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ObjetivoConocer y comparar las características sociodemográficas y el estado de salud de 2 grupos étnicos y culturales distintos (payos y gitanos).DiseñoEstudio observacional, descriptivo, transversal.EmplazamientoAtención primaria.ParticipantesLos 121 pacientes de cultura gitana mayores de 14 años adscritos al centro y 121 controles apareados por edad.IntervencionesSe recogieron variables sociodemográficas, factores de riesgo, enfermedades crónicas y adscripción a programas preventivos y de promoción de la salud.Mediciones y resultados principalesA partir de un cuestionario que se rellenó con datos de las historias de salud de atención primaria, vimos que había diferencias significativas en cuanto al nivel de instrucción, profesión y situación laboral (p < 0,0005). Había mayor número de consumidores de alcohol, de tóxicos vía parenteral y superior número de pacientes con riesgo sociosanitario entre los gitanos. VHB, VHC y VIH inciden significativamente más sobre los gitanos (ambos grupos incluidos en programas y actividades preventivas). Se detecta una temprana edad media de muerte en la población gitana (40,6 años frente a 73,3 entre los payos). Paradójicamente, se da una mayor utilización de la medicina privada entre los gitanos.ConclusionesExisten diferencias sociosanitarias significativas entre ambos grupos estudiados. La población gitana de nuestro centro de salud requiere mayor atención por parte del equipo de atención primaria, para conseguir un mejor estado de salud en este grupo.ObjectiveTo find and compare the social and demographic features and health status of two different ethnic and cultural groups, gypsies and payos (non-gypsies).DesignObservational, descriptive, crossover study.SettingPrimary care.ParticipantsThe 121 gypsy patients > 14 registered at the centre and 121 controls who were matched for age.InterventionsSocial and demographic variables, risk factors, chronic illnesses and involvement in preventive and health promotion programmes were gathered.Measurements and main resultsOn the basis of a questionnaire that was filled out with data from the primary care health histories, we saw that there were significant differences in educational background, jobs and work situation (p < 0.0005). Among the gypsies there were more alcohol consumers, intravenous drug users and patients at social-health risk. Hb, Hc and HIV affected gypsies significantly more (the two groups were included in preventive programmes and activities). Mean age of death among gypsies was early (40.6 years vs. 73). Paradoxically, gypsies used private medicine more.ConclusionsThere were significant social-health differences between the two groups studied. The gypsies on our health centre lists need greater care from the primary care team, so that they can achieve better health status.

The original description of the type species of Allencotyla, A. mcintoshi Price, 1962, was based on 5 specimens collected from 1 amberjack Seriola lalandi in Florida. In this study, A. mcintoshi is redescribed based on new specimens collected from juvenile greater amberjacks S. dumerili captured off the Spanish Mediterranean coast and maintained in experimental culture tanks. Except for a slightly smaller size, individuals of S. dumerili were morphologically similar to the type specimens. However, reexamination of the type material and examination of the new specimens revealed the following discrepancies with respect to the original description: (1) the vaginal pore is unarmed and covered with pointed folds with a spinelike appearance; (2) the cirrus is armed, but spines are frequently lost (e.g., in the type specimens); (3) the esophagus is long with 3 or 4 pairs of diverticula and branches into cecae at the level of the genital atrium; and (4) the genital atrium is surrounded by 8 concentric crowns of spines, not 11 or 12 as reported in the original description. An emended diagnosis of Allencotyla is presented. Montero Royo, Francisco Esteban, Francisco.E.Montero@uv.es ; Aznar Avendaño, Francisco Javier, Francisco.Aznar@uv.es ; Raga Esteve, Juan Antonio, Toni.Raga@uv.es

Los trematodos (Platyhelminthes, Trematoda) son componentes ubicuos de los ecosistemas y, en las últimas décadas, los investigadores han mostrado un interés creciente en ellos, especialmente en sus estrategias y mecanismos de transmisión e infección. Los digeneos forman un grupo grande y generalmente tienen un ciclo de vida complejo con tres huéspedes. El primer huésped intermedio suele ser un molusco, el segundo huésped intermedio puede ser un huésped invertebrado o vertebrado, y el huésped definitivo suele ser un vertebrado. En el huésped definitivo, el parásito se convierte en adulto y se reproduce sexualmente. Luego, los huevos del parásito se liberan en el medio ambiente donde el miracidio, la primera etapa larvaria del ciclo de vida que nada libremente, infecta al primer huésped molusco intermedio. En el caracol, el miracidio luego se convierte en un esporoquiste o redia, en el que las cercarias se reproducen asexualmente. Numerosas cercarias maduras emergen del caracol al agua e infectan rápidamente al segundo huésped intermediario. Las cercarias penetran en el huésped y se enquistan como metacercarias, que experimentan morfogénesis para volverse infectivas para el huésped definitivo. En los últimos años, se ha sugerido que algunas metacercarias pueden alterar el comportamiento del huésped para aumentar la probabilidad de ser presa de un huésped definitivo adecuado. El estrigeido Cardiocephaloides longicollis (Rudolphi, 1819) Dubois, 1982 (Trematoda, Digenea) se encuentra ampliamente distribuido a lo largo de las costas europeas. Su ciclo de vida ha sido replicado en laboratorio, permitiendo tener una descripción completa de las diferentes etapas del ciclo de vida. Las cercarias de Cardiocephaloides longicollis se desarrollan en los esporocistos de caracoles nasariidos infectados (primer huésped intermedio) y cuando maduran, emergen al medio ambiente e infectan al segundo huésped intermedio, los peces, probablemente con la ayuda de receptores sensoriales. Sin embargo, queda por estudiar el patrón de penetración de las cercarias en los peces, así como los mecanismos durante su transmisión. Cardiocephaloides longicollis infecta principalmente a los peces espáridos y se enquista en su cerebro hasta que las metacercarias se vuelven infectivas y se transmiten tróficamente al huésped definitivo, principalmente a las laris que se alimentan de peces, en las que C. longicollis se convierte en un adulto y se reproduce sexualmente. Luego, los huevos del parásito se liberan en el agua, donde el miracidio infecta al caracol. Estudiar su estructura ofrece una mejor comprensión de sus adaptaciones, pero sus mecanismos y estrategias de transmisión aún no se comprenden bien, lo cual es fundamental dada su importancia en los ciclos de vida de los digeneos. Los pasos más importantes para la continuación del ciclo de vida son los eventos de transmisión entre hospedadores. Los trematodos han desarrollado estrategias y comportamientos adaptativos para facilitar el encuentro con el huésped y la infección. Por ejemplo, las adaptaciones y estrategias de las etapas de vida libre se asocian principalmente con respuestas a señales del medio ambiente y/o del huésped (quimioatracción) y con mecanismos que dependen principalmente de la morfología de las larvas. Los parásitos pueden deteriorar el estado físico del huésped y hacer que estén más expuestos a los depredadores. Por ejemplo, para llegar al huésped definitivo, algunos parásitos pueden afectar el comportamiento del segundo huésped intermedio para aumentar su probabilidad de ser depredados por el huésped definitivo. Pocos estudios han demostrado que este comportamiento no se deba a un efecto secundario patológico de la infección sino que sea provocado por el propio parásito. Por lo tanto, para probar la existencia de manipulación inducida por parásitos, los estudios teóricos deben combinarse con el trabajo empírico. Los modelos de laboratorio han demostrado ser útiles para apoyar los estudios parasitológicos, como el modelo de Toxoplasma gondii que infecta ratones. Sparus aurata L. es un pez importante en la acuicultura mediterránea y está naturalmente infectado con una variedad de parásitos, lo que lo convierte en un modelo ampliamente utilizado en estudios parasitológicos (por ejemplo, el monogéneo Sparicotyle chrysophrii y el nematodo Anisakis simplex). Dada la importancia del pescado utilizado en el trabajo experimental, es importante seguir la Guía para el Bienestar Animal y aplicar las 3R, que significan "Reemplazo", "Reducción" y "Refinamiento" para lograr resultados de alta calidad. Además, generalmente se requiere un sistema de marcado para diferenciar los peces individualmente. Sin embargo, el etiquetado de animales puede tener efectos secundarios y su éxito depende de muchos factores. Por lo tanto, al establecer una línea de investigación para especies de peces específicas, se recomiendan ensayos preliminares para seleccionar un sistema de marcado adecuado. En esta tesis se reprodujo en laboratorio parte del ciclo de vida del digeneo C. longicollis, lo que brindó la oportunidad de realizar ensayos experimentales. El objetivo principal de esta tesis fue comprender mejor las estrategias de transmisión de parásitos con ciclos de vida complejos, para estudiar en detalle el comportamiento de las cercarias desde su emergencia del caracol hasta la infección del cerebro de los peces, y optimizar los protocolos para el estudio de los efectos potenciales de las metacercarias enquistadas en el comportamiento de los peces. Las tinciones fluorescentes “in vivo” pueden ser útiles en el estudio de estadios larvales, como es el caso de las cercarias (estado larval en trematodos), pero su impacto debe probarse de antemano para garantizar resultados de alta calidad. Su uso permitió observar el patrón de penetración de C. longicollis cercariae en S. aurata en condiciones de laboratorio (Capítulo 4). Las cercarias se detectaron principalmente en áreas cercanas a la cabeza, la aleta dorsal y el lado ventral del pez, lo que indica una preferencia por portales de entrada específicos probablemente asociados con áreas cercanas al cerebro o con rutas de migración asociadas conectadas con él. La funcionalidad versátil de las estructuras corporales de las cercarias les permite mostrar diferentes comportamientos según su etapa de transmisión (Capítulo 5). En cada etapa de su transmisión, las cercarias utilizan sus estructuras de la manera más ventajosa, es decir, cuando se arrastran sobre la superficie del pez, las cercarias utilizan la ventosa oral y ventral, mientras que al cavar, realizan mayoritariamente movimientos peristálticos y utilizan las espinas superficiales y la ventosa oral para abrir el camino hacia el tejido de los peces. Se detectó a Cardiocephaloides longicollis migrando a través del tejido conectivo y las fibras musculares hacia el cerebro. Se descubrió que las marcas de elastómero de implante visible (VIE) son seguras y confiables para el arcaje a largo y corto plazo de una amplia gama de tamaños de dorada en condiciones de laboratorio (Capítulo 6). Se consideraron adecuados dos sitios de inyección, la aleta caudal y dorsal, sin embargo, la aleta caudal parece ser menos estable en peces en crecimiento. No se observó respuesta inmune severa, pero se detectó migración a tejidos distantes del compuesto principal de VIE, siendo esta la primera vez que se reporta en peces. Aunque no se detectaron efectos en la salud de los peces, es probable que la migración de VIE se reduzca limitando el volumen de silicona inyectada. Los resultados preliminares de los experimentos de comportamiento en peces infectados individualmente mostraron que C. longicollis enquistado en el cerebro de la dorada no parecía afectar la percepción del gradiente de luz, pero podría afectar la agudeza de sus respuestas y probablemente alterar otros comportamientos como escolarización y respuestas de escape (Capítulo 7). Por lo tanto, es necesario realizar más estudios. En conclusión, se ha demostrado que las cercarias de Cardiocephaloides longicollis tienen estrategias adaptativas para completar su ciclo de vida. El uso de C. longicollis como modelo en el laboratorio ha proporcionado una mejor comprensión de las estrategias de transmisión de parásitos con un ciclo de vida complejo. Se ha demostrado que la combinación de diferentes herramientas, como tinciones “in vivo” para facilitar la visualization de cercarias y el uso de marcas para identificar peces en ensayos experimentales, son necesarias para apoyar la investigación teórica. Trematodes (Platyhelminthes, Trematoda) are ubiquitous components of ecosystems, and in recent decades, researchers have shown increasing interest in them, especially in their transmission and infection strategies and mechanisms. Digenean trematodes form a large group, and usually have a complex life cycle with three hosts. Digenean first intermediate host is usually a mollusc, the second intermediate host can be an invertebrate or vertebrate host, and the definitive host is typically a vertebrate. In the definitive host, the parasite develops into an adult and reproduces sexually. The eggs of the parasite are then released to the environment where the miracidium, the first free-swimming larval stage of the life cycle, infects the first intermediate molluscan host. In the snail the miracidium then develops into a sporocyst or redia, in which the cercariae reproduce asexually. Numerous mature cercariae emerge from the snail to the water and quickly infect the second intermediate host. The cercariae penetrate the host and encyst as metacercariae, which undergo morphogenesis to become infective to the definitive host. In recent years, it has been suggested that some metacercariae may alter the host behaviour to increase the likelihood of being preyed by a suitable definitive host. The strigeid Cardiocephaloides longicollis (Rudolphi, 1819) Dubois, 1982 (Trematoda, Digenea) is widely distributed along European coasts. Its life cycle has been replicated in the laboratory, allowing to have a complete description of the different stages of the life cycle. Cardiocephaloides longicollis cercariae develop in the sporocysts of infected nasariid snails (first intermediate host) and when mature, they emerge to the environment and infect the second intermediate host, fish, probably with help of sensory receptors. However, the cercariae penetration pattern into fish remains to be studied, as well as the mechanisms during their transmission. Cardiocephaloides longicollis infects primarily sparid fishes and encysts in their brain until the metacercariae become infective and are trophically transmitted to the definitive host, mainly fish-eating larids, in which C. longicollis develops into an adult and reproduces sexually. The parasite eggs are then released into the water, where the miracidium infects the snail. Studying their structure offers a better understanding of their adaptations, but their mechanisms and transmission strategies are not yet well understood, which is critical given their importance in digenean life cycles. The most important steps for the continuation of digenean life cycle are the transmission events from one host to the next. Trematodes have evolved adaptive strategies and behaviours to facilitate the host encounter and infection. For example, the adaptations and strategies of free-living stages are mostly associated with responses to cues from the environment and /or the host (chemo-attraction) and with mechanisms that rely mostly on larval morphology (e.g. furcocercariae exhibit a powerful and driven swim resulting from a well-developed bifurcated tail). Parasites can deteriorate the host fitness and make them longer exposed to predators. For example, to reach the definitive host, some parasites may affect the behaviour of the second intermediate host to increase their likelihood of being preyed by the definitive host. Few studies have demonstrated that this behaviour is not due to a pathological side effect of the infection but is caused by the parasite itself. Therefore, to prove the existence of parasite-induced manipulation, theoretical studies must be combined with empirical work. Laboratory models have proven useful to support parasitological studies, such as the model of Toxoplasma gondii infecting mice. Sparus aurata L. is an important fish in Mediterranean aquaculture, and is naturally infected with a variety of parasites, making it a widely used model in parasitological studies (e.g. the monogenean Sparicotyle chrysophrii and the nematode Anisakis simplex). Given the importance of fish used in experimental work, it is important to follow the Guide to Animal Welfare and apply the 3Rs, which stand for “Replacement”, “Reduction” and “Refinement” to achieve high quality results. In addition, a tagging system is usually required to differentiate fish individually. However, tagging animals can have side effects and its success relies on many factors. Therefore, when establishing a line of research for specific fish species, preliminary trials to select an appropriate tagging system is recommended. In this thesis, part of the life cycle of the digenean C. longicollis was reproduced in the laboratory, which provided the opportunity to conduct experimental assays. The main aim of this thesis was to better understand the transmission strategies of parasites with complex life cycles, to study in detail the behaviour of the cercariae after their emergence from the snail until the infection of the fish brain, and to optimize protocols for the study of potential effects of encysting metacercariae on fish behaviour. In vivo fluorescent dyes can be useful in the study of larval stages such as trematode cercariae, but their impact needs to be tested beforehand to guarantee high quality results. Their use allowed to observe the penetration pattern of C. longicollis cercariae into S. aurata under laboratory conditions (Chapter 4). Cercariae were detected primarily in areas near the head, the dorsal fin and ventral side of the fish, indicating a preference for specific entry portals likely associated with areas close to the brain or with associated migration routes connected with it. The versatile functionality of cercarial body structures allows them to display different behaviours according to their transmission stage (Chapter 5). In each stage of their transmission, cercariae use their structures in the most advantageous way, i.e. when crawling on the fish surface, the cercariae use the oral and ventral sucker, while when burrowing, they mostly perform peristaltic movements and use the surface spines and the oral sucker to open the path into the fish tissue. Cardiocephaloides longicollis was detected migrating through connective tissue and muscle fibres toward the brain. Visible Implant Elastomer tags (VIE) were found to be safe and reliable for long- and short-term tagging of a wide range of sizes of gilthead seabream under laboratory conditions (Chapter 6). Two injection sites were considered suitable; however, the caudal fin may be less reliable in long-term studies in growing fish. No severe immune response was observed, but migration to distant tissues of the main compound from VIE was detected, being this the first time, this has been reported in fish. Although no effects on fish health were detected, migration of VIE can likely be reduced by limiting the volume of silicone injected. Preliminary results of behavioural experiments on individually infected fish showed that C. longicollis encysted in the brain of gilthead seabream did not appear to affect the perception of the light gradient, but it could affect the acuity of their responses, and probably alter other behaviours such as schooling and escape responses (Chapter 7). Therefore, further studies need to be conducted. To conclude, Cardiocephaloides longicollis cercariae have been shown to have adaptive strategies to complete their life cycle. The use of C. longicollis as a model in the laboratory has provided a better understanding of the transmission strategies of parasites with a complex life cycle. The combination of different tools, such as in vivo dyes to label cercariae or tags to identify fish in experimental assays, have been shown to be necessary to gain empirical knowledge that supports theoretical research.

Pathologies represent a relevant bottleneck for aquaculture development and must be taken into account in the selection of potential species for diversification. Determining pathogens affecting new and traditional cultured species as well as their potential impacts on fish health becomes essential for optimising the development and viability of fish productions. Among pathogens, monoxenous metazoans, such as platyhelminth monogeneans, have a marked influence on fish health, especially in aquaculture where they cause significant economic losses in the main fish-farming industries. Population dynamics in host-parasite systems are modulated by environmental conditions. Therefore, effective management of monogenean infections requires a good understanding of the host-parasite relationship as well as the abiotic factors affecting the balance between both organisms. Integrating biological and applied aspects into routine management procedures becomes essential to minimize the infection risks in fish farming facilities and design accurate strategies under changing environments. The present thesis aims to identify the parasite fauna of Mediterranean sciaenid fishes with potential for species diversification in aquaculture and compile information of key biological aspects for the management of potentially hazardous monogeneans in the gilthead sea bream and meagre cultures, especially under the seasonal environmental conditions occurring in the Western Mediterranean Sea. Altogether, results of this PhD study have led to the following conclusions: The parasite fauna of Sciaena umbra, Umbrina canariensis and Umbrina cirrosa in the Western Mediterranean Sea includes thirty-four parasite taxa, with twenty metazoan parasites being identified in each sciaenid host. The parasitological analysis allows detecting new parasite records together with previously reported species; 9 new host records and 11 previously reported parasites are registered in S. umbra while 13 new host records and 7 previously reported species are found in U. canariensis as well as U. cirrosa. One new locality record was also found in U. canariensis. Four parasite taxa constitute new host records for the three sciaenid species (Lecithocladium excisum, Lernaeolophus sultanus, Rhipidicotyle sp. and Tetraphyllidea gen. sp.) while four previously reported species are also shared by these hosts (Caligus cf. dakari, Diplectaninae gen. spp., Lernanthropus gisleri, Stephanostumum bicoronatum). Among parasite species first reported in these sciaenid hosts, none is common in S. umbra, while 4 species are common in U. canariensis (Calceostomella inermis, Contracaecum sp., Hysterothylacium fabri, S. cesticillus), and 3 in U. cirrosa (Rhipidocotyle sp., Tetraphyllidea gen. sp. and Zoogonus sp.). Among previously reported parasites, 5 taxa are common in S. umbra (Calceostomella inermis, Diplectaninae gen. spp., Gnatia vorax, Hysterothylacium fabri and Siphoderina aloysiae), 3 in U. canariensis (Anoiktostoma elongatum, Diplectaninae gen. spp and Dycheline elongatus) and 5 in U. cirrosa (C. inermis, Diplectaninae gen. spp., D. abbreviates and Lernanthropus gisleri, S. bicoronatum). Most parasite species constituting the parasite fauna of the Mediterranean sciaenids are generalist. Only 1 sciaenid specific parasite species was included in the common parasite fauna of S. umbra (S. aloysiae), 1 genus-specific (A. elongatum) and 1 species-specific parasite (D. elongatus) in U. canariensis and 1 sciaenid-specific parasite (L. gisleri) and 1 species-specific parasite (D. abbreviatus) in U. cirrosa. The majority of the common species parasitizing S. umbra, U. canariensis and U. cirrosa showed seasonal differences in prevalence over 10% while mean intensity differences between seasons were comparatively lower and showed by fewer species. Sciaena umbra: seasonal differences between prevalences were equal or below 25% in three of the four common species while higher in S. aloysiae (30%), which also was the only species showing differences higher than 5 specimens/fish of mean intensity (10 specimens more in summer). Umbrina canariensis: seasonal differences between prevalences were equal or below 25% in four of the six common species while higher in C. inermis (30%) and S. cesticillus (92.6%). Seasonal differences between intensities were usually low ( winter-spring) and A. elongatum (winter-autumn > spring-sum-mer), differing in more than 35 specimen/ fish between seasons. Umbrina cirrosa: seasonal differences between prevalences were above 25% in all the species except for S. bi-coronatum (16.9%). Seasonal differences between intensities were usually low (60 clamp pair numbers) are exclusively found on fish more than 18.3 cm long (standard length), whereas mid-anterior and posteriormost clamps were generally larger in larger gilthead sea breams. The posteriormost and mid-anterior clamps achieve their maximum dimensions in early post-larval and mature stages, respectively, thus suggesting that host features modulate parasite size from the initial stages of parasite development. By contrast, gill location and parasite abundance are of minor relevance on intraspecific size variations of mature stages of S. chrysophrii.

España es uno de los principales productores de acuicultura marina en el Mediterráneo, principalmente centrado en la dorada Sparus aurata L. y la lubina Dicentrarchus labrax (L.). La diversificación de la producción (nueva domesticación de especies de peces) se ha convertido en uno de los principales intereses de la acuicultura española para evitar la saturación del mercado, de esta manera, muchas especies con características organolépticas similares han sido propuestas como buenas candidatas, véase, muchos espáridos como los de los géneros Pagellus o Diplodus. Otro pez recientemente cultivado en el Mediterráneo (incluido España) es el atún rojo del Atlántico Thunnus thynnus L., el pez más valioso del mundo (FAO, 2016; APROMAR, 2017). El desarrollo de estos nuevos cultivos requiere la adquisición del conocimiento para las tecnologías de producción y mantenimiento, incluido el control de enfermedades. Las enfermedades parasitarias son comunes en las instalaciones de acuicultura, que implican un alto coste y riesgo para los cultivos. Los aporocotílidos son uno de los parásitos más peligrosos para los cultivos, y los digeneos citados con mayor frecuencia responsables de mortandades masivas. Esta tesis incluye cinco trabajos sobre aporocotílidos de diferentes peces con interés en la acuicultura: tres espáridos, el pagel Pagellus erythrinus, el besugo Pagellus bogaraveo, la dorada S. aurata, y un escómbrido, el atún rojo del Atlántico T. thynnus; tratando de dar respuesta a los siguientes objetivos: (i) ¿Son comunes los aporocotílidos en los peces espáridos? Si lo son, ¿pueden obstaculizar los cultivos establecidos u otros nuevos de los espáridos? (ii) ¿Están los aporocotílidos infravalorados en el atún rojo del Atlántico? Si están presentes, ¿pueden obstaculizar los cultivos establecidos u otros nuevos de atún rojo? (iii) ¿Cómo se distribuyen los aporocotílidos en el sistema sanguíneo de diferentes huéspedes? ¿Puede el microhábitat del adulto o del huevo afectar o estar relacionado con el daño del parásito? (iv) ¿Cómo podría usarse la información adquirida para mejorar la gestión de la acuicultura? Skoulekia erythrini n. sp. (Digenea: Aporocotylidae): un parásito de Pagellus erythrinus (L.) (Perciformes: Sparidae) del Mediterráneo occidental con una modificación del diagnóstico genérico. Un nuevo aporocotílido, Skoulekia erythrini n. sp., se describe en el corazón, el riñón cefálico y los vasos sanguíneos branquiales del pagel Pagellus erythrinus (L.) recolectados en varias localidades del Mediterráneo occidental de España. La nueva especie difiere de la especie tipo y única del género, S. meningialis Alama-Bermejo, Montero, Raga y Holzer, 2011 en su ubicación (que no vive en el cerebro), que posee un cuerpo simétrico (frente a curvado lateralmente), espinas tegumentarias cortas (3-4 vs 7-10 μm) sin extremos ganchudos, glándula esofágica difusa (vs conspicua), un esófago relativamente más largo, un testículo que es más corto en relación con la longitud del cuerpo y una vesícula seminal mucho más pequeña (17- 34 x 10-26 vs. 33-101 x 27-97 μm). Los huevos elipsoidales alargados de S. erythrini n. sp. se encontraron mediante histología atrapados en las branquias. Los análisis filogenéticos basados en secuencias parciales del rDNA 28S e ITS2 apoyaron la ubicación de la nueva especies dentro de Skoulekia y la cercana relación de este género con Psettarium Goto & Ozaki, 1929 y Pearsonellum Overstreet & Køie, 1986. Skoulekia meningialis se describe en un nuevo hospedado, Diplodus puntazzo (Walbaum). Los nuevos datos morfológicos para las dos especies de Skoulekia y un reexamen de tres paratipos de S. meningialis ayudaron a corregir tanto la descripción de S. meningialis como el diagnóstico genérico de Skoulekia. Enfermedad por trematodos sanguíneos en Pagellus spp. (Sparidae): patología y descripción de una nueva especie de Skoulekia en el besugo de la pinta P. bogaraveo (Brünnich). El Pagellus bogaraveo (Brünnich) y el P. erythrinus (L.) (Perciformes, Sparidae) son muy apreciados por los consumidores mediterráneos y son buenos candidatos para la diversificación acuícola del Mediterráneo. Se han realizado análisis parasitológicos e histológicos de ambas especies de espáridos, recolectados en Santa Pola (Mediterráneo español), para detectar aporocotílidos y las patologías relacionadas con su presencia en estos valiosos hospedadores. Se han encontrado huevos de dos especies diferentes de Skoulekia Alama-Bermejo, Montero, Raga y Holzer, 2011 en ambos peces: S. erythrini Palacios-Abella, Georgieva, Mele, Raga, Isbert, Kostadinova y Montero, 2017 en P. erythrinus y S. bogaraveo n. sp. en P. bogaraveo. Ambas especies de parásitos mostraron diferencias en la distribución del huevo dentro de los vasos branquiales del hospedador aparentemente relacionadas con sus diferentes tamaños. Los parásitos sanguíneos adultos también se localizaron en microhábitats específicos en el huésped, como el riñón, el corazón y las branquias en el caso de S. erythrini, y el cerebro en el caso de S. bogaraveo n. sp. La distribución de cada especie implica alteraciones en diferentes áreas del pez, que probablemente conducen a diferentes patologías. Los estudios morfológicos y moleculares respaldan la identificación de S. bogaraveo n. sp. La nueva especie difiere en su cuerpo estilizado, un testículo más conspicuos y lobulado y menos espinas tegumentarias más cortas. La elevada tasa de transmisión y el potencial patogénico de esta especie sugieren considerar las aporocotilidosis como posibles enfermedades emergentes para el cultivo de estas especies de espáridos. Nueva especie de Cardicola (Trematoda, Aporocotylidae) de la dorada Sparus aurata L. en el mar Mediterráneo occidental. Entre la familia Aporocotylidae (Trematoda: Digenea), el género Cardicola Short, 1953 tiene el mayor número de especies. Hasta la fecha, se han citado cinco especies de Cardicola en el Mar Mediterráneo, una de ellas en la dorada Sparus aurata L. Durante los análisis parasitológicos de S. aurata, se han recolectado trematodos de Italia (peces de cultivo) y España (de medio salvaje y cultivo) e identificados como Cardicola aurata Holzer, Montero, Repullés, Nolan, Sitjà-Bobadilla, Álvarez-Pellitero, Zarza y Raga, 2008 y Cardicola n. sp. En este estudio, se han proporcionado nuevos datos morfológicos y moleculares para los aporocotílidos obtenidos. Se han descrito algunas características de C. aurata que difieren respecto a la descripción original de la especie, siendo la más destacable la extensión de la metrátermo y la posición del poro genital femenino. Cardicola n. sp. se puede distinguir fácilmente de otras especies de Cardicola por dos caracteres específicos únicos: i) los ciegos posteriores muy desiguales y ii) la forma del testículo, con una hendidura en la parte anterior. El género Cardicola tiene una taxonomía particularmente compleja y muestra grandes diferencias intragenéricas para los marcadores 28S e ITS2, similares a las diferencias intergenéricas con otros géneros de aporocotílidos; lo que sugiere que el género Cardicola podría dividirse. La presencia de dos especies de Cardicola es una amenaza potencial para los cultivos de dorada, lo que dificulta el control de la enfermedad. Los nuevos datos pueden facilitar la discriminación entre especies para mejorar el control de la infección en las granjas. Caracterización morfológica e identificación de cuatro especies de Cardicola (Trematoda: Aporocotylidae) que infectan al atún rojo del Atlántico Thunnus thynnus (L.) en el Mar Mediterráneo. Los parásitos sanguíneos del género Cardicola Short, 1953, se consideran los parásitos potencialmente más patogénicos para los cultivos del atún rojo. El estudio morfológico y los análisis genéticos de los fragmentos del gen ITS2 y del COX1 revelaron la presencia de cuatro especies de aporocotílidos (C. forsteri Cribb, Daintith & Munday, 2000, C. orientalis Ogawa, Tanaka, Sugihara y Takami, 2010, C. opisthorchis Ogawa, Ishimaru, Shirakashi, Takami y Grabner, 2011 y Cardicola sp.) en 421 Thunnus thynnus (L.) del Mediterráneo occidental (274 pescados en libertad y 147 de granjas marinas). Cardicola opisthorchis fue la especie más abundante, con una mayor prevalencia en los peces criados en granja que en los que se pescaban en la naturaleza (21 vs. 6%, p

Resumen El mar profundo es el mayor bioma de la tierra y el menos estudiado (Ramirez-Llodra et al. 2010). Si bien inicialmente el mar profundo se consideró como un ambiente muy estable con variaciones muy leves por debajo de la termoclina permanente, los estudios realizados en las últimas décadas indican que el mar profundo es un ambiente más dinámico de lo que se pensaba (Gage 2003, Ramirez-Llodra et al. 2010). La variabilidad natural de los procesos que tiene lugar en los hábitats del mar profundo tiene su origen en diferentes factores entre los que se encuentran las corrientes horizontales de masas de agua de grandes dimensiones dirigidas por las corrientes circunglobales, las cuales pueden dar lugar a modificaciones en los regímenes de temperatura y salinidad. Por otro lado los accidentes topográficos sumergidos, como por ejemplo las montañas y los cañones submarinos, interaccionan con dichas corrientes dando lugar a unas condiciones ambientales diferentes de las que tienen lugar en el talud continental o en las llanuras abisales; las condiciones específicas que se dan en estas formaciones favorecen el incremento del alimento disponible y también de la diversidad en el mar profundo a escala local (Levin & Dayton 2009 y referencias dentro de este trabajo). Por lo tanto, la alta heterogenidad espacial que pueden presentar los hábitats en el mar profundo, junto con la limitación espaciotemporal del aporte de alimento en estas comunidades (Snelgrove & Grassle 1995) puede dar lugar a una alta variabilidad en la diversidad, incluso a pequeña escala espacial (Levin & Dayton 2009). El conocimiento actual sobre las dinámicas del mar profundo y de sus hábitats es todavía muy limitado y en algunos casos casi inexistente, sobre todo comparado con el conocimiento que se tiene de los ecosistemas costeros y de aguas someras (Ramirez-Llodra et al. 2010, Snelgrove et al. 2016). Esta afirmación es también válida cuando hablamos de las especies ícticas del mar profundo sobre las que existe un conocimiento muy limitado, restringido a aquellas que tienen un valor comercial y que son especies objetivo en zonas determinadas (Snelgrove et al. 2016). Por consiguiente, debido al gran desequilibro en el número de estudios realizados en zonas profundas, se recomienda considerar con cautela las extrapolaciones sobre patrones comunes en el mar profundo (Snelgrove et al. 2016). Dentro de esta información generalmente escasa sobre los ecosistemas profundos, hay una gran falta de conocimiento en lo que respecta a las características de los peces de aguas profundas, incluyendo su parasitofauna. Muchos de los aspectos de la biología de los parásitos, tales como sus ciclos de vida y patrones de distribución en el mar profundo a menudo se han extrapolado basándose en conocimientos preexistentes sobre peces de aguas someras. Los pocos datos existentes sobre los parásitos de los peces de profundidad muestran similitudes con los de las aguas someras, existiendo una cierta relación entre las comunidades parasitarias y las características de los hospedadores. Los ciclos de vida de los parásitos en aguas profundas son a menudo desconocidos. Los estudios existentes parecen mostrar que la diversidad de ciertos grupos de parásitos es claramente menor que la que muestran especies de peces de aguas someras (Klimpel et al. 2009). La menor diversidad puede explicarse parcialmente en algunos taxones superiores, como los digeneos, por el hecho de que pocos parásitos han conseguido seguir y co-evolucionar con sus hospedadores hacia las profundidades oceánicas. Además, la menor densidad de hospedadores en el mar profundo, junto a la inadecuación de ciclos de vida, podrían haber impedido una exitosa colonización de este hábitat (Campbell et al. 1980, Bray et al. 1999,Klimpel et al. 2006). El aumento del conocimiento de la fauna parasitaria de especies ícticas del mar profundo no solo proporciona mayor información sobre los parásitos en sí, también proporciona información sobre las características biológicas y la ecología de los hospedadores, por lo que los parásitos pueden emplearse como indicadores biológicos. Este conocimiento contribuye además a mejorar la comprensión del las vías de transmisión de los parásitos en condiciones ambientales extremas con a menudo baja diversidad y densidad de hospedadores (Leung et al. 2015). En particular, el uso de los parásitos como indicadores biológicos es recomendable para especies de hospedadores raras o difíciles de muestrear (MacKenzie & Abaunza 1998), que es en buena parte el caso de las tres especies estudiadas en este trabajo: Notacanthus bonaparte Risso, 1840 (Notacanthiformes: Notacanthidae), Etmopterus spinax L., 1758 (Squaliformes: Etmopteridae), y Deania profundorum Smith & Radcliffe 1912 (Squaliformes: Centrophoridae). La información existente sobre los hábitats profundos y su ictiofauna apunta claramente a ‘historias de vida’ caracterizadas por un crecimiento lento, madurez retardada y baja fecundidad lo que hace que los peces del mar profundo sean en general menos resilientes ante impactos antropogénicos como es el caso de la pesca (Koslow et al. 2000, Bergstad et al. 2013). Estas características son comunes a las tres especies estudiadas en este trabajo, y a pesar de que las tres tienen un bajo valor comercial, todas ellas sufren el impacto de la pesca debido en parte a las altas tasas de mortalidad experimentadas por las especies debido al bycatch. Notacanthus bonaparte se alimenta de organismos bentónicos y en algunas zonas presenta abundancias elevadas. Sin embargo el papel concreto de N. bonaparte en el ecosistema no se conoce, y solo puede especularse que una disminución en sus densidades tendría un ‘efecto cascada’ en el ecosistema. En lo que respecta a las especies de tiburones (E. spinax and D. profundorum), su papel/importancia en los ecosistemas profundos no se conoce con precisión, sin embargo, dadas sus características como especies predadoras y pertenecientes a altos niveles tróficos (Cortés 1999), se ha sugerido que su disminución o extinción podría tener importantes consecuencias para la comunidad local y para la estabilidad del ecosistema. Objetivo principal y específicos El principal objetivo de esta tesis es contribuir al conocimiento de la parasitofauna de peces de profundidad del Mediterráneo y Atlántico nororiental. En concreto se pretende conocer la diversidad, estructura y composición de las comunidades, información imprescindible para la realización de estudios en los que se utilicen a los parásitos como indicadores de diferentes aspectos de la biología y ecología de sus hospedadores y de los ecosistemas en los que habitan. Con este fin se han seleccionado tres especies de peces modelo: un representante de los osteíctios (la anguila de Bonaparte, Notacanthus bonaparte (Teleostei: Notacanthiformes)) y dos condríctios (el negrito, Etmopterus spinax y el tollo flecha Deania profundorum (Chondrichthyes: Squaliformes)). Resumen 28 Para la consecución del objetivo general, se han marcado como objetivos específicos: 1. Estudiar la parasitofauna de N. bonaparte, E.spinax y D. profundorum en el Mediterráneo occidental y el Atlántico nororiental, identificando las especies encontradas y haciendo una revisión bibliográfica detallada de los parásitos encontrados en estos hospedadores y otras especies próximas. 2. Describir especies de parásitos nuevas para la ciencia (N. bonaparte). 3. Describir las comunidades de parásitos de N. bonaparte, E. spinax y D. profundorum, e investigar los factores biológicos que influyen en su composición y estructura. 4. Contribuir al conocimiento sobre la composición y abundancia de las especies de parásitos para su uso como posibles indicadores de los patrones de distribución y conectividad en especies de peces, tanto en el marco de las variaciones estacionales y batimétricas (hospedador modelo N. bonaparte), como geográficas (hospedador modelo E. spinax). 5. Analizar la relación entre la fauna parasitaria y la dieta/ecología trófica del hospedador (hospedadores modelo E. spinax y D. profundorum). Listado con anotaciones de los parásitos citados en las especies de tres familias de peces de profundidad: Centrophoridae, Etmopteridae and Notacanthidae Se presenta una revisión de la información existente hasta la fecha de los parásitos documentados hasta ahora para las tres familias de hospedadores (Centrophoridae, Etmopteridae y Notacanthidae) a las que pertenecen las tres especies modelo (Tabla 4.1). Se ha realizado un búsqueda detallada consultando diferentes bases de datos (p.ej. Google Scholar, Web of Knowledge, World of Copepods, Global Cestode Database y Host-parasite database of the Natural History Museum, London) así como la amplia revisión realizada por Klimpel et al. (2009). La información encontrada mediante motores de búsqueda de internet fue además verificada con la Fuente original (la publicación) cuando ésta estuvo disponible. Las tres familias presentan un número diferente de especies válidas, estando algunas especies todavía en discusión. El número total de especies de peces válidas (82) se distribuye entre las tres familias de la siguiente manera: 20 centrofóridos, 51 etmoptéridos y 11 notacántidos. Las publicaciones encontradas sobre las especies de parásitos descritas para las tres familias de los tres hospedadores objeto de este estudio son pocas en comparación con las existentes para peces de aguas someras o especies de interés comercial, aunque se detecta un aumento en el número de publicaciones a partir de la década de los setenta (Fig. 4.1). Por otro lado, las publicaciones muestran un claro sesgo geográfico, correspondiendo la mayor parte de los estudios al Noreste Atlántico, seguidos por los estudios en el Noroeste Atlántico, en el Suroeste Pacífico y en el Mar Mediterráneo. El análisis de la información muestra que varias familias de parásitos pertenecientes a diferentes grandes grupos taxonómicos, tienen una relevancia diferente en los hospedadores elasmobranquios y en los teleósteos. Estos grupos taxonómicos fueron: Cestoda, Monogenea, Trematoda (Digenea), Nematoda, Copepoda, Isopoda, Cirripedia y Amphipoda (Fig. 4.2). En las dos especies de elasmobranquios la mayoría de parásitos documentados eran cestodos, seguidos por los copépodos, mientas que en los notacántidos los digeneos fueron el grupo más diverso, seguido de los monogeneos. Se trata de patrones que ya han sido observados en otros elasmobranquios y osteíctios (Campbell et al. 1980, Cribb et al. 2002, Caira & Healy 2004). Los anfípodos y cirrípedos solo se detectaron en los etmoptéridos (Fig. 4.4, 4.5). En general la baja diversidad de monogeneos puede deberse a artefactos asociados al muestreo o a una presencia en general baja de este grupo en el mar profundo, como ya han sugerido otros autores (De Buron & Morand 2004). Los parásitos detectados en las familias de peces analizadas representan parte de las familias que se encuentran con frecuencia en otros peces del mar profundo (Fig. 4.3). Las proporciones de especialistas y generalistas de todos los grupos de parásitos fueron diferentes entre las tres familias de hospedadores, donde los notacántidos mostraron la proporción más elevada de especies especialistas (casi un 58%), seguidos de los etmoptéridos (50%) y los centrofóridos (30%) (Fig. 4.6). Los parásitos especialistas no solo se encontraron en los monogeneos, sino también en los digeneos (en Notacanthidae) y cestodos (en las dos familias de elasmobranquios). Como se ha sugerido previamente, los organismos generalistas, a través de la dieta, pueden infectarse por una fauna parasitaria más diversa con más especies generalistas (Klimpel et al. 2006, Chambers 2008); las diferencias entre las familias de hospedadores se pueden explicar en parte por los diferentes hábitos alimenticios de las mismas, dado que los tiburones presentan, en general, un espectro mayor de presas. En comparación, los notacántidos muestran un espectro de presas más limitado y son también en parte especies de dietas más especializadas. La proporción de parásitos heteroxenos y monoxenos fue similar en las tres familias. La proporción más elevada de parásitos heteroxenos fue detectada en notacántidos, probablemente debido en parte a su dieta estrictamente bentónica. En etmoptéridos, los taxones de parásitos monoxenos contribuyeron en mayor medida, en parte debido a dos taxones encontrados exclusivamente en esta familia de peces. Este hecho puede también estar relacionado con el hecho de que haya registrado una mayor proporción de parásitos adultos en etmoptéridos, mientras que en los otros tiburones, los centrofóridos, la proporción de heteroxenos y monoxenos fue prácticamente la misma. En etmoptéridos se detectaron más especies monoxenas que infectan a sus hospedadores mayoritariamente en estado adulto (excepto Gnathiidae). La mayor proporción de adultos en notacántidos está representada mayoritariamente por digeneos, lo que puede estar relacionado con su dieta bentónica especializada. Cabe destacar el elevado número de estadios larvarios detectados en los centrofóridos, la familia que presenta mayores tamaños corporales, indicando un papel importante de la misma como hospedador intermediario o, por lo menos, paraténico. Consecuentemente, deben de existir depredadores de estos centrofóridos, de al menos un tamaño similar, en sus hábitats. Se necesitan más estudios para analizar si algunas larvas de cestodos podrían parasitar exclusivamente a tiburones pequeños y/o jóvenes, siendo menos frecuentes en hospedadores adultos. Una nueva especie de Tinrovia Mamaev, 1987 (Monogenea: Microcotylidae) en el pez de profundidad Notacanthus bonaparte Risso (Notacanthiformes: Notacanthidae) en el Mediterráneo occidental y el Noreste Atlántico Durante el análisis de las comunidades parasitarias de la anguila de Bonaparte, Notacanthus bonaparte Risso, 1840, una nueva especie de monogeneo fue detectada y descrita. La fauna parasita del pez de profundidad N. bonaparte es poco conocida y hasta la fecha solo se han descrito dos especies: el trematodo Steringovermes notacanthi Bray, 2004 y el cestodo Bathycestus brayi Kuchta & Scholz, 2004. Este nuevo microcotílido, Tinrovia mamaevi n. sp. (Monogenea: Polyopisthocotylea), se describió en las branquias de especímenes muestreados en el Mediterráneo occidental y el Noreste Atlántico. Los especímenes obtenidos se emplearon para realizar un análisis morfológico detallado mediante microscopio óptico y confocal. Las características morfológicas observadas en los especímenes de monogeneos analizados de las dos áreas justifican su clasificación como una única especie. Esta especie se asigna a la subfamilia Syncoelicotylinae Mamaev & Zubchenko 1978 debido a la posesión de un háptor asimétrico con dos salientes longitudinales separados. Esta especie se incluye en el género Tinrovia que incluye únicamente a la especie tipo T. papiliocauda Mamaev, 1987. Tinrovia mamaevi se diferencia de T. papiliocauda por la presencia de un háptor más estrecho, con un menor número de pinzas. Las pinzas son menores en esta nueva especie, los testículos más numerosos, el atrio genital es menor y con un menor número de espinas y los huevos tienen un filamento largo y uno corto (Tabla 5.1). Las pinzas en T. mamaevi n. sp. son de tipo ‘microcotílido’, organizadas sobre dos salientes longitudinales laterales (Fig. 5.1). Las publicaciones previas sobre Syncoelicotylinae han sugerido que sus pinzas son robustas (Mamaev & Zubchenko 1978, Mamaev 1987, Mamaev & Brashovian 1989), sin embargo las pinzas de T. mamaevi son ligeramente menores que las de T. papiliocauda y sus escleritos son delgados y más delicados. Por ello si bien en estos casos las descripciones pueden ser ambiguas, deben referirse al tamaño total de la pinzas en relación con el tamaño del cuerpo o al tamaño relativo de los escleritos. Esto también es aplicable a la descripción del haptor hecha para dos especies de Syncoelicotylinae. En este estudio hemos podido observar un háptor menor en T. mamaevi comparado con T. papiliocauda, mientras que los salientes laterales parecen ser relativamente menores y más estrechos. En la diagnosis genérica de dos especies de los géneros Syncoelicotyle y Tinrovia, el háptor se describe como ’con forma de mariposa’, es decir, compuesto por salientes anchos y separados (Mamaev & Zubchenko 1978, Mamaev 1987) (Figs.5.1, 5.2). Sugerimos que las descripciones de estas especies de Syncoelicotylinae hacen referencia a aspectos que pueden ser controvertidos. En primer lugar se observa, que los salientes del háptor de la nueva especie no son anchos, sugiriendo que este carácter no es ya válido para la diagnosis de todo el género Tinrovia. En segundo lugar, sugerimos el uso de un término más genérico para hacer referencia a caracteres como salientes laterales del háptor anchos, dado que descripciones que hacen referencia a una forma muy particular pueden ser mal interpretados dependiendo del observador. Junto con el menor número de espinas, el atrio genital en T. mamaevi es menor y presenta un patrón diferente de almohadillas musculares armadas en comparación con el órgano genital descrito para T. papiliocauda. Sin embargo, debido a las dificultades para describir estas estructuras de arquitecturas complejas, se recomienda interpretar con cautela a la supuesta diferencia en la lobulación del atrio genital. Las técnicas aplicadas empleando el microscopio confocal fueron muy útiles, especialmente para interpretar la estructura tridimensional del atrio genital (Fig. 5.3). El uso de estas técnicas puede ayudar a reducir las posibles controversias en la interpretación de las características e incrementar la fiabilidad de los diagnósticos. En este estudio se observó que los huevos de la nueva especie (con un filamento polar largo y uno corto) no se correspondían con la descripción en la diagnosis del género (dos filamentos cortos). No se pudieron distinguir la anastomosis de los ciegos ramificados, supuestamente características de este género, debido a la elevada densidad de los folículos de las glándulas vitelógenas. Las descripciones de estos caracteres son típicamente controvertidas en otras descripciones de poliopistocotileos, por ello son, en general, aspectos morfológicos poco fiables para diagnósticos taxonómicos. Sugerimos la siguiente diagnosis corregida para el género Tinrovia: como en Mamaev (1987) excepto por el háptor con dos salientes laterales que no se unen posteriormente, marcadamente alados cuando éstos son anchos, y huevos con dos filamentos (cortos o largos). Resumen 31 Dichelyne (Cucullanellus) romani n. sp. (Nematoda: Cucullanidae) en especies de notacántidos del Noreste Atlántico y del Mediterráneo occidental Se describe un nuevo nematodo, Dichelyne (Cucullanellus) romani n. sp. (Nematoda: Cucullanidae), en el tracto digestivo de dos peces notacántidos, Notacanthus chemnitzii Bloch, 1788 y N. bonaparte Risso, 1840 (Notacanthiformes: Notacanthidae), del Noreste Atlántico y del Mediterráneo occidental. En la actualidad, la fauna parasitaria de estos notacántidos se conoce muy poco y, hasta la fecha, se ha registrado un solo cuculánido en N. chemnitzii, mientras que no existe ningún nematodo citado en N. bonaparte (Gibson et al. 2005, Soares 2007). Esta es la primera especie de Dichelyne Jägerskiöld, 1902 descrita en un notacántido, uno de los dos únicos registros en especies de mar profundo, y la cuarta especie de Dichelyne (Cucullanellus) descrita para el Mar Mediterráneo. El estudio morfológico detallado de estos especímenes se realizó mediante el uso de microscopía óptica y electrónica de barrido. Los individuos de esta especie de nematodo poseen una ventosa precloacal, 10 pares de papilas caudales y un ciego intestinal, todas éstas, características típicas para especies pertenecientes a Dichelyne (Cucullanellus) (Figs. 6.1 – 6.3). La nueva especie se diferencia de otros miembros de este subgénero, registrado en otras especies de peces de áreas geográficas del Oceáno Atlántico y el Mar Mediterráneo, por las siguientes características morfológicas: la nueva especie tiene un cuerpo más largo, una relación entre longitud de la espícula y cuerpo menor, la posición de los deiridios y el poro excretor, así como en la distribución de las papilas caudales (Tabla 6.1). Cabe destacar que en el presente estudio los especímenes recolectados en el Mar Mediterráneo fueron menores que los del Océano Atlántico, así mismo los machos encontrados en N. bonaparte eran de menor tamaño que los obtenidos para la especie N. chemnitzii, siendo ambos atlánticos. A pesar de las diferencias biométricas, los especímenes encontrados en ambos hospedadores y áreas fueron considerados como pertenecientes a la misma especie, dado que la mayoría de las proporciones corporales y otros valores fueron idénticos entre ellos. Las diferencias detectadas en este trabajo sobre el desarrollo de los nematodos concuerdan con otros estudios, estando dichas diferencias supuestamente relacionadas con diferentes factores biológicos y ambientales como, por ejemplo, la especie hospedadora, el tamaño y la condición del hospedador, así como la temperatura (Sasal et al. 2000, Timi et al. 2009). Teniendo en cuenta las publicaciones previas en el Noreste Atlántico y el Mar Mediterráneo (Stefanescu et al. 1992), se supone que el menor tamaño de N. bonaparte en el Mediterráneo afectaría también al tamaño de los nematodos (Poulin 1998). En este estudio hemos observado un amplio rango de variabilidad intraespecífica en ciertas características morfológicas, en particular en lo referente la presencia o ausencia de un ciego intestinal y la distribución de las papilas en la región caudal de los machos. Esta última característica es una de las características diagnósticas clave para identificar las especies de este subgénero. También se han detectado casos de una gran variabilidad intraespecífica en estas características morfológicas en otras especies de Dichelyne (De & Maity 1995, Li et al. 2014). Las diferencias en la distribución de papilas registradas en este estudio fueron parcialmente detectadas en un mismo ejemplar (a ambos lados de la cola) (Fig 6.1 J, K). Junto con las diferencias que pueden deberse a artefactos asociados a los procesos de fijación o al examen de material fresco o congelado, en este caso también parecen existir variaciones intraespecíficas naturales que parecen suceder con frecuencia en determinados ejemplares. La revisión de las especies descritas de Dichelyne (Cucullanellus) spp. muestra numerosas incertidumbres sobre su validez, lo que hace necesaria una revisión en profundidad, especialmente considerando las variaciones morfológicas observadas. Variaciones estacionales de las comunidades de parásitos de Notacanthus bonaparte Risso, 1840 (Notacanthiformes: Notacanthidae) a lo largo del talud continental del Mediterráneo noroccidental La anguila de Bonaparte, Notacanthus bonaparte Risso, 1840, fue descrita por primera vez en la cuenca occidental del Mar Mediterráneo, aunque posteriores estudios han mostrado que su distribución se extiende por el Atlántico nororiental (Froese & Pauly 2017). Los pocos estudios disponibles sobre esta especie tratan sobre su distribución geográfica y batimétrica, así como su reproducción y dieta (p.ej. Stefanescu et al. 1992, Coggan et al. 1998, Rodríguez-Romeu et al. 2016). El objetivo de este estudio es proporcionar información detallada sobre las comunidades de parásitos de N. bonaparte en diferentes estaciones del año y en rangos batimétricos del talud continental del Mediterráneo noroccidental. Además, se analizaron los efectos potenciales en las comunidades de parásitos de varios factores (profundidad, estación del año, tamaño del hospedador y sexo), con el fin de detectar posibles relaciones entre parámetros ambientales en el área de estudio y las comunidades de parásitos. Se analizaron las comunidades de parásitos de 150 especímenes de N. bonaparte muestreados en el Mediterráneo noroccidental (Mar Balear, España) en tres estratos batimétricos comprendidos entre los 600 y los 2.000 metros y a lo largo de los años 2007/2008 y 2011 (Fig. 7.1). Las profundidades se separaron en los siguientes estratos: 600–1.000 (D1), 1.000–1.400 (D2) and 1.400–1.800 (D3). Cada rango de profundidad fue analizado a lo largo de las diferentes estaciones del año en que se muestreó (invierno (W), primavera (Sp), verano (S), otoño (A)) (Tabla 7.1). Se analizaron los efectos potenciales de la combinación Profundidad-Estación del año (‘Profundidad-Estación’) en las comunidades de parásitos y en los parásitos tratados de forma individual, incluyendo también como cofactores el sexo y el grado de madurez del hospedador (tamaño del pez). Se analizó el efecto ‘Profundidad-Estación’ con los cofactores ‘tamaño del pez’ y ‘sexo’ en la riqueza y diversidad de las infra-comunidades, así como en la abundancia y prevalencia de las especies de parásitos (especies consideradas comunes con prevalencias >5%). Este análisis se repitió empleando muestras provenientes de los diferentes estratos de profundidad para una estación en concreto (D1 y D2, verano; D1–D3, otoño). Se analizaron las variaciones estacionales en la prevalencia y abundancia de los parásitos para el estrato D1, para el cual había muestras a lo largo de todas las estaciones del año, incluyendo también los cofactores. El efecto potencial en la composición y estructura de las comunidades de parásitos se analizó considerando el factor ‘ProfundidadEstación’, o separadamente ‘Estación del año’ y ‘Profundidad’. Finalmente, se analizó el impacto potencial de las variables ambientales (temperatura, salinidad, oxígeno y turbidez) en las comunidades de parásitos. En general las comunidades de parásitos de N. bonaparte en el área de estudio son pobres, especialmente teniendo en cuenta que su dieta es bentónica, por lo que se supone que están expuestos a numerosos ciclos de vida bentónicos. Casi todos los especímenes analizados de N. bonaparte estaban infectados por al menos un parásito (prevalencia total 94,7%), mientras que la abundancia media general fue 94,3±112,6 (SD). La composición de la infracomunidad queda definida por los factores profundidad, estado de madurez (tamaño) y sexo. La riqueza de la infracomunidad y el índice de riqueza de especies de Margalef mostraron diferencias significativas entre las combinaciones de ‘Profundidad-Estación’, mostrando una mayor riqueza en muestras tomadas en primavera (Tabla 7.2). El índice de Margalef y el de diversidad de Brillouin mostraron diferencias significativas entre sexos, siendo los valores medios de ambos índices significativamente mayores en los machos. Se detectaron cinco taxones, todos ellos registrados por primera vez en N. bonaparte (Tabla 7.3) entre los cuales se encontraban una larva de cuculánido que no pudo ser identificada a nivel de especie, el monogeneo Tinrovia mamaevi y el nematodo Dichelyne (Cucullanellus) romani. Los otros dos taxones eran estadíos larvarios de Hysterothylacium aduncum y Tetraphyllidea fam. gen. sp. que mostraron prevalencias por debajo del 5%, por lo que se supone que son infecciones accidentales. El parásito D. (C.) romani no mostró ninguna tendencia respecto a los factores analizados. Por el contrario, el taxón más abundante, las larvas de cuculánidos, mostraron diferencias significativas en ‘Profundidad-Estación’, así como entre profundidades, tamaño de pez y sexo. Este parásito parece ir acumulándose a lo largo de la vida del hospedador mostrando mayores abundancias en peces de mayor tamaño que habitan en aguas más profundas (zonas media y baja del talud continental), siendo más abundante en las hembras de mayor tamaño. El monogeneo T. mamaevi se registró en la parte superior del talud continental, fundamentalmente durante la primavera. La abundancia de este parásito mostró diferencias significativas en todas las combinaciones ‘Profundidad-Estación’, con los mayores valores en D1, pero sin ningún efecto de los factores tamaño de pez o sexo. La abundancia y prevalencia de este monogeneo eran significativamente diferentes entre las cuatro estaciones del año para D1. La prevalencia para primavera fue significativamente mayor en comparación con verano y otoño. Los dos taxones resultaron estar ligeramente relacionados con parámetros ambientales: la larva de cuculánido con la turbidez y T. mamaevi con temperatura y salinidad (Fig. 7.2). Las comunidades resultaron más ricas en los estratos más someros (D1) debido a la presencia de T. mamaevi y de los dos taxones poco comunes H. aduncum y Tetraphyllidea gen. sp., mientras que la larva de cuculánido mostraba una baja abundancia. Las mayores abundancias de larvas de cuculánidos se detectaron en individuos maduros y de mayor tamaño, indicando una acumulación de este parásito a lo largo de la vida del hospedador. Además, las hembras mostraron abundancias más elevadas de este parásito, lo cual puede explicarse por sus mayores tamaños comparados con los tamaños de los machos. Las bajas abundancias en los machos pueden explicar parcialmente los elevados valores de los índices de riqueza Margalef y de diversidad de Brillouin. Aunque no se analizó en este estudio, la tendencia ‘mayor tamaño-mayor profundidad’ (‘bigger-deeper trend’) se ha confirmado para esta especie, lo cual explica también las mayores abundancias de este nematodo observadas en aguas profundas (Coggan et al. 1998, Rodríguez-Romeu et al. 2016). Sugerimos que el tercer estadío larvario de este cuculánido es de vida libre (como ya se ha sugerido en otros cuculánidos, ver Køie 2000), y, tras eclosionar, se deposita en el sedimento, donde sobrevive durante un periodo indeterminado. Dado que se ha encontrado sedimento en el estómago del hospedador (Rodríguez-Romeu et al. 2016), consideramos que la larva de cuculánido puede infectar al pez al ser ingerida con el sedimento o impregnando a los organismos bentónicos de la dieta. La alta tasa de infección por parte de esta larva puede apuntar a un importante papel de esta especie como hospedador intermediario. En el caso de la especie D. (C.) romani, el ciclo de vida todavía no se conoce y son necesarios más estudios para poder identificar al hospedador intermediario. El monogeneo Tinrovia mamaevi se detectó en la parte más superficial del talud continental, fundamentalmente en primavera. Normalmente, los monogeneos parecen estar restringidos a los estratos superiores de los mares profundos (hasta 1.000 m) (De Buron & Morand 2004) y su diversidad se considera en general menor en comparación con las aguas costeras someras (Rohde 1988). En este estudio, su elevada prevalencia en la parte superior del talud puede estar relacionada con las mayores densidades del hospedador observadas en esas profundidades, así como con la temperatura y la salinidad. Cabe mencionar que las variaciones medidas para estos últimos parámetros en los diferentes estratos de profundidad resultaron ser marginales, por lo que consideramos que otros parámetros abióticos pueden estar también influyendo en su distribución temporal y espacial. Finalmente, las muestras obtenidas en este estudio han contribuido a la descripción de dos especies de parásitos nuevas para la ciencia y han aumentado de forma considerable el conocimiento de la parasitofauna de N. bonaparte. Comunidades de metazoos parásitos y dieta del tiburón de profundidad ‘negrito’ Etmopterus spinax (Squaliformes: Etmopteridae): una comparación de dos ecosistemas profundos del Norte de España Se proporcionan los primeros datos de comunidades de metazoos parásitos y de la composición de la dieta de Etmopterus spinax en el Banco de Galicia y el Cañón de Avilés (Noroeste de España y Sur de la Golfo de Vizcaya respectivamente). Ambas áreas son formaciones topográficas recientemente incluidas en la red ‘Natura 2000’ (Fig. 8.1). Este estudio comparativo está enfocado en la variación a nivel individual entre especímenes, hipotetizando que ambos, parásitos y dieta, pueden contribuir a detectar diferencias entre las poblaciones de E. spinax en estos ecosistemas profundos. El objetivo de este estudio es combinar el análisis de los contenidos estomacales con la estructura de las comunidades de parásitos, proporcionando información tanto sobre el uso del nicho trófico reciente (‘foto instantánea’) como a largo plazo, con el fin de contar con información lo más completa posible para poder entender el papel de esta especie de tiburón en las redes tróficas locales. Las comunidades de parásitos y la dieta de 59 especímenes de tiburón ‘negrito’, E. spinax, se muestrearon y analizaron posteriormente, provenientes de dos formaciones topográficas sumergidas en el Noreste Atlántico, una de ellas en el Noroeste (Banco de Galicia, GB) y la otra en el Norte de España (Cañón de Avilés, AC). Se tomaron muestras de esta especie de tiburón en ambas áreas en los meses de verano del año 2010, a 558 (GB) y 855 metros (AC) de profundidad. Los parámetros de la infracomunidad (riqueza, abundancia total, diversidad y dominancia abundancia de parásitos) y el número de presas encontradas fueron analizados con el fin de detectar posibles diferencias entre las dos localidades de muestreo, incluyendo el tamaño del hospedador como covariable. Los datos de abundancia parásitos y presas se analizaron con el fin de detectar la posible relación con el tamaño del hospedador. Se analizó también el efecto del factor ‘localidad’ y la covariable ‘tamaño del hospedador’ en la composición y estructura de la comunidades de parásitos y los ensamblajes de dieta. Posteriormente se identificaron los taxones clave que contribuían a las similitudes en cada localidad y disimilitudes entre las dos localidades de muestreo. Este trabajo presenta, según la información disponible actualmente, el primer estudio comparativo de la infracomunidad para una especie de tiburón de profundidad. La prevalencia general de infección en E. spinax fue 76,3%, no habiendo sido detectadas diferencias significativas en la prevalencia general y abundancia total entre ambas áreas (prevalencia general: GB: 86,7% vs AC: 65,5%; abundancia media total GB: 5,30 vs AC: 9,52). En total se encontraron once taxones de parásitos para ambas áreas y la mayoría de ellos estuvieron representados por estadíos larvarios (84,4%) (Tabla 8.1). Tres especies se documentaron por primera vez en E. spinax: los cestodos Ditrachybothridium cf. macrocephalum Rees, 1959 (Diphyllidea) y Sphyriocephalus sp. (Trypanorhyncha), y el digeneo Otodistomum cf. cestoides (van Beneden, 1871) (Hemiuroidea). Los peces del GB fueron significativamente más grandes que los de AC lo cual puede contribuir a explicar la abundancia de cuatro taxones en GB y de dos en AC, donde la mayoría de las correlaciones fueron positivas excepto para el monogeneo Squalonchocotyle spinaci, el cual presentó una relación negativa con el tamaño del hospedador. Se detectaron nueve taxones (6 larvas y 3 estadíos adultos) en GB y siete taxones (5 larvas y 2 estadíos adultos) en AC, mientras que cinco taxones (3 larvas y 2 estadíos adultos) estaban presentes en ambas localidades. Las comunidades de parásitos de E. spinax resultaron ser relativamente ricas para ambas áreas, mientras que las infracomunidades resultaron ser bastante pobres, siendo los valores de diversidad similarmente bajos para ambas zonas (Tabla 8.2). Las diferencias en la composición de las comunidades de parásitos y su estructura pueden estar asociadas con la localidad (Fig. 8.2), pero también indican que esos parámetros pueden estar influidos por el tamaño del hospedador. Los taxones clave que contribuyen a la elevada disimilitud (82%) entre ambas localidades (GB y AC) fueron Anisakis sp. (Tipo I sensu Berland, 1961), estadíos larvarios de tetrafilideos y el monogeneo S. spinaci. Anisakis sp. fue significativamente más abundante en muestras procedentes de AC, mientras que S. spinaci se detectó solo en muestras de GB. De los 59 especímenes examinados, 40,7% no contenían presas en sus estómagos. En las dos zonas de estudio las presas más frecuentes fueron crustáceos, fundamentalmente carideos, eufausiáceos y peces, mientras que calamares y equinodermos fueron menos abundantes (Tabla 8.3). Si bien los tiburones de GB fundamentalmente capturaban carideos o peces batipelágicos, en AC, los eufausiáceos y carideos fueron las presas más abundantes en la dieta, seguidos por peces bati- y bentopelágicos. En GB el tamaño de los hospedadores no pudo asociarse con la abundancia de las presas encontrados en los mismos, mientras que en AC se encontró una relación negativa significativa entre la abundancia de eufausiáceos y el tamaño del hospedador. La composición y abundancia relativa de las presas se pudo explicar parcialmente para cada localidad y tamaño del hospedador, constatándose que eufausiáceos, carideos y peces eran las presas clave más importantes, contribuyendo a la disimilitud (92,5%) entre las dos localidades de muestreo. Las abundancias totales de eufausiáceos fueron significativamente diferentes en las localidades, no estando presentes en el GB. Las diferencias significativas en la composición y estructura de las dos comunidades de parásitos y grupos de presas, indican una influencia diferente por parte de los dos ecosistemas profundos estudiados (GB y AC), tanto a largo plazo como en los nichos tróficos recientes de E. spinax. La relativamente alta riqueza de las comunidades componentes observada en este estudio, y las infracomunidades depauperadas en E. spinax, claramente dominadas por una única especie (Tabla 8.1), pueden representar una característica típica de los tiburones de pequeño tamaño. El tamaño del hospedador juega un cierto papel en relación a las diferencias detectadas en los parásitos así como en la dieta en las dos localidades de estudio. Las larvas de cestodos y nematodos se acumulan a lo largo de la vida del hospedador con elevadas abundancias en los tiburones más grandes. Este estudio ha revelado variaciones claras en la dieta a pequeña escala espacial. Los eufausiáceos fueron una presa importante para los tiburones de pequeños tamaño en AC, mientras que en GB estos crustáceos mostraron una abundancia menor. Estas diferencias coinciden también con el carácter generalmente oportunista descrito para los hábitos alimenticios de E. spinax (e.g. Dimech et al. 2012), que se alimenta de las presas más abundantes. Sin embargo, ello también indica que especímenes de gran tamaño modifican su dieta, algo ya observado en estudios previos, con el fin de poder cubrir sus elevadas necesidades energéticas. La mayor abundancia del nematodo Anisakis sp. en AC puede explicarse por el abundante número de hospedadores definitivos detectados en el Sur de la Golfo de Vizcaya (López et al. 2004), especialmente odontocetos piscívoros y teutófagos (López com. pers.) y también probablemente por el elevado número de descartes (peces y vísceras) asociadas al elevado esfuerzo pesquero en el área (Punzón et al 2010). Este hecho podría favorecer las infecciones por este nematodo a todos los diferentes tipos de hospedadores. La detección de diferencias concordantes en las abundancias de eufausiáceos y Anisakis sp. en el Cañón de Avilés asoció los nichos tróficosreciente y de largo plazo. Las larvas de vida libre de los monogeneos como S. spinaci están influidas por numerosos factores abióticos (Grutter 1998), las condiciones físico-químicas de los fondos marinos del GB podrían ser más favorables para este monogeneo. Adicionalmente, el potencial comportamiento de agrupación, especialmente de los tiburones más jóvenes, podría promover la transmisión entre tiburones (Raeymaekers et al. 2008, Jacoby et al. 2011). Los resultados presentados muestran la importancia del uso de los análisis multivariados para el estudio de las variaciones geográficas en las poblaciones de tiburones basados en sus parásitos y en su dieta. Este estudio puede suponer un punto de partida para futuros trabajos centrados en las posibles migraciones y la conectividad entre poblaciones de E. spinax dentro de cada área geográfica concreta y también entre GB y AC. Ello puede también ayudar a definir la importancia de la protección de estas zonas profundas (Red ‘Natura 2000’) para poblaciones de pequeños tiburones de profundidad. Primera aproximación al estudio de la dieta y las comunidades de parásitos del tiburón de profundidad Deania profundorum (Smith & Radcliffe, 1912) en el Cañón de Avilés (Sur del Golfo de Vizcaya): un vistazo a su papel como hospedador La supuesta importancia descrita para los elasmobranquios en las comunidades profundas en zonas del Sur del Golfo de Vizcaya (Sánchez et al. 2008), justifica este estudio que ofrece una primera aproximación sobre el papel del centrofórido Deania profundorum dentro de la comunidad del Cañón de Avilés, combinando la descripción de su nicho trófico reciente (contenidos estomacales) y el uso del nicho trófico a largo plazo (comunidades de parásitos). Se presentan datos sobre las comunidades de parásitos y la dieta de tiburones tollo flecha, D. profundorum, muestreados en las aguas de un sistema de cañones submarinos situado en el Noreste Atlántico, al Norte de España. Las muestras de esta especie de tiburón se tomaron en el Cañón de Avilés (AC) (Fig. 9.1), que es parte de la red ‘Natura 2000’, en los meses de junio del 2010 y mayo del 2011, a 580 y 1.260 metros de profundidad respectivamente. El tamaño del hospedador se analizó para comprobar su posible relación con la abundancia de parásitos y el número de presas. Se analizó el efecto potencial de los factores ‘año de muestreo’ y ‘sexo del hospedador’, en varios parámetros de la infracomunidad (abundancia, riqueza, diversidad y dominancia, abundancia de sus parásitos) y su dieta; en el análisis se incluyó el tamaño del hospedador como covariable. El análisis de similitud de las comunidades, así como el análisis multivariado, se efectuaron para probar los efectos potenciales de los diferentes años de muestreo y sexo del hospedador, incluyendo tamaño del hospedador como covariable, en la composición y estructura de las comunidades de parásitos y los ensamblajes de la dieta. Este es el primer estudio completo sobre las comunidades de parásitos y la dieta de esta especie en el Noreste Atlántico. Los 29 especímenes examinados de D. profundorum mostraron una prevalencia general de 89,7% y una abundancia total media de 42,2±71,6 (SD). Se detectaron nueve especies de parásitos, cinco de ellas fueron encontradas en fases larvarias, incluyendo la mayoría de todos los parásitos identificados (88,7%) (Tabla 9.1). Seis de los nueve taxones fueron registrados por primera vez en D. profundorum y una especie (Squalotrema sp.) podría ser nueva para la ciencia. Los análisis realizados comparando los dos años de muestreos no mostraron diferencias significativas en la proporción de sexos, el tamaño de los hospedadores, ni los parámetros de la infracomunidad, por ello en la comparación realizada entre los sexos se unieron los datos de ambos años de muestreo. El tamaño del hospedador se encontraba relacionado con algunos parámetros de la infracomunidad (abundancia, riqueza y diversidad) y con las abundancias de tres taxones (Deanicola sp., Lacistorhynchidae gen. sp. y Anisakis sp. (Tipo I sensu Berland, 1961)), mostrando una correlación positiva (Fig. 9.2). La proporción de sexos fue equilibrada, siendo los machos ligeramente mayores en tamaño. Los parámetros de la infracomunidad no mostraron diferencias significativas entre los sexos (Tabla 9.2). El sexo del hospedador no afectó tampoco a la similitud de la comunidad, donde el tamaño del hospedador explicó parte de las variaciones observadas. Sin embargo, los análisis GLM realizados, indicaron que dos especies de parásitos, las larvas de Anisakis sp. (Tipo I sensu Berland, 1961) y las de lacistorrínquidos, fueron significativamente más abundantes en los machos (Fig. 9.3). De los 29 especímenes examinados, 37,9% no presentaron ninguna presa en los estómagos. La dieta de D. profundorum consiste en peces, crustáceos (carideos) y calamares, siendo los peces bentónicos y batipelágicos las presas más abundantes (Tabla 9.3). Ninguna de las abundancias de las presas encontradas puede relacionarse con el tamaño del hospedador y los factores ‘año de muestreo’ y ‘sexo del hospedador’. La gran representación de estadíos larvarios de cestodos y nematodos indica que este tiburón tiene una posición intermedia en las redes tróficas locales, lo que también está apoyado por la composición de su dieta mencionada previamente. El tamaño del hospedador tiene una clara influencia en las comunidades de parásitos, cuya carga es mayor en los tiburones de mayor tamaño, indicando una acumulación a lo largo del crecimiento del hospedador. Este patrón se ha observado previamente en otros estudios en los que se describió que la abundancia y riqueza se incrementaban con el tamaño del hospedador (e.g. Timi & Poulin 2003, Bagge et al. 2004), ya que los parásitos se adquieren y acumulan a lo largo de la vida del pez (Barber & Poulin 2002). La comparación con especies coespecíficas, congenéricas, así como con otras especies de tiburones, apunta parcialmente al mismo patrón de incremento de la carga parasitaria, mientras que las diferencias observadas en la diversidad de parásitos y su riqueza indican, junto a otros parámetros, que los hábitos alimenticios son diferentes para cada especie (e.g. Dallarés 2016). El tamaño del hospedador también explica las diferencias observadas para las especies de parásitos entre sexos, donde los machos ligeramente mayores presentan mayores abundancias de estadios larvarios de Anisakis sp. y de lacistorrínquidos. Estas diferencias entre sexos pueden indicar potenciales diferencias en los hábitos alimenticios de ambos sexos, sin embargo, esto no ha podido discernirse a través del análisis de la dieta. Este estudio apoya trabajos previos en los que ya se sugería la importancia del uso de los parásitos como indicadores biológicos para identificar potenciales presas o eventos de alimentación antiguos, así como para abordar el papel del hospedador en las comunidades marinas. Además, el análisis de la dieta y las comunidades de parásitos metazoos de este tiburón, proporcionan los primeros datos para esta zona, añadiendo además nuevos datos a la escasa información existente sobre este género. Es necesario realizar más estudios para clarificar el papel potencial de determinados accidentes topográficos submarinos (cañones, montañas, etc.) en la dieta y las comunidades de parásitos de las especies de tiburones bentopelágicas; la comparación de estos aspectos con áreas sin este tipo de accidentes sería especialmente informativo. 1- El análisis de las citas de especies parásitas en tres familias de peces de aguas profundas (Notacanthidae, Centrophoridae y Etmopteridae) ha revelado que no se han citado parásitos en cerca de un 67% de las especies reconocidas. El número de citas en la única familia de teleósteos fue mayor que las de elasmobranquios: 64% frente a 35 y 25%, respectivamente. 2- Las pocas citas disponibles indican que en ambas familias de elasmobranquios existe una mayor cantidad de cestodos, mientras que los digeneos fueron el grupo taxonómico más diverso en la familia de telósteos. Este hecho puede estar asociado a las diferencias entre los hábitos alimenticios: Los notacántidos son mayoritariamente bentónicos (es decir, próximos a los hospedadores intermediarios) mientras que los elasmobranquios son más bentopelágicos. 3- Los taxones parásitos en notacántidos son principalmente especialistas, reflejando, probablemente, un rango de presas más restringido. Por el contrario, los centrofóridos, familia que incluye a los peces de mayor tamaño, mostraron el número más bajo de parásitos especialistas, los que puede deberse a su dieta generalmente más diversa y oportunista. La proporción equilibrada entre especialistas y generalistas en los etmoptéridos podría estar relacionada con el mayor número de ectoparásitos y su alimentación oportunista. 4- Los parásitos heteroxenos fueron más frecuentes que los monoxenos en las tres familias de peces; sin embargo, cerca del 40% eran monoxenos en los etmoptéridos. Los tiburones de ambas familias ocupan generalmente un nivel medio en las redes tróficas, lo que podría explicar la mayor cantidad de parásitos larvarios. En etmoptéridos, el elevado número de especies monoxenas implica un mayor número de parásitos adultos, que acaban siendo más numerosos que los larvarios. Las mayores proporciones de parásitos adultos en notacántidos podrían verse explicada por la supuesta baja depredación por peces que puedan actuar de hospedadores definitivos potenciales. 5- Tinrovia mamaevi Isbert, Carrassón, Pérezdel-Olmo & Montero 2017, descrita en este trabajo por primera vez, es el primer monogeneo descrito en el pez de profundidad Notacanthus bonaparte. Se sugiere una diagnosis corregida para el género Tinrovia. Los salientes laterales del háptor se describen como ‘alados’ y no como ‘con forma de mariposa’, ya que pueden estrechos o amplios. Los huevos de Tinrovia spp. pueden llevar filamentos polares cortos y/o largos, y no solo cortos, como indica la descripción original del género. 6- El uso de microscopía confocal ha sido muy útil para interpretar las estructuras tri-dimensionales del atrio genital y el órgano copulador, así como el vestíbulo bucal de Tinrovia mamaevi. Gracias a esta metodología se ha observado que muchas estructuras pueden ser interpretadas de forma muy diferente según la condición del ejemplar, lo que debe de ser tenido en cuenta en futuras descripciones taxonómicas. 7- Dichelyne (Cucullanellus) romani Isbert, Montero, Carrassón & González-Solis 2015, nueva especie de nematodo, es el primer cuculánido descrito en notacántidos. Este nematodo se detectó en Notacanthus bonaparte y N. chemnitzii del Noreste Atlántico y en N. bonaparte del Mediterráneo occidental. Es uno de los dos únicos registros de Dichelyne Jägerskiöld, 1902 en especies del mar profundo y se trata de la cuarta especie de Dichelyne (Cucullanellus)descrita en el Mar Mediterráneo. 8- Este estudio confirma las publicaciones previas que ya observaron una alta variabilidad intraespecífica en los rasgos morfológicos de las especies de este género. La amplia variabilidad intraespecífica de ciertos aspectos morfológicos remarca la necesidad de clarificar el estatus de algunas especies del subgénero Dichelyne (Cucullanellus), siendo recomendable reexaminar a los ejemplares tipo. 9- El presente estudio sobre la parasitofauna de Notacanthus bonaparte es el primer análisis detallado de sus comunidades de parásitos, incluyendo datos estacionales y de estratos de profundidad. De las cinco especies de parásitos descritas, dos han sido nuevas para la ciencia y tres representaron nuevas citas de hospedador. 10-Las comunidades de parásitos de Notacanthus bonaparte son pobres, con solo tres especies de consideradas como comunes. Este hecho podría estar apoyado por las observaciones previas que indican que tienen un rango limitado de depredadores. Las comunidades son más rica en el rango de profundidad más superficial (600–1.000 m). 11-El parásito más abundante en Notacanthus bonaparte (la larva de cuculánido), especie más abundante en las profundidades más bajas, parece acumularse durante el crecimiento del hospedador. El rango de profundidades observado para esta especie se explica en parte por la tendencia ‘más grande a más profundidad’, en la que los peces mayores se encuentran en las aguas más profundas. Se sugiere que las larvas de cuculánido son ingeridas directamente por N. bonaparte al alimentarse de sus presas habituales, organismos bentónicos sésiles de movimiento lento. Los principales periodos de infección podrían estar ligados a la mayor actividad de alimentación de N. bonaparte (primavera/verano), cuando se han detectado los mayores valores de turbidez del agua cerca de los fondos marinos. La turbidez podría estar relacionada con la prevalencia de las larvas de cuculánidos, ya que las fases larvarias de vida libre parecen acumularse en el sedimento. 12-La presencia de Tinrovia mamaevi en Notacanthus bonaparte de las profundidades superiores se explica en parte por la mayor densidad de hospedadores. Se observa además una débil relación entre su prevalencia y los factores abíóticos (temperatura, salinidad). 13-Se ha realizado la primera descripción detallada de las comunidades de parásitos y la dieta de Etmopterus spinax, incluyendo a ejemplares juveniles y adultos. Las comunidades componentes de parásitos de E. spinax del Atlántico nororiental fueron ricas, mientras que sus infracomunidades eran pobres y poco diversas. Este estudio aporta los primeros datos comparativos de infracomunidades de parásitos de una especie de tiburón de profundidad, citando a tres nuevas citas de hospedador entre las once especies detectadas. 14-La localidad y el tamaño del hospedador explicaron las diferencias en la composición y estructura de las comunidades de parásitos de Etmopterus spinax encontradas entre una montaña submarina (Banco de Galicia) y un cañón (Cañón de Avilés). La asociación entre el tamaño del hospedador y la abundancia de Squalonchocotyle spinaci podría estar asociada al comportamiento de agregación de los individuos juveniles de E. spinax, probablemente debido a la evasión ante los posibles depredadores. La presencia en el Banco de Galicia podría estar asociada a los efectos de condiciones abióticas y variables ambientales. La elevada abundancia de Anisakis sp. (Tipo I sensu Berland, 1961) en el Cañón de Avilés podría reflejar las mayores abundancias de hospedadores definitivos, así como unas mayores tasas de pesca y descarte en esta área. 15-La dieta de Etmopterus spinax mostró claras diferencias geográficas, con carideos yn 40 teleósteos en el Banco de Galicia, y carideos y eufausiáceos en el Cañón de Avilés como presas principales. El tamaño de los tiburones del Cañón de Avilés solo se asoció a los eufausiáceos. La detección de diferencias concordantes en las abundancias de eufausiáceos y Anisakis sp. en el Cañón de Avilés asoció los nichos tróficos recientes y de largo plazo. 16-El presente estudio reveló un efecto diferente de los dos ecosistemas del mar profundo sobre el nicho trófico de Etmopterus spinax, a largo plazo y en un momento reciente. Además, se subraya la utilidad de las aproximaciones estadísticas multivariantes para explorar las variaciones geográficas en poblaciones de tiburones en base a las presas y los datos parasitológicos. 17-Este estudio aporta el primer análisis exhaustivo de las infracomunidades de parásitos y la composición de la dieta del tiburón de profundidad Deania profundorum en el Atlántico nororiental. La presencia de parásitos adultos y larvas (especialmente cestodos) y el hecho de que la dieta consistiera principalmente en peces, crustáceos y cefalópodos bento- y batipelágicos indica que estos tiburones ocupan una posición intermedia en la re trófica local del Cañón de Avilés. 18-La talla de Deania profundorum tiene un claro impacto sobre los parámetros de la infracomunidad y las abundancias de Deanicola sp., Lacistorhynchidae gen. sp. y Anisakis sp. (Tipo I sensu Berland, 1961); además, los niveles de infección de las dos últimas especies también variaron entre sexos. Este hecho podría estar asociado a los machos de un tamaño ligeramente mayor, los cuales podrían tener hábitos alimenticios diferentes, alimentándose de presas mayores o en más cantidades, de forma que se infectarían más. El análisis de la dieta no reveló estas diferencias ligadas al sexo y el tamaño del hospedador, subrayando la utilidad de los parásitos como indicadores biológicos para estudiar hábitos alimenticios. Summary The deep-sea is the largest biome on earth, but it is also still the less studied (Ramirez-Llodra et al. 2010). While in former times the deep-sea was considered as highly ‘stable’ with low variations below the permanent thermocline, more recent research clearly indicates to a more dynamic environment (Gage 2003, Ramirez-Llodra et al. 2010). Natural effects exerted on deep-sea habitats arise from different factors which comprise e.g. the horizontal movement of huge water masses driven by circum-global currents, which can change salinity and temperature regimes. Additionally, topographic underwater features such as seamounts and canyons interact with these currents and create environmental conditions distinctly different to the continental slope or deep-sea plains, which can enhance the food supply and diversity in the deep-sea on a local scale (Levin & Dayton 2009 and references therein). Therefore, the high spatial heterogeneity of deep-sea habitats together with the spatial and temporal limitations of food supply in their communities (Snelgrove & Grassle 1995) can result in a high variability of the diversity, even in very small spatial scales (Levin & Dayton 2009). The current knowledge on these deep-sea dynamics and its habitats is still scarce and negligible when compared to the knowledge ofcostal and shallow water ecosystems (RamirezLlodra et al. 2010, Snelgrove et al. 2016). This applies also to the deep-sea fishes for which knowledge is often limited to species of commercial value and targeted in specific areas (Snelgrove et al. 2016). Therefore, based on this unbalanced study effort, it is recommended to consider assumptions about common patterns in the deep-sea with caution (Snelgrove et al. 2016). The scant overall information lacks knowledge on several ecological and biological traits of deep-sea fishes, including their parasites. Several aspects of parasites, such as their life cycles and distribution patterns in the deep-sea are often assumed based on the knowledge from shallow water fishes. The few data available on parasites in deep-sea fishes show similarities to shallow waters, where a certain relation between parasite communities and host related factors exists. Parasite life cycles in the deepsea ecosystems are often not known. Available studies show that the diversity of certain parasite groups seems to be distinctly lower compared to shallow waters (Klimpel et al. 2009). This lower diversity is partly explained in some higher taxa, such as Digenea, by the fact that few parasites followed and co-evoluted with their hosts in the deep. Further, a lower host density in the deep-sea and the inappropriate life cycles may impede a successful colonization of this habitat (Campbell et al. 1980, Bray et al. 1999, Klimpel et al. 2006). Increasing knowledge on fish parasite communities from the deep-sea would not only provide more data on the parasites, but even indicate to host related ecological and biological traits, as parasites can be used as biological indicators. This would also provide an insight in the transmission pathways of parasites in extreme environments with often lower host diversity and density (Leung et al. 2015). In particular, the use of parasites as biological indicators is recommended for rare species or species difficult to sample (MacKenzie & Abaunza 1998), which is partly the case for the three species studied in this work: Notacanthusbonaparte Risso, 1840 (Notacanthiformes: Notacanthidae), Etmopterus spinax L., 1758 (Squaliformes: Etmopteridae), and Deania profundorum Smith & Radcliffe, 1912 (Squaliformes: Centrophoridae). The data available for deep-sea habitats and their fish fauna clearly indicate to life history traits with slow growth, late maturity and low fecundity which make deep-sea fishes less resilient to anthropogenic impacts such as fisheries (Koslow et al. 2000, Bergstad et al. 2013). This also applies to the three species studied here, and although all have a low or no commercial value, they suffer fishery impacts due to partly high by-catch mortalities. Notacanthus bonaparte is ‘grazing’ on benthic fauna and in some areas may exhibit high abundances. However, the particular role of N. bonaparte in ecosystems is not known, and it can only be speculated if a depletion would have cascading effects in the ecosystem. Regarding the shark species (E. spinax and D. profundorum), their role/importance in deep-sea ecosystem is not clear but as predators of higher trophic levels (Cortés 1999) it is suggested, that their depletion or extinction could have profound consequences for the local community and ecosystem stability. The specific objectives of this work are: 1. To contribute to the knowledge on the parasite fauna of the three selected species N. bonaparte, E. spinax y D. profundorum. 2. To describe species new to science. 3. To describe the parasite communities of N. bonaparte, E. spinax and D. profundorum. 4. To generate information on the composition and abundance of parasite species which may be used as potential indicators. 5. To analyse potential relationships between the detected parasite communities with the diet and trophic ecology of the host. Annotated checklist of parasites recorded from the species of the three families of deep-sea fish: Centrophoridae, Etmopteridae and Notacanthidae A compilation of data currently available on recorded parasites for the three host families (Centrophoridae, Etmopteridae and Notacanthidae) which comprise the three model species, has been performed (Table 4.1). A thorough literature search has been conducted consulting different databases (e.g. Google Scholar, Web of Knowledge, World of Copepods, Global Cestode Database and Host-parasite database of the Natural History Museum, London), but also the comprehensive checklist compiled by Klimpel et al. (2009). The information found by means of a web search engine, was verified with the original source (publication) when available. All three fish families exhibited a different number of valid species, where some species are still under discussion. The total number of valid fish species (82) is distributed over these three families as follows: 20 centrophorids, 51 etmopterids and 11 notacanthids. The found publications dealing with parasites species described in these host families are low in number compared to shallow water or commercially important species, but an increasing study effort is observable since the 70’s (Fig. 4.1). Further, the publications reveal a clear geographical bias with most studies conducted in the Northeast Atlantic followed by the Northwest Atlantic, the Southwest Pacific, and the Mediterranean Sea. Several families of different parasite higher taxa groups were found with varying importance with respect to elasmobranchs and teleost hosts. These taxa were: Cestoda, Monogenea, Trematoda (Digenea), Nematoda, Copepoda, Isopoda, Cirripedia and Amphipoda (Fig. 4.2). In both elasmobranch species most parasites recorded were assigned to the cestodes followed by the copepods, while in Notacanthidae digeneans were the most diverse group followed by monogeneans. These are patterns which were already observed for other elasmobranchs and osteichthyes (Campbell et all. 1980, Cribb et al. 2002, Caira & Healy 2004). Amphipods and cirripeds were detected in etmopterids only (Fig. 4.4, 4.5). The lower overall diversity in monogeneans may hint to sampling artefacts or a general low presence in the deep-sea as previously suggested (De Buron & Morand 2004). The parasite taxa detected in these fish families partly represent families which were already found frequently in other fishes from the deepsea (Fig. 4.3). The proportions between specialist and generalist species of all parasite groups were different between all three fish families, where the notacanthids showed the highest proportion of specialist species (almost 58%) followed by etmopterids (50%) and centrophorids (30%) (Fig. 4.6). Specialists were not only found among monogeneans, but also digeneans (in Notacanthidae) and cestodes (both in elasmobranchs). As previously suggested, generalist feeders may be infected by a more diverse parasite fauna with more generalist species (Klimpel et al. 2006, Chambers 2008); the differences between the fish families are partly explained by the different feeding habits with often broader ranges of prey items in sharks. In comparison notacanthids show a more limited range of prey items and are partly highly specialised. The proportions of heteroxenous and monoxenous parasite taxa were similar for all three families; the highest proportion of heteroxenous parasites was detected in notacanthids, probably in part due to their strict benthic diet. In etmopterids, monoxenous parasite taxa had a higher contribution, in part owing to two taxa found exclusively in this fish family. This might also be related to the higher proportion of adult parasite stages recorded for etmopterids, while in centrophorids the proportion is almost balanced. In etmopterids, more monoxenous species were recorded which mostly infect their host as adult stage (except e.g. Gnathiidae). The high proportion of adults in notacanthids is mainly represented by digeneans which may hint to its specialised, benthic feeding habit. Interestingly the high amount of larval stages in centrophorids, which is the family with largest body sizes of all three fish families, indicates to an important role as intermediate or at least paratenic host. Consequently, predators of these species, having at least the same size of these sharks, might exist in their habitats. Though, further studies are needed to analyse whether some larval cestodes may occur only in smaller, younger sharks and diminish in adults. A new species of Tinrovia Mamaev, 1987 (Monogenea: Microcotylidae) from the deep-sea fish Notacanthus bonaparte Risso (Notacanthiformes: Notacanthidae) in the western Mediterranean and the Northeast Atlantic During the analysis of the parasite communities from the shortfin spiny eel, Notacanthusbonaparte Risso, 1840, a new monogenean species was detected and described. The parasite fauna of the deep-sea fish N. bonaparte is poorly studied and to date only two species have been described: the trematode Steringovermes notacanthi Bray, 2004 and the cestode Bathycestus brayi Kuchta & Scholz, 2004. This new microcotylid, Tinrovia mamaevi n. sp. (Monogenea: Polyopisthocotylea), is described from the gills of 165 specimens sampled in the western Mediterranean and Northeast Atlantic. The obtained specimens were used for a detailed morphological study by means of light and confocal laser scanning microscopy. The morphological traits observed in the analysed monogenean specimens from both areas justify their classification belonging to the same species. This species is allocated to the subfamily Syncoelicotylinae Mamaev & Zubchenko 1978 due to the possession of a symmetrical haptor with two separate frills. This species is assigned to the genus Tinrovia which includes the type- and only other species T. papiliocauda Mamaev, 1987. Tinrovia mamaevi differs from T. papiliocauda, in having a narrower haptor with a lower number of clamps. Clamps are also smaller in the new species, testes more numerous, the genital atrium smaller with a lower number of spines, and the eggs have a short and a long filament (Table 5.1). The clamps in T. mamaevi n. sp. are of the ‘microcotylid’ type, arranged in two distinct lateral haptoral frills (Fig. 5.1). Previous publications suggested that clamps of Syncoelicotylinae have to be considered ‘massive’ (Mamaev & Zubchenko 1978, Mamaev 1987, Mamaev & Brashovian 1989) however, clamps of T. mamaevi were slightly smaller than in T. papiliocauda, especially their sclerites were slender and more delicate. Therefore, in these cases descriptions could be ambiguous and should be referred to total clamp size in relation to the body size or to the relative sizes of the sclerites. This applies also to the description of the haptor made for two species of Syncoelicotylinae. In the present study we could observe an overall smaller haptor in T. mamaevi compared to T. papiliocauda, and the lateral frills appear to be relatively smaller and narrower. In the generic diagnoses of two species of the genera, Syncoelicotyle and Tinrovia, the haptor is described as ‘butterfly-shaped’, meaning wide, separated haptor frills (Mamaev & Zubchenko 1978, Mamaev 1987) (Figs. 5.1, 5.2). We suggest that this description in the diagnoses of these species of Syncoelicotylinae can be controversial. Firstly, we observed overall narrower lateral frills suggesting the wide shape as no longer valid for diagnostic of this genus. Secondly, we suggest using a more generic term to refer to characters such as ‘wide haptor frill’, as descriptions referring to peculiar shapes can be misinterpreted depending on the observer. Along with the lower spine number, the genital atrium in T. mamaevi is smaller and exhibits a different pattern of armed muscular pads compared to the genital organ described for T. papiliocauda. However, owing to the difficulties describing complex traits the supposedly different genital atrium lobulation should be interpreted with caution. The here applied confocal techniques were highly useful to interpret especially the 3D- structure of the genital atrium (Fig. 5.3). The use can help to diminish controversies about the correct interpretation of traits and enhance the reliability for diagnostics. In the present study, eggs also differed to the diagnosis of the genus (two short filaments); and branched caeca, usually described as anastomosed, could not be observed due to dense vitelline follicles. The description of these characters are known to be controversial in other polyopisthocotyleans, therefore both morphological traits are unreliable for taxonomical diagnoses. We suggest an emended diagnosis of the genus Tinrovia: as in Mamaev (1987) except for: Haptor with two lateral frills not joining posteriorly, markedly winged when frills wide; eggs with two filaments (short or long). Dichelyne (Cucullanellus) romani n. sp. (Nematoda: Cucullanidae) in notacanthid fishes from the Northeast Atlantic and western Mediterranean A new nematode, Dichelyne (Cucullanellus) romani n. sp. (Nematoda: Cucullanidae), is described from the digestive tract of two notacanthid fishes, Notacanthus chemnitzii Bloch, 1788 and N. bonaparte Risso, 1840 (Notacanthiformes: Notacanthidae), from the Northeast Atlantic Ocean and western Mediterranean Sea. Currently, the helminth fauna of both notacanthids is poorly studied and to date one cucullanid nematode has been detected in N. chemnitzii, while for N. bonaparte no nematode record exists (Gibson et al. 2005, Soares 2007). This is the first species of Dichelyne Jägerskiöld, 1902 in a notacanthid fish and one of the only two records in deep-sea fish species, and the fourth Dichelyne (Cucullanellus) species described for the Mediterranean Sea. A detailed morphological study of these specimens was performed by means of light and scanning electron microscopy. The individuals of this nematode species possess a precloacal sucker, ten pairs of caudal papillae, and an intestinal caecum, typical features for species belonging to Dichelyne (Cucullanellus) (Figs. 6.1–6.3). The new species differs from other members of this subgenus, recorded in other fish species from different geographical areas including the Atlantic Ocean and the Mediterranean Sea, in different morphological traits. The new species has a larger body size, smaller spicule/body length ratio, and differs in the position of deirids and excretory pore, and in the distribution of caudal papillae (Table 6.1). Interestingly, in the present study, specimens taken from the Mediterranean Sea were smaller than from the Atlantic Ocean and additionally males found in N. bonaparte had a smaller body size than male specimens obtained from N. chemnitzii, both hosts from the Atlantic Ocean. Despite the biometric differences, nematode specimens from both hosts and areas were considered to belong to the same species because most body ratios and other values were identical among them. These here detected differences in the nematode development agree with other studies and supposedly are related to different biological and environmental factors such as host species, host size and condition, and temperature (Sasal et al. 2000, Timi et al. 2009). Considering previous publications of differences in fish sizes between the Northeast Atlantic Ocean and the Mediterranean Sea (Stefanescu et al. 1992) it is supposed that the lower host body size of N. bonaparte from the latter area affects the size of these nematodes (Poulin 1998). In the present study we could also observe a broad intraspecific variability in certain aspects of the morphological traits, in particular considering the presence/absence of the intestinal caecum and the distribution of the papillae in the caudal region of the males. The latter trait is one of the key diagnostic features to identify species of this subgenus. Cases of high intraspecific variability in these morphological traits were also detected in other Dichelyne spp. (De & Maity 1995, Li et al. 2014). The differences in the distribution of papillae recorded in the present study were partly detected on the same specimen (both sides of the tail) (Fig 6.1J, K). Along with differences which might be related to the fixation procedure or the examination of material from fresh or frozen hosts, in this case we suggest simple intraspecific variabilities which seem to occur quite frequently. The revision of the described species for Dichelyne (Cucullanellus) spp. revealed many uncertainties of their validity and a profound revision would be necessary, especially when considering the morphological variabilities observed here and elsewhere. Seasonal variation of parasite communities of Notacanthus bonaparte Risso, 1840 Notacanthiformes: Notacanthidae) over the Northwest Mediterranean slope The short-fin spiny eel Notacanthus bonaparte Risso, 1840 was first described from the Western basin of the Mediterranean Sea, and its distribution extends to the Northeast Atlantic (Froese & Pauly 2017). Few studies exist on this species and available data comprise its spatial and depth-related distribution, reproduction and diet (e.g. Stefanescu et al. 1992, Coggan et al. 1998, Rodríguez-Romeu et al. 2016). The aim of this study is to provide detailed information on the parasite communities of N. bonaparte from different seasons and depth ranges of the slope in the western Mediterranean. Further, we want to assess the potential effects on the parasite communities imposed by the factors depth, season, host size and sex, trying to detect links between environmental parameters from this area and the parasite communities. The analyses were performed on the parasite communities of 150 specimens of N. bonaparte sampled in the western Mediterranean Sea (Balearic Sea, Spain) from three bathymetric strata between 600 and 2,000 m over the seasons in 2007/08 and 2011 (Fig. 7.1). The depth was separated in three depth strata: 600–1,000 (D1), 1,000–1,400 (D2) and 1,400–1,800 (D3). Each depth range was joined with the season (winter (W), spring (Sp), summer (S), autumn (A)) of sampling (Table 7.1). The potential effects by these ‘DepthSeason’ combinations on the parasite communities and on single parasites were tested including also the cofactors sex and status of maturity (fish size). We tested the effect of ‘DepthSeason’ combinations with co factors (fish size, sex) on parasite infracommunity parameters, such as richness and diversity, and on the abundance and prevalence of single parasite species (common species prevalence >5%). Latter analyses were repeated using samples from different depth strata where samples were taken in a particular season (D1 and D2, summer; D1–D3, autumn). Seasonal variation in prevalence and abundance were tested for D1, where samples from all seasons were available, including also the cofactors. The potential effect on parasite community composition and structure was assessed considering the factor ‘DepthSeason’, or ‘season’ and ‘depth’ separately. Finally, the potential impact of environmental variables (temperature, salinity, oxygen, turbidity) imposed on the parasite communities was tested. Overall, parasite communities of N. bonaparte in this area are poor, especially when considering its benthic feeding habit, supposedly exposed to the many benthic parasite life cycles. Almost all analysed N. bonaparte specimens were infected by at least one parasite species (overall prevalence 94.7%), while the overall mean abundance was 94.3±112.6. The infracommunity composition is defined by the factors, depth, maturity status (size) and sex. The infracommunity richness and Margalef Species Richness revealed significant differences between ‘DepthSeason’ combinations, where samples taken in spring showed a higher richness (Table 7.2). Margalef Species Richness and Brillouin’s diversity were significantly different between sexes, where mean values for both indices were significantly higher in males. We detected five taxa, all of them recorded for the first time in N. bonaparte (Table 7.3): a larval cucullanid which could not be identified to species level, the monogenean Tinrovia mamaevi and the nematode Dichelyne (Cucullanellus) romani; the other two taxa were larval stages of Hysterothylacium aduncum and Tetraphyllidea fam. gen. sp. and showed overall prevalences below 5%, supposedly being accidental infections. The parasite D. (C.) romani did not show any pattern considering any of the tested factors. In contrast, the most abundant taxon, the cucullanid larva, showed significant differences between ‘DepthSeasons’ and between depths, fish size and sex. This parasite seems to be accumulated during host life showing higher abundances in larger fish of deeper waters (on the middle and lower slope) and is more abundant in larger sized females. The monogenean T. mamaevi was recorded in the upper slope mainly during the spring season. The abundance of this parasite differed significantly among all ‘DepthSeason’ combinations with highest values in D1, but without any effect by fish size or sex. Abundance and prevalence of this monogenean were significantly different between the four seasons from D1. The prevalence for spring was significantly higher compared to summer and autumn. Both taxa were slightly related to measured environmental parameters: cucullanid larvae to turbidity and T. mamaevi to temperature and salinity (Fig. 7.2). Communities were richer in shallower waters (D1) owing to the presence of T. mamaevi and both uncommon taxa, H. aduncum and Tetraphyllidea gen. sp., while cucullanid larvae showed lower abundances. Higher abundances of cucullanid larvae were detected in larger mature specimens, indicating an accumulation of this parasite during host growth. Further, females showed higher abundances of this parasite which can be explained by their larger sizes, compared to males. The lower abundance in males might partly explain the higher Margalef Species Richness and Brillouin diversity indices calculated in males. Although not for the present study, a bigger-deeper trend for this species has been reported (Coggan et al. 1998, Rodríguez-Romeu et al. 2016), which also explains the higher abundances of this nematode observed in deeper waters. We suggest that 3rd stage larvae of this cucullanid nematode are free-living, which has been observed for another cucullanid (Køie 2000), and after hatching they sink to the bottom and survive a certain period in the sediment. As sediment has been recorded in stomach (Rodríguez-Romeu et al. 2016), we argue that cucullanid larvae can infect fish when they are ingested with sediments or while fish feeds on benthic organisms. The high infection rate by this larval parasite may hint to the important role of this species as intermediate host. In case of the species D. (C.) romani the life cycle is still unknown and further studies are needed to identify the intermediate hosts. The monogenean Tinrovia mamaevi was recorded in the upper slope mainly during the spring season. Usually, several studies observed monogeneans in ‘shallower’ waters of the deep ocean only (up to 1,000 m) (De Buron & Morand 2004) and the overall diversity is considered to be lower compared to shallow coastal waters (Rohde 1988). In this study, the higher prevalence at the upper slope could be related to higher host densities observed in these depths, but also to temperature and salinity. Though, the measured variations for these parameters between depth strata were marginal therefore, we argue that additionally other abiotic parameters may influence its spatial and temporal distribution. Finally, the samples obtained for this study contribute to the description of two parasite species new to science, and substantially enhance the knowledge on the parasite fauna of N. bonaparte. Metazoan parasite communities and diet of the velvet belly lanternshark Etmopterus spinax (Squaliformes: Etmopteridae): a comparison of two deep-sea ecosystems off northern Spain The first data on metazoan parasite communities and diet composition in Etmopterus spinax at the Galicia Bank and the Avilés Canyon (northwestern Spain, southern Bay of Biscay) are provided in this study. Both areas are topographic underwater features which were included recently in the ‘Natura 2000’ network (Fig. 8.1). This comparative approach focussed on the variation at the level of individual fish hypothesizing that both, parasites and diet, would be informative at detecting differences between the populations of E. spinax in these deep-sea ecosystems. The aim of this study was to combine the examination of stomach contents with the structure of parasite communities, yielding a snapshot of the most recent trophic niche utilisation and reflecting a long-term feeding niche to get more comprehensive information on the role of this shark species in the two local food webs. Parasite communities and diet of 59 specimens of the velvet belly lantern shark, E. spinax, sampled in two underwater features in the Northeast Atlantic off northwestern (Galicia Bank, GB) and northern (Avilés Canyon, AC) Spain have been analysed. Samples of this shark species were taken in summer months of 2010, at 558 (GB) and 855 m (AC) depth. Parasite infracommunity parameters (richness, total abundance, diversity and dominance, parasite abundance) and the number of detected prey items were tested for potential differences between both localities, including host size as covariate. Data on parasite and prey abundance were tested for a potential relationship with host size. The effect of the factor locality and the covariate host size on the composition and structure of the parasite community and diet assemblages were assessed. This was followed by the identification of key taxa mostly contributing to similarities within and dissimilarities between both sampled localities. As far as is known, this study provides the first comparative parasite infracommunity data for a deep-sea shark species. The overall prevalence of infection in E. spinax was 76.3%; overall prevalences and abundances in both areas were not significantly different (overall prevalence: GB: 86.7% vs AC: 65.5%; total mean abundance GB: 5.30 vs AC: 9.52). Overall eleven parasite taxa were recovered from both areas, and the majority of taxa was represented by larval stages (84.4%) (Table 8.1). Three species are recorded for the first time in E. spinax: the cestodes Ditrachybothridium cf. macrocephalum Rees, 1959 (Diphyllidea) and Sphyriocephalus sp. (Trypanorhyncha), and the digenean Otodistomumcf. cestoides (van Beneden, 1871) (Hemiuroidea). Fishes from the GB were significantly larger than in the AC and size could be associated with the abundance of four taxa in the GB and two in the AC, where most correlation were positive except for the monogenean Squalonchocotyle spinaci, which revealed a negative association with host size. We detected nine taxa (6 larval and 3 adult stages) at the GB and seven taxa (5 larval and 2 adult stages) at the AC, while five taxa (3 larval and 2 adult stages) occurred in both localities. The component parasite communities in E. spinax were relatively rich for both areas, whereas the infracommunities were rather depauperate, with similar low diversity at both localities (Table 8.2). The differentiation of parasite community composition and structure could be associated with locality (Fig. 8.2), but also indicated that these parameters are affected by host size. The key discriminating taxa contributing to the high dissimilarity (82%) between both localities (GB and AC) were Anisakis sp. (Type I sensu Berland, 1961), larval tetraphyllideans and the monogenean Squalonchocotyle spinaci. While Anisakis sp. was significantly more abundant in samples from the AC, S. spinaci was detected in samples from the GB only. Of the 59 specimens examined 40.7% had empty stomachs. In both areas main prey items consisted of crustaceans, mainly carideans and euphausiids, and fishes, whereas squid and echinoderms were of minor importance (Table 8.3). While sharks from the GB mostly preyed on carideans and bathypelagic fishes, at the AC euphausiids and carideans had the highest contribution to the diet, followed by bathy- and benthopelagic fishes. At the GB host size could not be associated with prey abundance while abundances of euphausiaceans in the AC showed significant negative correlations with host size. The composition and relative abundance of prey was partly explained by locality and host size, where euphausiaceans, carideans and fishes were the key discriminating prey items contributing to the dissimilarity (92.5%) between sampling localities. The total abundance of euphausiids was significantly different between both localities, as it was absent in GB. The significant differences in the composition and structure of both parasite communities and prey assemblages indicate differential effects of the two deep-sea ecosystems (GB and AC) on both long-term and most recent trophic niches of E. spinax. The here observed relatively high richness of component communities, and the depauperate infracommunities in E. spinax, which are strongly dominated by a single species (Table 8.1), may represent a characteristic feature of small sharks. Host size played a certain role with respect to the detected differences in parasites and diet between both localities. Larval cestodes and nematodes were accumulated during host growth with high abundances in larger sharks. This study revealed clear variations in the diet on a very small spatial scale. Euphausiids were of higher importance for smaller shark specimens in the AC, while in the GB these crustaceans exhibited a lower abundance. This also indicates to the already observed opportunistic feeding habits of E. spinax (e.g. Dimech et al. 2012), feeding on most abundant prey items. But it also indicates that larger specimens alter their diet, which was already observed in previous studies, in order to meet higher energetic requirements. The higher abundance of the nematode Anisakis sp. in the AC might be explained by the higher numbers of its definitive hosts detected in the southern Bay of Biscay (López et al. 2004), especially piscivorous and teuthivorous toothed whales (López pers. com.), and probably, to the high amount of discards (fish and viscera) due to enhanced fishing effort in that area (Punzón et al 2010). This may facilitate the infection of all host types by this nematode. The detection of concordant differences in the abundances of euphausiids and Anisakis sp. in the Aviles Canyon linked both most recent and long-term trophic niches. Free-living larvae of monogeneans such as S. spinaci depend on several abiotic factors (Grutter 1998) and the physical-chemical conditions of the GB seabed could be more suitable for this monogenean. Additionally potential schooling behaviour, especially of younger sharks, may promote parasite transmission (Raeymaekers et al. 2008, Jacoby et al. 2011). The presented results underline the importance of the use of multivariate analyses for the assessment of geographical variation in shark populations based on parasites and diet data. This study could serve as a starting point for future studies focussing on potential migration and population connectivity of E. spinax within this geographical area and between the GB and AC. This would also help to define the importance of these protected deep-sea areas (Natura 2000 network) for small sized deep-sea shark populations. First insight into the diet and parasite communities of the deep-sea shark Deania profundorum (Smith & Radcliffe, 1912) from the Avilés Canyon (southern Bay of Biscay): shedding light on host’s role? Owing to the partly high importance of elasmobranchs in the deepwater communities in areas of the southern Bay of Biscay (Sánchez et al. 2008), this study shall provide an insight into the role of the centrophorid Deania profundorum within the community of the Avilés Canyon (AC) combining the description of the recent trophic niche (stomach contents) and the long-term feeding niche utilization (parasite communities). We present information on the parasite communities and diet of the arrowhead dogfish, D. profundorum, sampled in an underwater canyon system in the Northeast Atlantic off northern Spain. The samples of this shark species were taken in the Avilés Canyon (AC) (Fig. 9.1), which is part of the ‘Natura 2000’ network, in June 2010 and May 2011 at 580 and 1,260 m depth. The host size was tested for a potential relation to parasite abundances and prey item number. The potential effect imposed by the factors, years and host sex, on several infracommunity parameters (abundance, richness, diversity, dominance, parasite abundance ) and diet were tested including host size as covariate. Community similarity analyses and multivariate analyses were performed to assess the potential effects of sampling years and host sex, including host size as covariate, on the composition and structure of parasite communities and diet assemblages. This is the first comprehensive study on the parasite community and diet of this species in the Northeast Atlantic. We examined 29 specimens of D. profundorum which exhibited an overall prevalence of 89.7% and a total mean abundance of 42.2±71.6. Nine parasite species were detected, of these five were found as larval stage comprising the majority of all identified parasite individuals (88.7%) (Table 9.1). Six out of nine taxa are recorded for the first time in D. profundorum and one species (Squalotrema sp.) could be a species new to science. Both sampling years did not differ in sex ratio, host size, or parasite infracommunity parameters, therefore the comparison between sexes were performed with pooled data of both years. Host size was associated with infracommunity parameters (abundance, richness, diversity) and with abundances of three taxa (Deanicola sp., Lacistorhynchidae gen. sp. and Anisakis sp. (Type I sensu Berland, 1961)) showing a positive correlation (Fig. 9.2). The sex ratio was balanced, and males were only slightly larger. Infracommunity parameters did not reveal significant differences between sexes (Table 9.2). Host sex was also not affecting the community similarity, where host size explained a part of the variations observed. However, GLMs analyses indicate that two parasite species, larval Anisakis sp. (Type I sensu Berland, 1961) and lacistorhynchid larvae were significantly more abundant in males (Fig. 9.3). Of the 29 examined specimens 37.9% had empty stomachs. The diet of D. profundorum consisted of fishes, crustaceans (carideans) and squid – with bentho- and bathypelagic fishes as most abundant prey (Table 9.3). None of the prey items could be related to host size and factors years and host sex did not show any effect on the composition of the diet assemblage. The high representation of larval stages of cestodes and nematodes indicates that this shark has an intermediate position in the local food-web, which is also supported by the composition of its diet mentioned above. Host size clearly influenced the parasite community with increasing load observed for larger shark specimens indicating an accumulation during growth. This pattern was already observed in other studies, where parasite abundance and richness increased with host size (e.g. Timi & Poulin 2003, Bagge et al. 2004), as parasites are acquired and accumulated over the life span (Barber & Poulin 2002). The comparison with conspecific, congeneric and other shark species partly indicated the same pattern of increasing parasite load, while the observed different parasite diversity and richness indicate, amongst other parameters, to distinct species related feeding habits (e.g. Dallarés 2016). The host size also explains the differences observed for single parasite species between sexes, where slightly larger males exhibited higher abundances of larval Anisakis sp. and lacistorhynchid larvae. These differences between sexes may indicate to potentially distinct feeding habits of both sexes which could not be discerned by the diet analysis. This study highlights the previous suggestions on the importance of using parasites as biological indicators to identify potential prey items of past feeding events, and the assessment of the host role in marine communities. Further, this survey on the diet and metazoan parasite communities of this shark provides the first data from this area and adds some new data to the scant information available for this genus. Future studies could clarify the potential role of underwater features (canyons, seamounts) on the diet and parasite community of benthopelagic shark species, especially when comparing these parameters from areas without these topographic features.

En España la acuicultura ha experimentado un gran crecimiento durante el pasado siglo, sin embargo, durante los últimos años se ha producido una disminución en la producción de las especies de cultivo más importantes, como la dorada, la lubina y el rodaballo (APROMAR, 2011). Esta situación ha supuesto la primera reducción en la producción de los últimos 25 años. Por este motivo, los productores españoles apuestan por la recuperación de la productividad y el aumento de la competitividad en el mercado y, para poder llevar a cabo estas mejoras, uno de los objetivos marcados es diversificar las especies cultivadas (APROMAR, 2011). En el Mediterráneo español, una de las especies candidatas para ser introducida es el sargo picudo, Diplodus puntazzo (Walbaum 1792). La acuicultura está interesada en esta especie ya que sus características de crecimiento son similares a las de otros espáridos que se cultivan en la actualidad, como la dorada Sparus aurata L., por lo que su introducción en los sistemas de cultivo requiere menor esfuerzo (Franicevic, 1989; Caggiano et al., 1993; Abellán et al., 1994). Como contraste, resulta interesante el hecho de que a pesar de su reciente importancia en la industria acuícola mediterránea, el sargo picudo ha carecido de interés por parte de las pesquerías, ya que su distribución, costera y asociada a fondos rocosos, dificulta su captura (FAO, 2010). El desarrollo de nuevos cultivos es actualmente el objetivo principal de la acuicultura española, pero no hay que olvidar los problemas que lleva asociada la introducción de nuevas especies de peces en los sistemas de producción acuícolas, principalmente por la aparición de organismos patógenos: i) la transmisión de los patógenos endémicos de una nueva especie compromete su propio cultivo y ii) los nuevos patógenos introducidos con la nueva especie ponen en peligro otros cultivos existentes. Por lo tanto, establecer cuáles son los patógenos potenciales de los peces introducidos es necesario para asegurar el éxito de estos cultivos y prevenir poner en riesgo los cultivos ya consolidados. Respondiendo a las necesidades de la acuicultura española, la presente tesis doctoral está basada principalmente en: i) el estudio general de los parásitos del sargo picudo en condiciones tanto de cultivo como salvaje, identificando parásitos que pueden actuar como patógenos potenciales, representado un riesgo para los cultivos y también para las otras especies cultivadas en las mismas instalaciones acuícolas; y ii) el estudio de la morfología, el desarrollo post-larval y las relaciones parásito-hospedador de los parásitos monogeneos del sargo picudo. 0.1.1 Diplodus puntazzo La especie Diplodus puntazzo es un perciforme perteneciente a la familia Sparidae, que presenta una distribución Atlántica Suroriental. Presente en el Atlántico desde la Bahía de Vizcaya hasta Sierra Leona, es muy común en el Mar Mediterráneo, Mar Negro y el estrecho de Gibraltar. Es una especie gregaria que habita aguas costeras, sobre fondos arenosos o rocosos, entre 0 y 150 m de profundidad, pero normalmente se encuentra alrededor de los 50 m. Es omnívora, y se alimenta de algas, gusanos, moluscos y camarones (Froese y Pauly, 2007). Los juveniles tienen líneas verticales alternas claras y oscuras, que desaparecen en los individuos de gran tamaño. En los adultos, sobre el pedúnculo caudal, se observa un anillo oscuro. Sin embargo, la característica más notable es su hocico alargado, mucho más prominente que en el resto de los miembros de su familia. Tienen una o dos filas de pequeños dientes molariformes, que desaparecen en los adultos (Froese y Pauly, 2007).

At present, the metazoan parasite fauna of most species of otariids is generally poorly known, in part because these marine mammals are mostly protected and, therefore, sampling is limited to specimens stranded on the coast or captured as by-catch in fisheries. Similar problems also occur for the larval stages of gastrointestinal helminths of otariids. For most of these parasite species, the specific identity of the intermediate/paratenic of hosts is unknown and, therefore, many stages of their life cycles remain to be described. Similarly, little is known about the routes of transmission of these parasites between intermediate/paratenic hosts to their otariids definitive hosts. The present thesis is committed to improving the knowledge on these aspects, characterizing for the first time, the intestinal helminth fauna of 56 South American sea lions Otaria flavescens (Shaw, 1800), and 5 South American fur seals Arctocephalus australis (Zimmerman, 1783), from the Patagonian coast of Argentina. Additionally, a total of 542 specimens of 20 marine fish species collected in the same locality, were analysed for helminths, identifying and quantifying the larval forms of parasite infecting otariids. The large dataset obtained provided the opportunity to describe the larval forms and to assess pathways of transmission of these parasites between intermediate/paratenic fish hosts and their definitive otariid hosts. Finally, the large number of larval specimens from several fish species collected in the course of this study allowed us to know essential aspects to understand the population dynamics of these parasites, as the effects of the different host species on some life history traits of the larvae, such as growth patterns or sex ratio, or the potential role of the host in the transmission of the parasite. This study targeted the following objectives: 1) To quantify and describe the intestinal metazoan parasite communities of O. flavescens and A. australis off northern Patagonia, Argentina, based on a detailed morphological and taxonomical study. This information is used to ascertain the role of parasite host specificity in shaping helminth community diversity in otariids. 2) To characterize the component populations of cystacanths of Corynosoma australe (Acanthocephala: Polymorphidae) in paratenic fish hosts off the Patagonian coast of Argentina. The main goal is to elucidate the pathways of transmission of this species between paratenic hosts and definitive otariid hosts, and to assess the effect of different fish hosts on growth, body size, fitness and sex ratio of the cystacanths of C. australe. 3) To describe, for the first time, the temporal allocation of investment on holdfast structures (trunk spines) between cystacanths and adults of two congeneric species of acanthocephalans (Corynosoma cetaceum and C. australe), and investigating the factors that may account for the patterns of trunk spine growth. 4) To carry out a taxonomic identification and description of third-stage larvae of species of Pseudoterranova (Nematoda: Ascaridoidea) from various fish species of Patagonia using sequence data for the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit 1 (cox 1) gene and a detailed morphological study. This evidence is then used to describe the component populations of third-stage larvae of species of Pseudoterranova in fishes, assessing the role of different fish hosts on the microhabitat selection, transmission strategies and infection parameters of the third-stage larvae. A total of 97,325 helminth specimens were collected from O. flavescens from the Patagonian coast in Argentina. The intestinal helminth fauna of sea lions in this locality comprised 11 taxa (1 trematode, 1 cestode, 5 nematodes and 4 acanthocephalans). Gravid individuals were represented by 6 species: Ascocotyle (Ascocotyle) patagoniensis, Contracaecum ogmorhini (s.s.), Corynosoma australe, Diphyllobothrium spp., Pseudoterranova cattani and Uncinaria hamiltoni. Third-stage larvae of Anisakis sp. type I and Contracaecum sp., and juvenile specimens of Andracantha sp., Corynosoma cetaceum and Profilicollis chasmagnathi were also collected. Four of these parasites species, Andracantha sp., A. (A.) patagoniensis, C. ogmorhini (s.s.) and P. chasmagnathi represent new host records. A total of 1,516 helminth specimens were collected from the intestine of A. australis. The intestinal helminth fauna of fur seals comprises 7 parasite taxa (2 cestodes, 3 nematodes and 2 acanthocephalans). Gravid individuals were represented by 4 species of parasites: C. ogmorhini (s.s.), C. australe, Diphyllobothrium spp., and P. cattani. Third-stage larvae of Contracaecum sp. and juvenile specimens of C. cetaceum were also collected. Corynosoma australe was the most prevalent and abundant parasite in both hosts, accounting for > 90% of all specimens. In northern Patagonia, sea lions and fur seals harbour the intestinal helminth communities that could be predicted for otariids worldwide, i.e. the combination of species of the genera Corynosoma, Diphyllobothrium, Pseudoterranova, Contracaecum and, in pups, Uncinaria. The estimation of helminth community parameters in sea lions and fur seals, especially species richness at component community level, was affected by the inclusion or exclusion of parasites for which both species of otariids are putative non-hosts (i.e. hosts in which the parasite is unable to reproduce). This study demonstrates that the inclusion of these taxa can exert a significant influence on some community parameters. Information about the reproductive status of helminth species is often lacking in parasitological surveys on otariids and other marine vertebrates, but it is of significance to improve precision in parascript studies or ecological meta-analyses. A new species of a heterophyid trematode was described from the intestine of South American sea lions. A detailed morphological and morphometrical analysis of specimens of Ascocotyle (Ascocotyle) patagoniensis Hernández-Orts, Montero, Crespo, García, Raga and Aznar, 2012 suggests that this trematode can be distinguished from the other species of the subgenus by the number of circumoral spines, which are arranged in 2 rows of 18 to 23, by having a gonotyl without papillae, and by their widest seminal receptacle. Species of the subgenus Ascocotyle usually infect fish-eating birds or mammals in freshwater or brackish habitats. Ascocotyle (A.) patagoniensis is the first species of the subgenus described from a marine mammal. However, no metacercariae of Ascocotyle spp. were found in 542 marine teleosts from 20 species collected along the Patagonian Shelf. The absence of metacercariae in marine fish inhabiting this area could be related to the fact that the life cycle of this trematode is restricted to littoral waters. Nevertheless, more fishes should be analysed to confirm this hypothesis as the small metacercariae could have been overlooked, mainly in host species with small sample sizes. A total of 1,367 cystacanths of C. australe was collected in 18 species of marine fish from the Patagonian coast. The most infected fish species with n ≥ 15 were as follows: Acanthistius patachonicus, Paralichthys isosceles, Prionotus nudigula, Raneya brasiliensis and Xystreurys rasile. Eight fish species, i.e. A. patachonicus, Brama brama, Congiopodus peruvianus, Cottoperca gobio, Genypterus blacodes, Patagonotothen ramsayi, Seriolella porosa and Stromateus brasiliensis represent new host records for C. australe. Results of this study demonstrate that cystacanths of C. australe are able to infect and colonize a wide array of fish species, which would act as paratenic hosts. The ubiquity of this acanthocephalan through the trophic web would guarantee infections to their definitive hosts through alternative pathways. Nevertheless, this study suggest that R. brasiliensis, is one of the prey that most likely contributes to the transmission of cystacanths of C. australe in this area, due to both the high prevalence in this fish species, and its high relative importance in the diet of sea lions and fur seals. There were significant differences in the levels of infection of cystacanths of C. australe between fish inhabiting different zones of the water column, being the ones associated with benthic zone those with highest cystacanth infections. This study suggests that at least 2 main factors could be directly promoting differences in the infection levels of C. australe between fish from different zones: 1) distribution of the invertebrate intermediate hosts; and 2) patterns of transmission of cystacanths between paratenic fish hosts through food webs. The overall sex ratio of cystacanths of C. australe infecting fish hosts was slightly, but significantly, female-biased and no significant differences were found among fish species. This suggests that the sex ratio would begin to be biased before individuals of C. australe infect the definitive host, in which the sex ratio is known to become strongly female-biased because females have a longer life span. In other words, part of the biased sex ratio that we observe in the definitive hosts would be already transferred from paratenic hosts. In theory, 3 factors could be involved in generating the sex ratio biases in our sample, namely, sampling error, differential sampling of female and male larvae, and/or differential mortality between the sexes. This study analyses, for the first time, the potential costs that trophically-transmitted helminths may face in paratenic-to-paratenic transmission. The results suggest that some fish species, in particular Acanthistius patachonicus, might actually be unsuitable paratenic hosts for C. australe since most cystacanths found in this species were not viable. Also, a slight, but statistically significant, tendency to decrease body size of cystacanths was observed as the trophic level of fish species increased. This tendency, which was not related to crowding effects, appears to suggest that C. australe may incur in non-negligible energetic costs when experiencing putative paratenic-to-paratenic transmission. The implications of this finding cannot be underestimated, since this negative consequence may have an important role on the population dynamics of trophically-transmitted helminths. Acanthocephalans have evolved a hooked proboscis and some taxa have trunk spines to attach to their definitive hosts. These structures are generated before being used, thus a key question is how investment in attachment could optimally be allocated through the ontogeny. The number and arrangement of hooks and spines are never modified in the definitive host, but it is unclear whether these structures grow during adult development. The present study compared, for the first time using inferential statistics, the size of holdfast structures between cystacanths and adults of acanthocephalans. The results suggest that the size of trunk spines grows between cystacanths and adults of C. australe and an allied species infecting cetaceans, C. cetaceum, but only in females, which also had significantly larger spines than males. However, this sexual dimorphism did not result from pure allometry since the body of females was smaller, and did not grow more than that of males. Nevertheless, females have longer lifespan, and therefore this factor would induce different investment and development schedules for spines, in order to withstand the extreme flow conditions prevailing in marine mammals for longer time. Unexpectedly, the patterns of spine growth appear also to differ between both species of Corynosoma. In C. cetaceum fore-trunk spines and hind-trunk spines grew, whereas in C. australe only fore-trunk spines differed between cystacanths and adults. An explanation of these differences is that females of C. cetaceum fine-tune the size of spines during the development in the definitive hosts because they achieve a larger adult size, a trait that correlates with stronger dislodging forces and, possibly, with a longer lifespan. This study sheds light on the question of whether or not the holdfast of acanthocephalans is fully developed prior to entering the definitive host. It suggests that temporal allocation of investment in attachment structures may differ, not only between congeneric species, but also between sexes of the same species, possibly due to the different selective pressures that each population subset faces. A total of 635 encapsulated third-stage larvae of Pseudoterranova (sealworm larvae) were collected from 12 species of marine fish from the Patagonian coast. The most infected fish species with sealworm larvae was P. nudigula, followed by A. patachonicus, P. isosceles, Percophis brasiliensis and Pseudopercis semifasciata. Five species of fish, i.e. C. gobio, Nemadactylus bergi, M. argentinae, P. brasiliensis and P. nudigula represent new host records for larval sealworms. Sequences obtained for the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit 1 gene (cox 1) of sealworms from the red searobin, P. nudigula, formed a reciprocally monophyletic lineage with published sequences of P. cattani from definitive hosts. A detailed morphological and morphometrical description of larvae of P. cattani from the red searobin is provided. On the other hand, sealworm larvae from other fish species did not differ morphologically from L3 of P. cattani from the red searobin. However, the results of the comparative morphometric analyses carried out on larvae from different fish hosts indicated significant differences in some distances. However, we provisionally identified all larvae as P. cf. cattani, awaiting further identification based on molecular genetic markers. The results of this study suggest that the main microhabitat for sealworm larvae infecting fish hosts from Patagonia is the muscle (principally the epaxial musculature, followed by the hypaxial muscles), and to a lesser degree, in the mesenteries and liver. The lines of evidence obtained in this study suggest that most important fish prey of otariids inhabiting the Patagonian coast presented low infection levels of sealworm larvae. Given that P. cattani is specific to otariids, transmission of this nematode appears to rely on the catholic diet of both sea lions and fur seals, which include a number of specimens of many fish species from the benthic realm, where transmission most likely occurs.

Les comunitats de paràsits de peixos han estat usades com a eines integrals per a la salut de l’ecosistema. L’objectiu general de la present tesi és doble: d’una banda es pretenia proporcionar una millor comprensió de la composició i l’estructura de les comunitats parasítiques dels teleostis perciformes Mullus barbatus L., Spicara maena (L.) i Trachinus draco L. del nord-oest Mediterrani (especialment, la costa de Catalunya) i testar si les variacions en l’estructura de la comunitat parasítica podien estar relacionades amb les càrregues de pol·lució i/o amb la varietat natural (geogràfica i temporal). El mostreig va tenir lloc el 2007 al nord-oest del Mar Mediterrani, davant de la costa de Barcelona (Catalunya, nord-est d’Espanya) a la plataforma continental, a profunditats d’entre 50-68 metres. Una vegada al vaixell, els individus foren mesurats (longitud total) i pesats (pes total). Els espècimens foren immediatament congelats a -20ºC en bosses de plàstic individuals per a posteriors procediments al laboratori. Els individus descongelats foren processats i examinats per buscar ectoparàsits i endoparàsits sota l’estereomicroscopi. Tots els paràsits recollits foren comptats i processats seguint les tècniques parasitològiques. Una nova espècie críptica pertanyent al “complexe A. laguncula”, Aponurus mulli n. sp., fou descrita en base a l’abundant material trobat en Mullus barbatus (hoste tipus) i en M. surmuletus capturats prop de les costes Mediterrànies espanyoles mentre que es varen redescriure dos digenis Hemiuridae que són freqüentment citats però molt poc coneguts, en base al material capturat a la costa de Barcelona de l’oest Mediterrani, Lecithochirium musculus (Looss, 1907) (Lecithochiriinae), , i Ectenurus lepidus Looss, 1907 (Dinurinae). D’altra banda, s’examinaren les comunitats parasítiques de Mullus barbatus L., una espècie mediterrània bioindicadora, mostrejada en un gradient de variacions de petita escala de PCBs en els sediments de la plataforma continental. Les respostes dels paràsits als nivells moderats de pol·lució observades foren validades simultàniament amb el monitoratge químic i amb l’efecte dels biomarcadors bioquímics. També vàrem descriure les comunitats de paràsits de Spicara maena (L.) i Trachinus draco L. del nord-oest Mediterrani, amb una visió en l’ús dels paràsits com a marcadors ambientals. El nematode Hysterothylacium fabri fou proposats per a futurs estudis de monitoratge ecològic de la costa de Catalunya., Parasite communities of fish have been used as comprehensive tags of ecosystem health. The general target of the present thesis is twofold: on the one hand we aimed to provide a better understanding of the composition and structure of parasite communities in the perciform teleosts Mullus barbatus L., Spicara maena (L.) and Trachinus draco L. from the north-western Mediterranean (specifically, the Catalonian coasts); on the other hand we aimed to test whether variations in parasite community structure can be related to pollution loads and/or with natural variability (geographical and temporal). Sampling took place in 2007 in the north-western Mediterranean Sea, in front of the coast of Barcelona (north-eastern Spain) on the continental shelf at depth of 50-68m. Once on board, individuals were measured (total length) and weighted (total weight). They were immediately frozen at -20ºC in an individual plastic bag for posterior procedures in the laboratory. Thawed specimens were processed and examined for ectoparasites and endoparasites under the stereomicroscope. All parasites collected were counted and processed following parasitological procedures. A new cryptic species of the ‘A. laguncula complex’, Aponurus mulli n. sp., was described on the basis of abundant material from Mullus barbatus (type-host) and M. surmuletus off the Spanish Mediterranean coasts whereas two frequently reported but poorly known Hemiuridae digeneans, Lecithochirium musculus (Looss, 1907) (Lecithochiriinae) and Ectenurus lepidus Looss, 1907 (Dinurinae), were redescribed based on material from off the Barcelona coast of the western Mediterranean. Otherwise, parasite communities of the Mediterranean sentinel fish species, Mullus barbatus, sampled at a small-scale PCB gradient at the shelf sediments, were examined. The observed parasite responses to moderate levels of pollution were simultaneously validated by both chemical monitoring and biochemical biomarkers effects. We also described the parasite communities of Spicara maena (L.) and Trachinus draco L. off the north-western Mediterranean, with a view of using parasite species as environmental tags. The nematode Hysterothylacium fabri is purposed for future studies in ecological biomonitoring for the coast of Catalonia.

0.1. Introducción general La acuicultura ha experimentado un importante aumento durante los últimos 50 años, resultado del incremento global de población y la creciente demanda de proteínas de alta calidad. En los últimos 40 años, la proporción de reservas pesqueras moderadamente explotadas ha descendido progresivamente hasta estabilizarse en el 15% y en la actualidad, la mayoría de los stocks pesqueros están sobreexplotados y (FAO, 2010). Más de la mitad de los productos acuáticos provienen de granjas, siendo los peces de agua dulce los animales más cultivados seguidos por los moluscos, los crustáceos, los peces diádromos y los peces marinos (FAO, 2010). España es el país con mayor producción acuícola de la Unión Europea seguido por Francia y el Reino Unido. Sin embargo, durante los últimos 10 años, el crecimiento del sector acuícola se ha ralentizado en estos tres países (FAO, 2010; APROMAR, 2011). Las nuevas especies para la acuicultura se seleccionan de acuerdo con su potencial económico y biológico. Un alto valor de mercado, un rápido crecimiento, una fácil adaptación a las condiciones de cautividad o un ciclo de vida sencillo (y fácilmente controlable en cultivo) son características indispensables para la selección de una especie nueva. Posteriormente, el control de los patógenos potenciales que afectan a las especies seleccionadas se convierte también en un elemento crucial para el mantenimiento de la producción (Ogawa, 2005). La presente tesis reúne diferentes estudios sobre la fauna parasitaria de dos especies de peces marinos de gran interés en acuicultura: la serviola, Seriola dumerili, y la dorada, Sparus aurata. Ambas especies presentan condiciones óptimas para su cultivo, aunque sólo la dorada se produce de manera intensiva en la región mediterránea. Habitualmente, la domesticación de nuevas especies (como la serviola en el Mediterráneo) requiere una primera etapa de investigación y cultivo experimental en la que el estudio de los patógenos que las afectan es de vital importancia. Posteriormente, cuando el cultivo está más establecido en una determinada región (como en el caso de la dorada) el objetivo principal del estudio es eliminar o paliar los efectos de las especies patógenas que provocan las mayores pérdidas económicas. 0.1.1. Especies hospedadoras La serviola es una especie de distribución circumglobal que se encuentra en aguas tropicales o templadas entre 45°N-28°S y 180°W-180°E. A pesar de ser la especie del género Seriola predominante en el mar Mediterráneo (Smith-Vaniz, 1986), existen otras especies como S. carpenteri, S. rivoliana y S. fasciata que también han sido citadas esporádicamente en esta región (Deidun et al., 2011; Froese y Pauly, 2011). Los individuos de esta especie cambian de hábitat durante el crecimiento, de epibentónico a pelágico (Smith-Vaniz, 1986; Froese y Pauly, 2011). Los juveniles forman bancos y se distribuyen en aguas costeras o bien permanecen asociados a objetos flotantes en mar abierto (Massutí et al., 1999; Riera et al., 1999). Cuando los especímenes crecen, se vuelven migratorios, los grupos se reducen y algunos individuos viven en solitario (Dempster, 2005). La dorada presenta una distribución principalmente mediterránea aunque también se ha citado en las islas Británicas, islas Canarias, el estrecho de Gibraltar y el mar Negro (Bauchot y Hureau, 1986). Se trata de una especie epibentónica litoral que habita fondos de posidonia y arenosos. Los individuos de esta especie son sedentarios y viven en solitario o formando pequeños grupos. 0.1.2. Enfermedades de S. dumerili y S. aurata Las patologías que afectan a la serviola de modo más significativo en condiciones de cultivo son causadas por bacterias de los géneros Vibrio y Streptococcus, así como por la especie Photobacterium damselae (Alcaide et al., 2000; Leong y Colorni, 2002). Por otra parte, el ciliado inespecífico Cryptocaryon irritans (Ciliophora), afecta principalmente a las serviolas cultivadas en tanques (Rigos et al., 2001; Leong y Colorni, 2002; De la Gándara et al., 2004). En el caso de la dorada, el patógeno bacteriano que provoca los efectos más graves en cultivo es también la bacteria Photobacterium damselae (Leong y Colorni, 2002). Asimismo, el protista dinoflagelado Amyloodinium ocellatum también ha sido relacionado con infecciones graves. Los parásitos metazoos de la serviola y la dorada (ver revisión en Gibson et al., 2005) han sido ampliamente estudiados debido a la importancia de estas especies para la acuicultura y a su consumo tradicional. Entre estos parásitos es importante destacar aquellos que causan mayores pérdidas en condiciones de cultivo: los mixozoos, los monogeneos y los trematodos aporocotílidos (ver detalle en los siguientes apartados). En el caso de la serviola se han citado: el mixozoo Myxobolus sp. (Myxozoa; Grau et al., 1999; Ogawa, 2005); los monogeneos, Neobenedenia melleni, Neobenedenia girellae, Benedenia seriolae (Monopisthocotylea, Capsalidae) y Allencoyla mcintoshi y Zeuxapta seriolae (Polyopisthocotylea Heteraxinidae) (Montero et al., 2001a; Hutson et al., 2007b; Hirayama et al., 2009); y los trematodos aporocotílidos Paradeontacylix balearicus, P. ibericus, P. grandispinus y P. kampachi (Crespo et al., 1994; Ogawa y Fukudome, 1994; Repullés et al., 2008). En el caso de la dorada, el mixozoo Enteromyxum leei ha sido frecuentemente relacionado con graves mortandades en condiciones de cultivo (Paperna, 1982; Diamant, 1992; Padrós et al., 2001b; Ogawa, 2005). Por otra parte, entre los helmintos, Sparicotyle chrysophrii (Monogenea, Microcotylidae) es la especie que causa las mayores pérdidas materiales y económicas en la actualidad (Sanz, 1992; Sitjà-Bobadilla et al., 2009). Esta especie está ampliamente distribuida en el Mediterráneo, donde provoca epizootias recurrentes en condiciones de cultivo (ver capítulos 7 y 8). Recientemente, la especie Furnestinia echeneis (Monogenea, Diplectanidae), también ha sido relacionada con mortandades en granjas (Antonelli et al., 2010a). En cambio, el trematodo aporocotílido que infecta la dorada, Cardicola aurata, no ha sido asociado con infecciones graves (Padrós et al., 2001a; Holzer et al., 2008). 0.1.3. Parásitos de interés En esta tesis se desarrollan diferentes estudios sobre las especies de monogeneos y aporocotílidos que parasitan a la serviola y la dorada en el Mediterráneo, exceptuando a la especie C. aurata cuya morfología y efectos han sido estudiados previamente (Padrós et al., 2001; Holzer et al., 2008). Seguidamente, se describen algunas de las características biológicas de estos grupos de parásitos. Los monogeneos poliopistocotíleos son parásitos externos que habitan en las branquias y la piel de sus hospedadores, habitualmente peces, tanto marinos como de agua dulce (Hayward, 2005; Whittington y Chisholm, 2008). En general, estos parásitos presentan ciclos de vida directos y especificidad estricta (Hayward, 2005). Los monogeneos poliopistocotíleos que infectan a S. dumerili en el Mediterráneo son Allencotyla mcintoshi y Zeuxapta seriolae; mientras que los que infectan Sparus aurata son Atrispinum salpae, Bivagina pagrosomi y Sparicotyle chrysophrii. Las especies estudiadas en esta tesis, Z. seriolae y S. chrysophrii, pertenecen a la superfamilia Microcotyloidea. La familia Aporocotylidae está constituida por trematodos que parasitan el sistema circulatorio de los peces (Smith, 2002). Los aporocotílidos marinos son especialistas estrictos de hospedador y más del 70% de ellos parasita una sola especie de pez (Smith, 2002). Al igual que el resto de trematodos, presentan un ciclo vital heteroxeno, con un estado reproductivo adulto que infecta un vertebrado y un estado larvario de reproducción asexual que infecta un invertebrado, generalmente un molusco o un poliqueto (Smith, 1972; 1997a). El género Paradeontacylix incluye un total de 7 especies: P balearicus, P. ibericus, P. godfreyi, P. kampachi, P. grandispinus, P. sanguinicoloides y P. odhneri. Entre ellas, sólo las dos primeras han sido registradas en aguas mediterráneas. 0.1.4. Este estudio El presente estudio intenta proporcionar información útil para el manejo de la serviola y la dorada en condiciones de cultivo dando respuesta a las siguientes cuestiones generales: (i) ¿Qué especies constituyen la comunidad parasitaria de la serviola en el Mediterráneo occidental?; (ii) ¿Existen variaciones temporales en la comunidad parasitaria de la serviola en Mallorca? (iii) ¿Cuáles son las especies potencialmente patógenas para la serviola? (iv) ¿Cuál es la cronología del desarrollo del monogeneo Sparicotyle chrysophrii parásito de la dorada? (v) ¿Cómo podríamos optimizar el diseño de tratamientos contra S. chrysophrii utilizando los conocimientos adquiridos sobre su desarrollo? 0.2. Justificación y objetivos La presente tesis tiene dos propósitos generales: (i) mejorar el conocimiento sobre la diversidad parasitaria de Seriola dumerili en el Mediterráneo occidental y (ii) proporcionar nuevos datos taxonómicos y biológicos sobre las especies parásitas más peligrosas en condiciones de cautividad, que infectan a la serviola y la dorada, aporocotílidos y monogeneos, con el fin de facilitar su control. Los objetivos específicos a desarrollar son: I.- Revisar la parasitofauna de metazoos de S. dumerili en el Mediterráneo occidental mediante un muestreo exhaustivo realizado en diferentes localidades de esta región. II.- Explorar la estacionalidad de los parásitos metazoos que infectan a S. dumerili en Mallorca, dedicando especial atención a aquellas especies especialmente patogénicas en condiciones de cultivo. III.- Determinar la identidad de los parásitos sanguíneos (Paradeontacylix spp.) de S. dumerili en el Mediterráneo, así como su relación filogenética con el resto de especies del mismo género. IV.- Analizar la dinámica estacional del monogeneo heteraxínido Zeuxapta seriolae, parásito de S. dumerili en Mallorca, y obtener muestras comparativas de otras localidades. V.- Estudiar el desarrollo, la supervivencia y el comportamiento natatorio del oncomiracidio de Sparicotyle chrysophrii (Monogenea, Microcotylidae) con el fin de mejorar las estrategias de control sobre este parásito. VI.- Describir los cambios morfológicos de las post-larvas de S. chrysophrii durante el desarrollo, comparar el crecimiento de esta especie con el de otras especies de microcotílidos y heteraxínidos y optimizar el diseño de tratamientos utilizando los datos cronológicos obtenidos. 0.3. Materiales y métodos generales En este resumen los materiales y métodos se describen separadamente en cada una de las secciones correspondientes. A continuación se resumen los estudios realizados estructurados por capítulos. 0.4. Parasitofauna de Seriola dumerili 0.4.1. Introducción El primer listado de parásitos de S. dumerili fue incluido en una guía práctica para la pesca deportiva en el océano Atlántico y Puerto Rico compilada por Williams y Bunkley-Williams (1996). Estos autores citaron un total de 47 especies parásitas, la mayor parte de ellas procedentes del Atlántico. La primera revisión sobre los parásitos de la serviola en el mediterráneo occidental fue publicada por Grau et al. (1999) e incluyó 14 especies obtenidas de Mallorca, Tarragona y el golfo de Valencia. Posteriormente, Montero (2001) y Montero et al. (2001b) describieron 18 especies parásitas en las serviolas de Murcia. Aunque las serviolas son peces migratorios y las localidades muestreadas en ambos estudios son relativamente cercanas, se constataron importantes diferencias en la fauna parasitaria encontrada en cada una de ellas. El objetivo de este estudio fue describir y revisar la parasitofauna de la serviola en el Mediterráneo occidental así como explorar las diferencias entre localidades. Adicionalmente, el muestreo periódico sirvió para obtener datos sobre la dinámica estacional de los parásitos de serviola en Mallorca. 0.4.2. Materiales y métodos Para el desarrollo del estudio se analizaron un total de 225 ejemplares de S. dumerili obtenidos entre 2005 y 2007 en diferentes localidades del Mediterráneo occidental. La muestra principal, que incluía un total de 165 peces juveniles procedentes de Mallorca, fue obtenida mediante 11 muestreos bimensuales de 15 especímenes cada uno. También se obtuvieron 4 muestras comparativas, de 15 peces cada una, procedentes de otras 3 localidades: 2 de Alicante (España), 1 de Córcega (Francia) y 1 de Cerdeña (Italia). Todos los peces fueron medidos y pesados y 4 peces de cada submuestra se analizaron en fresco mientras que el resto se congelaron para su análisis posterior. Primeramente, se examinó la superficie externa de los peces incluyendo la piel, las aletas la cavidad oral y la cavidad opercular, con el fin de detectar ectoparásitos. Posteriormente, se analizaron separadamente las branquias, los diferentes órganos del sistema digestivo y excretor y el sistema circulatorio incluyendo corazón, vena caudal, seno venoso y cono arterial así como las arterias branquiales. Por último, también se analizaron el cerebro y los ojos así como la musculatura circundante a las cinturas. Para el análisis morfológico se fijó una muestra representativa de especímenes adultos en alcohol caliente al 70%. Posteriormente, los ejemplares se tiñeron con acetocarmín férrico (Georgiev et al., 1986), se deshidrataron y se montaron en preparaciones permanentes con bálsamo de Canadá. La mayor parte de los nematodos se examinó en fresco mientras que los especímenes más grandes se transparentaron en lactofenol y se montaron en preparaciones temporales. Para obtener los datos morfométricos se midieron diez especímenes adultos de cada una de las especies con la ayuda de un tubo de dibujo. Se calculó la prevalencia, abundancia e intensidad parasitaria para cada muestra y las especies se clasificaron en tres grupos según su prevalencia media: especies comunes (>30%), especies infrecuentes (entre 10 y 30%) y especies accidentales ( 75%), especialmente entre la primera y la segunda noche después de la primera eclosión. Las eclosiones nocturnas podrían estar relacionadas con la coordinación entre el parásito y su hospedador puesto que la dorada forrajea en grupos al anochecer y disminuye su actividad general durante la noche. El aumento de densidad local y el descenso de actividad branquial facilitaría la transmisión del parásito. El tiempo de supervivencia de los oncomiracidios de S. chrysophrii no excede habitualmente las 24h aunque las larvas pueden vivir más de dos días. La mayoría de los oncomiracidios nada verticalmente al nacer aunque después de 12h solamente el 15% de ellos puede hacerlo. Por tanto, el periodo para encontrar activamente al nuevo hospedador es inferior a 12 h. 12. Se registran nuevos datos morfológicos en el desarrollo de los primeros estados post-larvarios de S. chrysophrii. Los más relevantes son: (i) el mantenimiento de los ganchos laterales después de la aparición del primer par de pinzas; (ii) la posición medial de la faringe, que podría disminuir su funcionalidad; (iii) el mantenimiento del tamaño de los ganchos a partir del desarrollo del primer par de pinzas y por tanto la sujeción de individuos de diferente tamaño mediante ganchos iguales; y, (iv) la morfología invariable de las 4 manchas de aspecto granular asociadas al digestivo que podrían estar formadas por sangre y vitelo. 13. En el desarrollo de S. chrysophrii se diferencian tres periodos con diferentes tasas de crecimiento. El primer periodo (lento) finaliza con la pérdida de la lengüeta terminal. El segundo periodo (rápido) se desarrolla a lo largo de la maduración del parásito. El último periodo (lento) se observa desde la maduración hasta el desarrollo del total de las pinzas. En relación con estos periodos, se observan unos patrones temporales comunes para la pérdida de la lengüeta terminal y la maduración en todos los microcotílidos y heteraxínidos comparados en el presente estudio (Microcotyle spinicirrus, Microcotyle donavini, Microcotyle gotoi, Microcotyle sebastis, Microcotyle hiatulae, Polylabroides multispinosus, Bivagina tai, Heteraxinoides xanthophilis, Heteraxine heterocerca y Z. seriolae). La lengüeta terminal cae, normalmente, cuando se han desarrollado entre el 10 y el 20% del total de pinzas, mientras que la maduración ocurre cuando se han desarrollado entre el 60% y el 70% de las pinzas. 14. Los efectos patológicos causados por el enganche de S. chrysophrii varían durante su desarrollo. Primeramente, los ganchos ejercen una acción perforante (durante aproximadamente 21 días) y posteriormente las pinzas actúan comprimiendo los filamentos branquiales (desde el séptimo día después de la infección). La adición gradual de pinzas extiende los daños y disminuye la superficie branquial de intercambio gaseoso. Asimismo, con el crecimiento del parásito la cantidad de sangre ingerida es mayor y la anemia puede ser más severa. 15. Un tratamiento con dos dosis separadas entre 15 y 20 días, una contra los adultos y juveniles y otra contra los oncomiracidios nacidos de los huevos resistentes al primer tratamiento, seria altamente eficiente y permitiría largos periodos sin infección en condiciones de cultivo. La administración de nuevos tratamientos podría postergarse con seguridad al menos hasta 50 días después: 36 días (maduración) + 10 días (tiempo máximo de incubación del huevo) + 3 días (periodo máximo de supervivencia del oncomiracidio). Aquaculture has experienced an important expansion during the last years as a response to human population growth and overexploitation of fishery stocks. Establishing viable and profitable cultures involves the management of the entire life-cycle of fish. Therefore, understanding the behaviour, habitat, nutritional requirements, reproductive biology, and larval and juvenile physiology of each fish species is crucial in fish production systems. On the other hand, captivity conditions and fish stress facilitate pathogen transmission and thus, disease control becomes also a crucial matter in aquaculture. This PhD study compiles various studies on metazoan parasites of two fish species of interest for aquaculture, the greater amberjack (Seriola dumerili) and the gilthead seabream (Sparus aurata). Among these parasites, and out of myxozoans, it is worth highlighting the importance of monogeneans and blood flukes since they cause the most severe parasitoses in cultures. In the Mediterranean, two heteraxinid monogeneans (Allencotyla mcintoshi and Zeuxapta seriolae) and two aporocotylid trematodes (Paradeontacylix balearicus and P. ibericus) have been related to severe infections of greater amberjack. Concerning gilthead seabream, the microcotylid monogenean Sparicotyle chrysophrii is the species causing the most important economic losses in this region although infections by Furnestinia echeneis have also been sporadically related to fish losses (Antonelli et al., 2010a). Biological features and effects of Cardicola aurata, the blood fluke species infecting gilthead seabream, have been recently analysed and thus, this species is not included in the current PhD study. This PhD study aims to improve the knowledge on the metazoan parasite diversity of the greater amberjack off western Mediterranean as well as to provide new taxonomical and biological data on the most hazardous parasitic species infecting greater amberjack and gilthead seabream in cultures, blood flukes and monogeneans, in order to prevent and manage infections. To address these aims, the following objectives have been targeted: I.- To review the metazoan parasite fauna of S. dumerili in the western Mediterranean Sea based on an exhaustive sampling in different localities of this region; II.- To explore the seasonal occurrence of metazoan parasites infecting wild S. dumerili off Majorca focusing specially in seasonal patterns of those parasite species pathogenic in culture conditions; III.- To determine the identity of the Mediterranean blood flukes (Paradeontacylix spp.) from S. dumerili (off Balearic Islands and Iberian Peninsula), as well as their phylogenetic relationship with the known species of the genus; IV.- To analyse the seasonal population dynamics of Z. seriolae (Monogenea, Heteraxinidae) parasitising wild S. dumerili off Majorca and to provide comparative data for populations of juvenile fish from other localities in western Mediterranean; V.- To study the oncomiracidial development, survival and swimming behaviour of the microcotylid monogenean Sparicotyle chrysophrii in order to improve disease control; and VI.- To describe the morphological post-larval changes of S. chrysophrii during the development, to compare the growth of this parasite with that of other microcotylids and heteraxinids and to optimize the treatment design using the chronological data obtained. The parasite fauna of Seriola dumerili in the western Mediterranean Sea is higher in species richness than previously thought. A total of 44921 metazoan parasites belonging to 26 species have been recovered from the four Mediterranean localities sampled: Majorca, Alicante, Corsica and Sardinia.Two of these species are new for science, 1 is a new host and locality record, 8 are new host records of Mediterranean parasites, 6 are new locality records and 9 of them had already been reported. According to their prevalence, a half of these species are accidental (13). The rest of them are mostly common (9) and a few of them are rare (2). The majority of species recovered in the in current study are heteroxenous and greater amberjack is the definitive host of most of them, except for the 2 widespread and unspecific brain metacercariae and the 2 metacestodes. Concerning specificity, half of the species are strict specialists or carangid fish specialists and, therefore, phylogenetic relatedness seems to be crucial for parasite-community composition in this region. Recurrent seasonal infection patterns were detected in 5 out of the 9 common species described in S. dumerili off Majorca: Bucephalus gorgon, Hemiurus communis, P. balearicus Stephanostomum ditrematis, and Z. seriolae. Prevalences apparently increased from autumn to winter in B. gorgon and H. communis, and from spring to summer in P. balearicus (eggs), S. ditrematis and Z. seriolae. In the current study, most of the potentially harmful species were found in the gills and high infection levels of these species coincided in the same seasons, during spring and summer. Among the parasites recovered from S. dumerili off the western Mediterranean Sea, blood flukes and monogeneans are the most harmful species in culture conditions as they have already been involved in outbreaks in this region. Metacercariae of heterophyids and strigeids, didymozoids, acanthocolpids, caligids and gnathiids, belong to taxa including species causing pathologies although they have not been associated with S. dumerili outbreaks and they would only be considered as potential risks. The rest of species were considered harmless or less hazardous (other trematodes, cestodes, nematodes and other copepods) as they cause mild effects or are low prevalent and abundant in this region. Two new species of Paradeontacylix from S. dumerili are described: P. balearicus from the Balearic Islands, and P. ibericus from the Iberian Peninsula. Each species can be distinguished morphologically from the other species of the genus by its size and shape. Phylogenetic trees show that Paradeontacylix spp. split into two well supported clades, separating (P. ibericus+P. kampachi) from (P. godfreyi+(P. balearicus+P. grandispinus)). P. odhneri sequence was not available for the analyses although in cladistic tree this species diverged earlier. The lowest sequence divergences are found between P. grandispinus and P. balearicus (0.2%, 2.5%, 6.3% for 28S, ITS2 and COI respectively) and, to a slightly smaller extent, between P. kampachi and P. ibericus (0.2%, 4.7%, 7%). P. godfreyi show the highest percentage of sequence divergence among all species, with values as high as 12.5% (ITS2) and 16.0% (COI). Clustering of Japanese and Mediterranean species together highlights their morphological and molecular similarity over the geographical separation. These findings suggest that both groups of blood fluke species or their ancestors existed before both fish populations (Japanese and Mediterranean) were separated. Z. seriolae infection levels observed in fish off Majorca from 2005 to 2007 are the highest recorded in wild S. dumerili to date, and similar or higher than those reported in epizootics of this parasite in fish cultures. A recurrent and seasonal infection pattern is observed for this species in the populations of S. dumerili off Majorca, with substantially higher parasite loads during the warm season (April to June). This is consistent in spite of the significant trend of decrease in abundance from 2005 to 2007, and significantly correlated with the increases in mean and maximum seawater temperatures. However, geographical variation of the distribution and abundance of Z. seriolae on S. dumerili in the Mediterranean is also detected and requires further exploration. Despite the high infection levels recorded in wild fish from Majorca, the Fulton's condition factor is not significantly affected and fish external appearance is healthy. However, three lines of evidence indicate a possible parasite-induced mortality of juvenile S. dumerili: (i) the significant negative association between abundance of Z. seriolae and fish length; (ii) the association between the increases in parasite abundance during the warm weather months and the sharp increases in monogenean aggregation levels and; (iii) the strong negative correlation between the levels of aggregation of Z. seriolae and mean fish total length which indicates that heavily infected individuals are rapidly removed from the population. The chronology of oncomiracidial and post-larval development of S. chrysophrii, monogenean parasite of S. aurata, is established. Eggs hatch from 5 to 10 days after their deposition in vitro at 20ºC and hatching success is high (87,3 %). Most of the hatchings occur during darkness periods (> 75%), especially during the first and second nights after the first hatching. Nocturnal hatchings could be related to parasite-host coordination as gilthead seabreams group for foraging during dusk and rest during night. This behaviour increases the fish density and decreases the gill activity probably easing S. chrysophrii transmission. Oncomiracidial survival time does not usually exceed 24h although larvae can extraordinarily live more than 2 days (52 h) at 20ºC. After emerging, most of the oncomiracidia (93%) swim vertically, although after 12 h this percentage descends to 15%. Thus, the period to actively find a new host is short and does not usually exceed the 12 h. New morphological data on the development of the first post-larval stages of S. chrysophrii are recorded. The most relevant are: (i) clamps do not replace lateral hooklets as, after the development of the first pairs of clamps, they are only laterally displaced and fall off with surrounding tissue; (ii) pharynx develops in a medial position and this could affect its functionality; (iii) the hook size does not change from the development of the first pairs of clamps to the hook loss and, therefore, post-larvae of different sizes attach with hooks of the same size; and (iv) the four granular dark spots associated to the digestive tract, observed in all the specimens at early developmental stages (without clamps), could be food waste but also yolk. Three periods with different growth rates are distinguished in the development of S. chrysophrii. The first period (slow) finish with the terminal lappet loss, after the development of 5 pairs of clamps. The second period (fast) endures until specimen maturation. And the last one (slow) is observed from maturation to the development of the rest of clamps (from 36 to 70 pairs). Common timings were observed for the terminal lappet loss and the attainment of maturity for all the microcotylids and heteraxinids compared (i.e. Microcotyle spinicirrus, Microcotyle donavini, Microcotyle gotoi, Microcotyle sebastis, Microcotyle hiatulae, Polylabroides multispinosus, Bivagina tai, Heteraxinoides xanthophilis, Heteraxine heterocerca y Z. seriolae). The terminal lappet usually falls off when 10-20% of the clamps have been developed and attainment of maturity occurs when 60-70% of them have done it. Pathological effects of S. chrysophrii change during its development: damages are firstly caused by the piercing action of hooks (the first 21 days after the infection) and thereafter (from the 7th day after the infection) by the compressive action of clamps, through a transition period of combined action. Gradual clamp addition during growth extends gill damage and decreases the respiratory surface. Moreover, as parasites grow, blood ingestion increases and anaemia is more likely to occur. In order to counteract S. chrysophrii infections in S. aurata two treatment applications, one against worms on gills and the other against oncomiracidia emerging from the surviving eggs (separated by 15 to 20 days), would allow for long periods without monogenean infection in fish cultures. Further treatments against worms would not be required before 50 days: 36 days (worm maturation) + 10 days (maximum egg incubation time) + 3 days (maximum oncomiracidial survival). Moreover, a periodic monitorization of the parasite development would also be quite effective for epizootics prevention.

En el presente trabajo se ha realizado, por primera vez, un estudio de la parasitofauna del pez luna, Mola mola (L.), del Mediterráneo español. Hasta la fecha, se trata del estudio más detallado y completo sobre los parásitos de este pez en todo el mundo. Se han analizado 106 peces durante el período 2005−2008: 104 procedentes de cuatro muestreos consecutivos en la almadraba de La Azohía (Cartagena, Murcia) y 2 varados en Canet de Berenguer y Almazora (Comunidad Valenciana). Además, también se ha tenido acceso a 61 peces luna, de la misma procedencia, mantenidos en el acuario L’Oceanogràfic de la Ciudad de las Artes y las Ciencias de Valencia durante el periodo 2004−2009, gracias al convenio de colaboración entre la Universitat de València y Ciudad de las Artes y las Ciencias S.A., vigente desde 2004 hasta 2010. En este estudio se ha llevado a cabo una revisión de las especies parásitas identificadas a nivel taxonómico, realizándose estudios patológicos, ecológicos y profilácticos dando lugar a tres apartados: (1) parasitofauna del pez luna, (2) patologías de la cámara branquial y (3) efecto de las larvas del cestodo Molicola horridus. (1) Durante el estudio de la parasitofauna del pez luna, se observó que todos los peces luna analizados presentaron parásitos, con una media de 8 especies de parásitos por pez. Siete especies se encontraron en más del 50 % de los peces: (por orden de prevalencia) M. horridus, Cecrops latreilli, Anchistrocephalus microcephalus, Lepeophtheirus nordmanni, Accacladocoelium nigroflavum, Dihemistephanus lydiae y Accacladocoelium petasiporum. Seis especies (todas ellas encontradas en estado larvario) son, aparentemente, accidentales, con un máximo de 8,7 % de prevalencia. En la mayoría de las especies parásitas encontradas, el pez luna actúa como hospedador definitivo. Ocho especies se encontraron solo en fase larvaria, aunque el pez luna podía ejercer de hospedador intermediario en todas menos en Gnathia sp., ya que su ciclo es monoxeno. Más del 60 % de las especies encontradas son específicas de la familia Molidae o de la especie M. mola. Los parásitos no específicos de la especie M. mola o de su familia, son generalistas, citados en muchas otras especies de teleósteos. Se han identificado 27 especies de parásitos metazoos pertenecientes a los filos Platyheminthes, Nematoda, Acanthocephala y Arthropoda: 10 especies de trematodos, 1 monogeneo, 4 cestodos, 1 acantocéfalo, 3 nematodos, 7 copépodos y 1 isópodo. Se ha incrementado la diversidad parasitaria conocida del pez luna en 10 especies. Dos de estas 10 nuevas citas son nuevas especies para la ciencia: Gonapodasmiinae gen. n. sp. n. (Trematoda) y Nogaus sp. n. (Copepoda). Las 8 citas restantes (Bolbosoma capitatum (Acanthocephala); Anisakis sp. Tipo I, Anisakis sp. Tipo II, Ascarophis sp. (Nematoda); Caligus sp., C. bonito, C. pelamydis (Copepoda) y Gnathia sp. (Isopoda)) son nuevas citas de hospedador. Gonapodasmiinae gen. n. sp. n. presenta características propias de la subfamilia Gonapodasmiinae Ishii, 1935, tribu Gonapodasmiini Ishii, 1935, pero, presenta características genéricas y específicas exclusivas: i) puede presentar más de dos individuos fusionados, carácter no observado en ninguna otra especie de la familia Didymozoidae, y ii) ventosa ventral presente, a pesar de que, supuestamente, esta estructura está ausente en toda la subfamilia. El hallazgo de Gonapodasmiinae gen. n. sp. n. aumenta a 9 las especies de didimozoidos conocidas de pez luna. Debido a su ubicación subtisular, la dispersión de los huevos de esta especie podría ser mediada por rupturas traumáticas de la piel de los peces, tanto por especies depredadoras o limpiadoras como por especies carroñeras. Nogaus sp. n. presenta características (tamaño y proporciones) que no corresponden con las de otras especies del mismo género, destacando la morfología redondeada del cefalotórax. Debido a que solo se recolectaron 2 ejemplares sería conveniente obtener y revisar un mayor número de ellos para poder realizar la erección de una nueva especie. Es la primera vez que se cita a una especie del género Nogaus en pez luna. Se han redescrito 3 especies previamente documentadas en pez luna: Reniforma squamata, Accacoelium contortum y los estadios adultos de L. nordmanni. La redescripción del didimozoido branquial R. squamata, refuerza la validez del género Reniforma. Esta especie presenta características propias de la subfamilia Gonapodasmiinae Ishii, 1935, tribu Gonapodasmiini Ishii, 1935, con características exclusivas: i) individuos completamente hermafroditas, fusionados por la parte posterior, plegados en cápsulas reniformes e irrigados por neovascularización; ii) presencia de ventosa ventral; y iii) ovario y glándulas vitelógenas no ramificados. Algunos de estos caracteres no aparecen en la descripción original de la especie y difieren de del resto de especies del género Gonapodasmius. Se han encontrado, además, microvellosidades en el tegumento de estos didimozoidos no descritas previamente en otras especies. Con la redescripción de A. contortum se han realizado nuevas aportaciones a su descripción original. A. contortum puede tener un pedúnculo de la ventosa ventral “corto” (1:0,1−0,4) o “largo” (1:1,3−3,5), dependiendo del estado de relajación de los especímenes, lo que también influye sobre la posición de las glándulas vitelógenas. Además de encontrar a los parásitos en las localizaciones previamente descritas (branquias y sistema digestivo) se han encontrado algunos ejemplares en faringe, entre los dientes faríngeos. La redescripción de los estadios adultos de L. nordmanni difiere en algunos caracteres respecto a la descripción original: i) las hembras presentan 25 setas en el segmento proximal de las anténulas y los machos 29; ii) hay 2 setas cortas en el extremo distal del endópodo del primer apéndice; iii) las hembras pueden presentar 4 setas en el segundo segmento del exópodo del tercer apéndice; iv) los machos tienen proyecciones dorsales en el cefalotórax; v) la rama interna de la bifurcación apical de la antena del macho es la mitad de grande que la rama externa; vi) hay una espina apical en la zona basal del maxilípedo del macho; y vii) el sexto apéndice está presente en los machos. Se aportan también nuevos datos sobre la biología y ecología de L. nordmanni, describiendo además, por primera vez, sus fases larvarias parásitas. Se han encontrado algunas diferencias con las fases de desarrollo de otras especies congenéricas. Los valores de prevalencia e intensidad de L. nordmanni en la zona de muestreo superan los alcanzados por otras especies del género en medio natural. Las hembras adultas (ovígeras y sin huevos) de L. nordmanni se ubican mayoritariamente en la cavidad bucal, mientras que el hábitat de los juveniles y los machos adultos es, casi exclusivamente, la piel. En estos machos adultos se ha observado el comportamiento de vigilia de pareja (mate guarding), descrito en muchas especies de copépodos, consistente en el “secuestro” de larvas por parte de machos adultos para asegurar la cópula. Los machos mantenían en vigilia a larvas de todos los estadios y a hembras preadultas, siendo ésta la primera vez que se citan copepoditos y chalimi I, II y III, en vigilia de pareja en una especie del género Lepeophtheirus. También se ha demostrado la alimentación hematófaga, principalmente en hembras ovígeras, aunque también en machos adultos y estadios chalimi. Se ha realizado el estudio morfológico y molecular de dos especies de trematodos acacélidos del sistema digestivo, Accacladocoelium macrocotyle y A. nigroflavum, cuya única diferencia documentada era la diferente extensión de las glándulas vitelógenas. Esta diferenciación es confusa porque depende del grado de contracción de los ejemplares. Se sugiere cambiar la descripción específica de A. nigroflavum, indicando que las glándulas vitelógenas de esta especie sí pueden alcanzar la región postovárica y que la diferencia principal entre ambas especies sería la mayor o menor ramificación de las glándulas vitelógenas desde la zona pretesticular. Además, existen otras diferencias, como las referentes a las dimensiones de la ventosa ventral o del ovario, que pueden ayudar a su identificación en el caso de que el útero esté lleno de huevos y las glándulas vitelógenas no sean observables. El estudio molecular mostró divergencias interespecíficas suficientes para apoyar la separación de estas especies según su morfología. Tras el análisis de los peces luna del acuario L’Oceanogràfic se han podido evaluar los distintos tratamientos antihelmínticos rutinarios. La efectividad de los tratamientos parece verse afectada por la localización de los parásitos: i) los localizados en el sistema digestivo se eliminan fácilmente con la administración oral de antihelmínticos (pracicuantel, fembendazol y albendazol); ii) los ectoparásitos de branquias y piel se eliminan con baños de agua dulce; y iii) A. contortum, Molicola horridus y R. squamata no se eliminan con ninguno de los dos métodos anteriores (oral o baño), ya que están cobijados entre los tejidos del pez y es difícil que queden expuestos a los tratamientos. (2) En el apartado sobre patologías de la cámara branquial, se ha desarrollado el primer estudio del efecto patológico de las tres especies parásitas ubicadas en esta localización: A. contortum, Cecrops latreilli y R. squamata. Los tejidos próximos a las cápsulas del trematodo didimozoido R. squamata apenas mostraban alteraciones histológicas notables. El daño ejercido por el copépodo C. latreilli dependía del grado de maduración y del sexo, observándose una respuesta inflamatoria más extendida en las branquias parasitadas por hembras adultas. El parásito que llevaba asociadas lesiones de mayor gravedad es el trematodo A. contortum, ubicado tanto en branquias como en faringe. Este hecho podría deberse a la adaptación de A. contortum al parasitismo externo, a pesar de pertenecer a la clase Trematoda, compuesta casi exclusivamente de especies endoparásitas. Los ejemplares de A. contortum provocarían una amplia respuesta inflamatoria en los tejidos circundantes, lo que acabaría por cubrirlos y sujetarlos a dichos tejidos. (3) El último apartado de la presente tesis doctoral es el dedicado a la evaluación del efecto de las larvas plerocerci de M. horridus, ubicadas principalmente en hígado y, en menor medida, en músculo y riñón. Debido al gran tamaño de las larvas de M. horridus, con largas prolongaciones corporales, se utilizaron diferentes estimadores de la carga parásita que integraban no solo la intensidad sino también la biomasa (total y relativa). Además, se utilizó un nuevo estimador de la carga del parásito, “el porcentaje de superficie hepática parasitada”, que resultó estar correlacionado con los otros estimadores. Este último método permite estimar la carga parasitaria examinando el exterior del hígado, por lo que permite desarrollar otros estudios que requieran el órgano intacto. Para detectar el posible efecto nocivo de M. horridus en la salud de los peces se correlacionaron diferentes estimadores de la carga del parásito (intensidad, biomasa, densidad y porcentaje de superficie hepática parasitada) con índices de condición (“salud”) de los peces (índice hepatosomático y factor de condición). El índice hepatosomático se calculó de dos formas: i) teniendo en cuenta todo el peso del hígado (incluyendo al parásito) y ii) excluyendo el peso parásito (este último llamado “índice hepatosomático sano”). Debido a que la ubicación principal de M. horridus es el hígado, un órgano de vital importancia en la fisiología de los vertebrados, el estudio se enfocó primordialmente en este órgano. Se observaron correlaciones significativas negativas entre el factor de condición y el porcentaje de superficie hepática parasitada y entre el “índice hepatosomático sano” y la densidad de parásito. Estos resultados parecen indicar que el parásito ocupa gran parte de la masa del hígado y puede disminuir la cantidad de tejido hepático funcional. Sin embargo, esta disminución podría no afectar de forma sensible a este órgano ya que sería necesaria una pérdida mucho mayor de hígado funcional para que el efecto fuera notable. Los estudios histológicos realizados en los órganos parasitados por M. horridus no mostraron una gran respuesta inflamatoria asociada a la presencia del parásito. Solamente en el riñón se observó una respuesta algo más elevada que en el caso del hígado y del músculo. El análisis preliminar del efecto de la presencia de M. horridus sobre el nivel de glucógeno en los hígados de los peces luna, reveló que los peces más parasitados presentaban una cantidad ligeramente menor de este polisacárido. La prueba experimental realizada con peces luna del acuario L’Oceanogràfic utilizando tratamientos antihelmínticos con derivados del benzimidazol, albendazol y fembendazol, frente a M. horridus del hígado mostró que las dosis más altas de albendazol son efectivas para la eliminación de los microtricos de la superficie de las larvas plerocerci del cestodo, pero no para causar la muerte de dichas larvas. Las dosis empleadas de fembendazol no parecieron ser efectivas para la eliminación de los microtricos. La supervivencia de los peces, sin embargo, era algo mayor para las dosis más bajas de albendazol. Además, este estudio permitió observar por primera vez microtricos bifurcados en las extensiones caudales del blastoquiste de M. horridus, utilizando microscopía electrónica de transmisión (M.E.T). The present thesis shows, for the first time, the study of the parasite fauna from sunfish, Mola mola (L.) in the Spanish Mediterranean. To date, this is also the most comprehensive study on the parasites of this fish species worldwide. One hundred and six fish have been collected and analyzed during 2005−2008: 104 from four consecutive samples in La Azohía (Cartagena, Murcia, Spain) and 2 fish stranded in Canet de Berenguer and Almazora (Valencian Community, Spain). Furthermore, 61 fish reared in the L’Oceanogràfic aquarium of the City of the Arts and Sciences, Valencia, captured in La Azohía too, were analyzed during 2004−2009 through the collaborative agreement between the University of Valencia and City of the Arts and Sciences. This study is aimed at the revision of the parasite species identified at taxonomical, developing studies at pathological, ecological and prophylactic level obtaining three sections: (1) to increase the knowledge of the parasite fauna of the sunfish; (2) to study the pathologies associated to the parasites in gill chamber; and (3) to evaluate the effect of the larval cestode Molicola horridus on fish. (1) The study of the parasite fauna of the sunfish revealed that all fish were parasitized with an average of 8 species per fish. Seven species were found in more than 50 % of the fish: (in prevalence order) M. horridus, Cecrops latreilli, Anchistrocephalus microcephalus, Lepeophtheirus nordmanni, Accacladocoelium nigroflavum, Dihemistephanus lydiae and Accacladocoelium petasiporum. Six species (larvae) are, apparently, accidental, with 8.7 % of maximum prevalence. In the majority of the parasite species found the sunfish acts as definitive host. Eight species were found only as larval stage, although sunfish can act as intermediate host in 7 of these species, because Gnathia sp. has a monoxenous life-cycle. More than 60 % of species are specific from the Molidae family or from M. mola. The non-specific species are generalist and cited in a lot of teleosts species. Twenty seven species of metazoan parasites from four phyla, Platyheminthes, Nematoda, Acanthocephala and Arthropoda, have been identified: 10 trematodes, 1 monogenean, 4 cestodes, 1 acanthocephalan, 3 nematodes, 7 copepods and 1 isopod. The diversity of the parasite fauna of M. mola is remarkably increased with this study, as evidenced the identification of 10 species previously not recorded in sunfish. Two of these species are new to science: Gonapodasmiinae n. gen. n. sp. (Trematoda) and Nogaus n. sp. (Copepoda). The other 8 species (Bolbosoma capitatum (Acanthocephala); Anisakis sp. Tipus I, Anisakis sp. Tipus II, Ascarophis sp. (Nematoda); Caligus sp., C. bonito, C. pelamydis (Copepoda) and Gnathia sp. (Isopoda)) are new host records. Gonapodasmiinae n. gen. n. sp. shows traits of the Gonapodasmiinae Ishii, 1935 subfamily but has generic and exclusive traits: i) more than two fused individual, trait not observed in the other species from the Didymozoidae family and ii) ventral sucker present, despite the absence of this structure is, supposedly, a diagnostic character of the subfamily. With Gonapodasmiinae n. gen. n. sp. there are 9 species of didymozoids cited in sunfish. Due to the subtissular locations of the parasites, the egg dispersion would happen through traumatic ruptures of the fish’s skin by predators, cleaner species or scavengers. Nogaus n. sp. shows traits (size and proportions) that do not agree with other species of the same genus, the presence of a rounded-shaped cephalothorax standing out. Only 2 specimens were collected so, for the establishment of a new species, it is necessary to find and to examine more specimens. This is the first record of a species of the genus Nogaus in sunfish. Three species previously recorded in sunfish, Reniforma squamata, Accacoelium contortum and the adult stages of L. nordmanni, have been redescribed: The redescription of the gill didymozoid R. squamata intensifies the validity of the genus Reniforma. This shows traits of the Gonapodasmiinae Ishii, 1935 subfamily, tribe Gonapodasmiini Ishii, 1935, but has exclusive traits: i) complete hermaphroditic individuals fused for the posterior body region, folded in reniform capsules and with neovascularisation; ii) ventral sucker present and iii) ovary and vitellarium not branched. Some of these traits do not appear in the original description and are different from the rest of the species of the genus Gonapodasmius. Additionally, the examination of histological sections of this didymozoid has revealed the presence of tegumentary microvilli not described previously in other species. The redescription of A. contortum adds new contributions to the original description. A. contortum can possess short (1:0.1−0.4) or long (1:1.3−3.5) ventral sucker peduncle, depending on the relaxation level of the specimens, condition that has an influence in the arrangement and location of the vitellarium too. The parasites were located in gills, and digestive tract, as previously reported, and in pharynx too, among the pharyngeal teeth. The redescription of the adult stages of L. nordmanni differs from some traits in the original description: i) proximal segment of the antennules with 25 setae in females and 29 in males; ii) endopod of leg 1 with 2 short setae on distal end; iii) the second segment of leg 3 of females can have 4 setae; iv) cephalothorax of males with dorsal projections; v) internal branch of the apical bifurcation of the male’s antenna half the size of the external branch; vi) basal end of male’s maxilliped with an apical spine; and vii) leg 6 present in males. New information about the biology and ecology of L. nordmanni is provided. Moreover, the parasitic larval stages are described for the first time, finding some interesting peculiarities of these larvae compared with those from other species of the genus Lepeophtheirus. Prevalence and intensity of L. nordmanni are higher than in other species of the genus in natural conditions. Adult females (ovigerous and non ovigerous) of L. nordmanni are mainly located in the bucal cavity and juveniles and adult males on the skin. These adult males showed the “mate guarding” behaviour, also described in many other copepod species. This behaviour consists in the “kidnapping” of larvae by the adult males to guarantee the copulation. Males hold down larvae from all the stages as well as preadult females. This is the first record of copepodids and chalimi I to III held in mate guarding in this genus. The haematophagous feeding habits, mainly in adult ovigerous females, and in adult males and chalimi, has been proved. Morphological and molecular comparisons of two species of acacelid trematodes from the digestive system, Accacladocoelium macrocotyle and A. nigroflavum, have been developed. According to their descriptions, the only difference between them is the extension of the vitellarium but, this difference is controversial because it depends on the contraction level of the specimens. It is suggested, a change of the specific description of A. nigroflavum pointing out that the vitellarium can reach the postovaric region, and that the main difference between the species would be the degree of vitellarium ramification from the pretesticular area. Furthermore, other differences, such as the size of ventral sucker and ovary, can help in the identification of the specimens, especially when the uterus is full of eggs and the vitellarium cannot be observed. Molecular study revealed interespecific divergences that support the separation of both species according to their morphological differences. With the analysis of the sunfish from L’Oceanogràfic aquarium, the different anthelmintic routine treatments have been evaluated. The effectiveness of the treatments is affected with the location of the parasites: i) parasites located within the digestive system are easily removed with the oral administration of anthelmintic (praziquantel, fenbendazole and albendazole); ii) the ectoparasites from gills and skin are removed with fresh water baths; and iii) A. contortum, Molicola horridus and R. squamata are not removed with the anterior methods, because they are sheltered among the host tissues and are not directly exposed to the treatment (oral or bath). (2) The section on pathologies of the gill chamber, explains the study of the pathological effects of three parasitic species cohabiting this fish site. In this location A. contortum, Cecrops latreilli and R. squamata are located. The tissues close to the capsules of R. squamata were not observed to be related to noticeable in histological alterations. The damage related to C. latreilli depended on the stage and sex of the copepod with a more extensive inflammatory response in gills parasitized by adult females. The parasite with more serious injuries was A. contortum, trematode located in gills and pharynx. This fact seems to be due to the adaptation of A. contortum to the external parasitism, despite belonging to the class Trematoda that is mainly composed of endoparasitic species. The specimens of A. contortum would provoke a high inflammatory response that covers and holds them in gills and pharynx. (3) The last section deals with the evaluation of the effect of plerocerci larvae of M. horridus, mainly, in liver, but also in muscle and kidney. Due to the great size of the larvae, with long body projections, different estimators of parasite load were used considering not only the intensity but the biomass (total and relative). Furthermore, a new parasite load estimator was used, “the percentage of hepatic parasitized surface”. This percentage was correlated with the other estimators. This measure makes it possible to estimate the parasitic charge examining the exterior part of the liver, so other studies where the whole liver is necessary are permitted. To detect the harmful effect of M. horridus in fish different estimators of the parasite load (intensity, biomass, density and percentage of hepatic parasitized surface) were correlated with fish condition indexes (hepatosomatic index and condition factor). The hepatosomatic index was calculated in two ways: i) with the whole liver weight (including the parasite weight) and ii) without the parasite weight (named as “healthy hepatosomatic index”). As the mainly location of M. horridus is the liver, a crucial organ in vertebrate physiology, the study was focused in this organ. Significant negative correlations between the condition factor and the percentage of hepatic parasitized surface and between the “healthy” hepatosomatic index and the density of parasites were observed. These results could indicate that the parasite takes up a great part of the liver mass and can decrease the amount of functional hepatic tissue. However, this decrease appears not to affect this organ so much as a higher loss of functional liver would be necessary to cause a noticeable damage. The histological studies realized in the organs affected by M. horridus did not show a great inflammatory response related to the presence of the parasite. Only in kidney the inflammatory response was more patent than in liver and muscle. The preliminary analysis of the effect of the presence of the parasite on the glycogen level at liver revealed that more parasitized fish had slightly lower levels of this polysaccharide. The experimental test of anthelmintic treatments with derivatives from benzimidazole, albendazole and fenbendazole, against M. horridus in liver from sunfish from the L’Oceanogràfic aquarium, revealed that the higher doses of albendazole are effective for removing the microtriches from the surface of the larval cestodes, but not causing the death of the parasite. The fenbendazole doses did not seem effective for removing the microtriches. Fish survival, however, was higher for the low doses of albendazole. Furthermore, this study made it possible to observe, for the first time, bifurcate microtriches in the caudal extensions of the blastocyst of M. horridus, using transmission electron microscopy (TEM).

The structure of the metazoan parasite faunas and communities in Atlantic cod, Gadus morhua L., from six NE Atlantic regions [Baltic, Celtic, Irish and North seas, Icelandic waters and Trondheimsfjord (Norway) and two fish farms in Iceland and Scotland] has been studied. 1,254 fish were sampled in the NE Atlantic during 2002-2003. Altogether 57 parasite taxa were found. The predominant groups in regional parasite faunas were the trematodes (19 species) and the nematodes (13 species). Nine parasite species were found for the first time in cod (Diclidophora merlangi, Rhipidocotyle sp., Fellodistomum sp., Steringotrema sp., Schistocephalus gasterostei, Cucullanus sp., Spinitectus sp., Acanthochondria soleae and Chondracanthus ornatus). Contracaecum osculatum, Hysterothylacium aduncum and Echinorhynchus gadi were the only parasite species found to infect farmed fish. Regional parasite faunas showed lower richness with respect to the total list (c. 65%) with a notable decrease in the Baltic Sea and Trondheimsfjord (21 and 32%, respectively). Eleven species were present in all regions: Lepidapedon elongatum, Anisakis simplex, C. osculatum, H. aduncum, H. rigidum, Pseudoterranova decipiens, Ascarophis crassicollis, Capillaria gracilis, Corynosoma semerme, C. strumosum and E. gadi. Despite of the small size of the monogenean D. merlangi recovered in the present study, the Analysis of Principal Components showed that morphologically they are more similar to D. merlangi from whiting (Merlangius merlangus, type-host), than to other congeneric species from the North Atlantic, thus supporting their assignment to D. merlangi. The aspect and smaller size of the oöcytes suggested that D. merlangi on cod could not produce viable ova, although a specimen exhibited an egg with normally sized and shaped shell. The most species rich and abundant parasite communities were observed in cod from the open water regions (Celtic, North and Irish seas and Icelandic waters). Overall, parasite infracommunities exhibited lower predictability than component communities, due to the fact that only a restricted set of the species contributing to the similarity between component communities exhibited high abundance and dominated infracommunities. The multivariate techniques applied to examine similarity patterns of component communities across regions exhibited good agreement and detected distinct compositional segregation of those in cod from the two low-salinity regions. The highest homogeneity with respect to the composition and structure of parasite communities was observed Celtic, Irish and North Sea cods. Decay of similarity with geographical distance was observed in component communities but not in regional parasite faunas, the higher homogenisation of the latter being related to the migratory behaviour of cod and the domination of generalist parasites widely distributed. The spatial compositional autocorrelation exhibited by component communities and the substantially higher rates of similarity decay compared to other marine fish systems indicate that communities in cod are strongly constrained by the spatial configuration of locations and the dispersal abilities of parasites. Nested subset analyses revealed non-random patterns of faunal/community composition with poor faunas from low-salinity regions (Baltic Sea and Trondheimsfjord) nested in the richer faunas/communities from the high-salinity open water regions. The comparison of the learning behaviour of the three classification approaches, Random Forests (RF), Linear Discriminant Analysis and Artificial Neural Networks, using the same version of the parasite community data, revealed that RF appears as the best classifier. Anisakid nematodes, C. cirratus, D. varicus, H. communis, E. gadi, and C. adunca were selected as important for RF model development. The high accuracy of the predictive models developed for the Baltic and Icelandic samples indicate that the populations of these stocks can be confidently differentiated from the other stocks studied in the NE Atlantic. These results suggest that parasite community data can be used successfully to discriminate cod populations (putative stocks) of the NE Atlantic cod using RF., La composición y estructura de la fauna de parásitos metazoos del bacalao, Gadus morhua, es el objeto del presente estudio. Se recolectaron 1.254 peces durante 2002-03 procedentes de 6 áreas de pesca del Atlántico Nororiental (mares Báltico, Celta, de Irlanda y del Norte, Islandia y el fiordo de Trondheim), así como 2 granjas marinas situadas en Islandia y Escocia. Se recolectó una fauna rica formada por 57 taxones parásitos diferentes. Siete especies, Diclidophora merlangi, Rhipidocotyle sp., Fellodistomum sp., Steringotrema sp., Cucullanus sp., Spinitectus sp. y Chondracanthus ornatus son primeras citas en este hospedador. Once especies estuvieron presentes en las parasitofaunas de las 6 regiones naturales estudiadas: Lepidapedon elongatum, Anisakis simplex, C. osculatum, H. aduncum, H. rigidum, Pseudoterranova decipiens, Ascarophis crassicollis Capillaria gracilis, Corynosoma semerme, C. strumosum y Echinorhynchus gadi. Las comunidades parásitas de bacalao de las regiones de baja salinidad (mar Báltico y fiordo de Trondheim) estuvieron caracterizadas por las más bajas riquezas, abundancias y diversidades. La sincronización espacial de la composición de las comunidades componentes y las mayores tasas de declive de similitud exhibidas en comparación otras comunidades, indican que las comunidades componentes están fuertemente comprometidas por la configuración espacial de las regiones y la facilidad de dispersión de los parásitos. La ausencia de aleatoriedad en la composición de las faunas y comunidades componentes estuvo claramente relacionada con la salinidad: las comunidades empobrecidas de las regiones de baja salinidad estaban anidadas dentro de las faunas y comunidades más ricas de las regiones de mayor salinidad en mar abierto. La comparación del comportamiento de la metodología de clasificación de grupos, "Random Forests" (RF), con otros algoritmos, Análisis Discriminante Linear y las Redes Neurales Artificiales, utilizando los mismos datos recolectados en las cinco regiones del Atlántico nororiental, reveló que RF era la mejor herramienta de clasificación. Los nematodos anisáquidos fueron identificados como "importantes" para desarrollar los modelos junto con otras especies como Cucullanus cirratus, D. varicus, Hemiurus communis, E. gadi y Clavella adunca. Los buenos resultados de discriminación obtenidos, incluso para este pez migratorio, reflejan el elevado potencial de RF para desarrollar modelos predictivos usando datos que son complejos y "ruidosos".