.5%). The most remarkabIe featores of the seasonal fluctuations of Pseudacteon abundance are sharp month-Iong peaks (peak N values between 4 and 10 phorids/nest) which occurred in Abril and June of some years; for comparison, at other times N was typically between 0.2 and 2 phorids/nest. Phorid populations seem to be destroyed by rifes and floods, but recover on a time scale of months. No significant correlation was found between Pseudacteon abundance and meteorological variables, density, or volume of S. invicta nests, suggesting that Pseudacteon abundance is not determined by, and does not determine, the abundance of S. invicta. Almost identical fluctuations in Pseudacteon abundance were observed over a 6-month period in two study areas separated by about 3 km, which may be due to phorid dispersaI and consequent density uniformization over areas of several square kilorneters. The nurnbers of phorids attracted by the various S. invicta nests inc1uded in this study followed a Poisson distribution at 10w Pseudacteon abundances (N < 0.5 phorids/nest), becoming more and more contagious at high Pseudacteon abundances (up to N= 10 phorids/nest). This observation suggests that the attractiveness oftire ant nests to phorid parasitoids increase with the nurnbeer ofphorids which have been previously attracted to the nest. Efficient quantitative criteria were developed for distinguishing between S. invicta and S. saevissima, which are morphologically very similar and whose geographical ranges in South Arnerica significantly overlap. These criteria resulted from the analysis of 68 tire ant samples from 9 localities across São Paulo state (southeast Brazil) via gas chromatography/mass spectrometry. 22 cuticular hydrocarbons and 18 piperidine alkaloids were identified in the studied samples, and their relative abundances were analyzed using principal component and discrirninant function analyses. These analyses showed a sharp separation between the two species in a plane with certain coordinates (P,Q), which are functions of the relative abundances of cuticular hydrocarbons. The fire ant samples from one of the localities (São José do Rio Preto) had a hydrocarbon composition which was markedly different from ali other samples considered in this study, but had some features in common with each ofthe two species. One possibility is that this population constitutes a hybrid of S. invicta and S. saevissima. The two species also show a reasonably sharp separation in a plane with coordinates (R,S), which are functions of the relative abundances of piperidine alkaloids. The species identification results based on these chernical separation criteria agree with those based on a morphological criterion, the presence or absence of the median clypeal tooth. The "anomalous" population from São José do Rio Preto is rnorphologically c1assified as S. invicta Doutorado Ecologia Doutor em Ecologia

Orientador: Thomas Michael Lewinsohn Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Nesta tese, que está dividida em três capítulos, são analisadas as associações entre dípteros da família Tephritidae, e suas plantas hospedeiras, da farm1ia Asteraceae. O foco de análise é a predominância de especialistas entre tefritídeos de asteráceas, e algumas de suas conseqüências para a estruturação de suas comunidades. O primeiro capítulo reúne e analisa os registros de plantas hospedeiras destes insetos no Brasil, resultantes de 13 anos de inventários. Nele se confirma a tendência à especialização destes insetos, a exemplo do que já foi verificado em outras regiões do mundo. O segundo capítulo testa a hipótese de que, em virtude de sua especialização, os tefritídeos devem formar blocos de espécies que usam as mesmas plantas, o que os impede de interagir com espécies de outros blocos. Essa compartimentação da matriz de associações insetosplantas é testada, e alguns de seus efeitos sobre as comunidades locais são discutidos. O terceiro capítulo propõe que a ocorrência de uma associação entre duas espécies em um local é o resultado da interação entre fatores locais e regionais. Essa abordagem é ilustrada com as associações entre tefritídeos e Vemonieae nos campos rupestres do Espinhaço mineiro, que se mostraram dependentes da distribuição regional das plantas, da especialização dos insetos, e do número de potenciais competidores em cada comunidade. A conclusão geral deste trabalho faz uma análise teórica do banco de espécies aptas a colonizar uma comunidade, como um dos determinantes da estrutura de comunidades locais Abstract: This thesis examines the associations among fruit flies of the family Tephritidae, and its host plants, of the family Asteraceae. The prevalence of specialist among tefritids is investigated, along with some of its consequences for the community structure. The first chapter of this thesis compiles and analyzes the host records of fruit flies that breed in Asteraceae flowerheads in Brazil, resulting from 13 years of sampling. The specialization of these insects is confirmed, in accordance with what was already verified in other areas of the world. The second chapter tests the hypothesis that, by virtue of their specialization, tefritids should form blocks of species that use the same plants, preventing them to interact with species of other blocks. Such compartmentation of the matrix of associations of insect and plants is tested, and some of its effects on communities at local scale are discussed. The third chapter proposes that the occurrence of an association among two species in a local is the outcome of an interaction between local and regional factors. This approach is illustrated with the analysis of associations between tefritids and plants of the tribe Vemonieae recorded in the campos rupestres (rocky grasslands) of Espinhaço Mounton Chain, Minas Gerais. In this system, the occurrence of an association proved to be dependent of the regional distribution of the plants, the specialization of the insects, and of the number of potential competitors insects in each community. The general conc1usion of this work is a theoretical analysis of the importance of the pool of species able to colonize a community, to the structure of communities at a local leveI Doutorado Doutor em Ecologia