Search

Mirre Simons deed onderzoek naar de relatie tussen seksuele signalen, reproductie-eigenschappen en verouderingssnelheid bij zebravinken en stekelbaarzen. De door carotenen rood gekleurde snavels van zebravinken en buiken van stekelbaarsmannetjes hebben een seksuele aantrekkingskracht. Men kan het zien als ‘blosjes van gezondheid’, die goede vooruitzichten bieden op een succesvolle voortplanting (conceptie, nest- en broedzorg). Zebravinken met een minder rode snavel dan gemiddeld bleken inderdaad minder lang te leven dan die met een ‘normaal’ aantrekkelijk uiterlijk. Overdrijving kan echter fataal zijn. Simons toont aan dat ook zebravinken met een rodere snavel dan gemiddeld eerder sterven. En een stekelbaarsmannetje dat voortdurend bezig moet met het repareren van zijn nest - dat steeds vernield wordt door de onderzoeker – spaart zijn krachten door zich minder druk te maken om zijn uiterlijk en de kleur van zijn buik te laten vervalen. De overlap in de hypotheses over de kosten van reproductie, seksuele signalen en de oorzaken van veroudering suggereert dat door het bestuderen van één van deze aspecten, vooruitgang geboekt kan worden in alle drie de onderzoeksvelden. Om dit te bereiken heeft Simons seksuele signalen bestudeerd en manipulaties van reproductieve kosten en carotenen uitgevoerd. De belangrijkste voorspelling van de disposable soma (wegwerp lichaam) theory, een evolutionair model van veroudering, is dat verhoogde investering in reproductie, veroudering versnelt. Bij stekelbaarsmannetjes vond Simons inderdaad dat testosteronverhoging en seksuele stimulatie, de veroudering versnelt. De reden dat deze effecten uitblijven tijdens een manipulatie van nestbouw, kan zijn dat dit investering van de stekelbaarsman in zijn seksuele signaal verminderde. Zulke plasticiteit in het herverdelen van kosten van reproductie kan een reden zijn waarom deze niet altijd gevonden worden. Door middel van dierexperimenteel onderzoek, comparatieve- en meta-analyse vond Simons tevens bewijs voor kosten van caroteenafhankelijke signalen, en voor alternatieve fysiologische mechanismen die 'eerlijkheid' van deze signalen kunnen garanderen. Over de veroudering van de rode buik van de stekelbaars en snavelkleur van de zebravink heeft hij mogelijk een universele eigenschap van de demografie van veroudering blootgelegd: een stabiliserende selectie op de expressie van eigenschappen alvorens veroudering inzet. Terminale effecten in snavelkleur laten zien dat de snelheid waarmee veroudering verloopt ineens sterk kan versnellen: De snavel van een zebravink bleek pas één jaar voor zijn dood te verbleken. Deze en andere voorspellingen heeft Simons getest door theoretische modellen van veroudering toe te passen op twee meta-analyses uit de literatuur. Zoals het onderzoek naar dieetrestrictie bij knaagdieren, die zorgt voor een langer leven vanwege een langzamer verouderingsproces.

Mirre Simons deed onderzoek naar de relatie tussen seksuele signalen, reproductie-eigenschappen en verouderingssnelheid bij zebravinken en stekelbaarzen. De door carotenen rood gekleurde snavels van zebravinken en buiken van stekelbaarsmannetjes hebben een seksuele aantrekkingskracht. Men kan het zien als ‘blosjes van gezondheid’, die goede vooruitzichten bieden op een succesvolle voortplanting (conceptie, nest- en broedzorg). Zebravinken met een minder rode snavel dan gemiddeld bleken inderdaad minder lang te leven dan die met een ‘normaal’ aantrekkelijk uiterlijk. Overdrijving kan echter fataal zijn. Simons toont aan dat ook zebravinken met een rodere snavel dan gemiddeld eerder sterven. En een stekelbaarsmannetje dat voortdurend bezig moet met het repareren van zijn nest - dat steeds vernield wordt door de onderzoeker – spaart zijn krachten door zich minder druk te maken om zijn uiterlijk en de kleur van zijn buik te laten vervalen. De overlap in de hypotheses over de kosten van reproductie, seksuele signalen en de oorzaken van veroudering suggereert dat door het bestuderen van één van deze aspecten, vooruitgang geboekt kan worden in alle drie de onderzoeksvelden. Om dit te bereiken heeft Simons seksuele signalen bestudeerd en manipulaties van reproductieve kosten en carotenen uitgevoerd. De belangrijkste voorspelling van de disposable soma (wegwerp lichaam) theory, een evolutionair model van veroudering, is dat verhoogde investering in reproductie, veroudering versnelt. Bij stekelbaarsmannetjes vond Simons inderdaad dat testosteronverhoging en seksuele stimulatie, de veroudering versnelt. De reden dat deze effecten uitblijven tijdens een manipulatie van nestbouw, kan zijn dat dit investering van de stekelbaarsman in zijn seksuele signaal verminderde. Zulke plasticiteit in het herverdelen van kosten van reproductie kan een reden zijn waarom deze niet altijd gevonden worden. Door middel van dierexperimenteel onderzoek, comparatieve- en meta-analyse vond Simons tevens bewijs voor kosten van caroteenafhankelijke signalen, en voor alternatieve fysiologische mechanismen die 'eerlijkheid' van deze signalen kunnen garanderen. Over de veroudering van de rode buik van de stekelbaars en snavelkleur van de zebravink heeft hij mogelijk een universele eigenschap van de demografie van veroudering blootgelegd: een stabiliserende selectie op de expressie van eigenschappen alvorens veroudering inzet. Terminale effecten in snavelkleur laten zien dat de snelheid waarmee veroudering verloopt ineens sterk kan versnellen: De snavel van een zebravink bleek pas één jaar voor zijn dood te verbleken. Deze en andere voorspellingen heeft Simons getest door theoretische modellen van veroudering toe te passen op twee meta-analyses uit de literatuur. Zoals het onderzoek naar dieetrestrictie bij knaagdieren, die zorgt voor een langer leven vanwege een langzamer verouderingsproces.

Speciation by sexual selection research has traditionally concentrated on mechanisms for divergence driven via female mate choice (intersexual selection). The pivotal role of competition between members of the same sex (intrasexual selection) has been largely overlooked. In this thesis, I describe a series of experimental studies investigating the role of intrasexual selection in sympatric divergence, using Lake Victoria haplochromine cichlid fish as a model system. Such experiments are needed, as only indirect or descriptive support exists for the hypothesis of male-male competition facilitating sympatric divergence. I also investigate color expression as a result of male-male competition, and ask if the intensity of sexual signaling provides information about the genetic quality of the bearer. Speciation theory suggests that ‘good genes’ mechanism of female mate choice are less likely to drive (sympatric) speciation than purely divergent Fisherian runaway selection (Lande 1981; Payne & Krakauer 1997; Turner & Burrows 1995; Van Doorn et al. 1998; 2004). Under Fisherian runaway selection, population bifurcation may proceed in arbitrary directions, whereas ‘good genes’ sexual selection is less arbritary, leading to the evolution of only those male traits that reliably indicate genetic quality. Identifying the mechanisms that cause sexual selection in haplochromines has important implications for our understanding of sympatric speciation. In chapter 2-7 I studied two recently diverged, ecologically and anatomically similar sympatric cichlid species pairs consisting of P. Pundamilia (Seehausen et al. 1998a) with blue and P. nyererei (Witte-Maas & Witte 1985) with red nuptial coloration. In chapter 3 I also use P. ‘pink anal’ (Seehausen 1996) as a representative of a Pundamilia species with blue nuptial coloration. Red and blue phenotypes are anatomically similar forms that behave like reproductively isolated species in some locations, and like hybridizing incipient species in other locations (Seehausen 1996; Seehausen et al. 1997). Blue phenotypes have a lake-wide distribution whereas red phenotypes have a patchy distribution and always co-occur with blue phenotypes. The blue form has the highest record of sympatric occurrences with other members of the Pundamilia complex (Seehausen 1996; Seehausen & Van Alphen 1999). It seems hence likely that blue represents the ancestral state and that blue populations have been invaded repeatedly and independently by red morphs during speciation (Seehausen 1997; Seehausen & Van Alphen 1999; Seehausen & Schluter 2004). The different populations of Pundamilia were taken as different speciation stages, beginning with an entirely blue population where red males had not been able to gain a foothold yet, to populations where red and blue are hybridizing incipient species, and finally to populations where speciation has been completed with reproductively isolated red and blue species. Own-type biases in aggression (chapter 2 and 3) and differences in aggression level (chapter 2) were measured in wild-caught Pundamilia males using a simulated intruder choice test. Territorial defenders were presented with red and blue stimulus fish, each enclosed in transparent tubes, mimicking intruding rival males, and recorded the aggressive response of the territorial defender. In chapter 2 light manipulations experiments revealed that aggression preferences are based on color differences, suggesting that color is not only important in mate choice, but also in intrasexual signaling. Following up to this chapter, in chapter 3 I tested in blue Pundamilia fish from six different populations whether aggression bias depends on speciation stage. Color-effects on dominance can be measured by staging dyadic combats, mimicking two males disputing over a vacant territory. In chapter 4, I tested the hypothesis that red coloration confers an advantage in direct combat, assisting red phenotypes to invade. To this end, combats were staged between red and blue males under both white and green light condition that effectively eliminates the color difference. How aggression biases come about in Pundamilia is unclear. Chapter 5 investigates the role of learning and genetics in shaping aggression biases in three populations of blue Pundamilia cichlid species. Males were given prolonged experience with red males or only blue males and subsequently subjected to a simulated intruder choice test.

Speciation by sexual selection research has traditionally concentrated on mechanisms for divergence driven via female mate choice (intersexual selection). The pivotal role of competition between members of the same sex (intrasexual selection) has been largely overlooked. In this thesis, I describe a series of experimental studies investigating the role of intrasexual selection in sympatric divergence, using Lake Victoria haplochromine cichlid fish as a model system. Such experiments are needed, as only indirect or descriptive support exists for the hypothesis of male-male competition facilitating sympatric divergence. I also investigate color expression as a result of male-male competition, and ask if the intensity of sexual signaling provides information about the genetic quality of the bearer. Speciation theory suggests that ‘good genes’ mechanism of female mate choice are less likely to drive (sympatric) speciation than purely divergent Fisherian runaway selection (Lande 1981; Payne & Krakauer 1997; Turner & Burrows 1995; Van Doorn et al. 1998; 2004). Under Fisherian runaway selection, population bifurcation may proceed in arbitrary directions, whereas ‘good genes’ sexual selection is less arbritary, leading to the evolution of only those male traits that reliably indicate genetic quality. Identifying the mechanisms that cause sexual selection in haplochromines has important implications for our understanding of sympatric speciation. In chapter 2-7 I studied two recently diverged, ecologically and anatomically similar sympatric cichlid species pairs consisting of P. Pundamilia (Seehausen et al. 1998a) with blue and P. nyererei (Witte-Maas & Witte 1985) with red nuptial coloration. In chapter 3 I also use P. ‘pink anal’ (Seehausen 1996) as a representative of a Pundamilia species with blue nuptial coloration. Red and blue phenotypes are anatomically similar forms that behave like reproductively isolated species in some locations, and like hybridizing incipient species in other locations (Seehausen 1996; Seehausen et al. 1997). Blue phenotypes have a lake-wide distribution whereas red phenotypes have a patchy distribution and always co-occur with blue phenotypes. The blue form has the highest record of sympatric occurrences with other members of the Pundamilia complex (Seehausen 1996; Seehausen & Van Alphen 1999). It seems hence likely that blue represents the ancestral state and that blue populations have been invaded repeatedly and independently by red morphs during speciation (Seehausen 1997; Seehausen & Van Alphen 1999; Seehausen & Schluter 2004). The different populations of Pundamilia were taken as different speciation stages, beginning with an entirely blue population where red males had not been able to gain a foothold yet, to populations where red and blue are hybridizing incipient species, and finally to populations where speciation has been completed with reproductively isolated red and blue species. Own-type biases in aggression (chapter 2 and 3) and differences in aggression level (chapter 2) were measured in wild-caught Pundamilia males using a simulated intruder choice test. Territorial defenders were presented with red and blue stimulus fish, each enclosed in transparent tubes, mimicking intruding rival males, and recorded the aggressive response of the territorial defender. In chapter 2 light manipulations experiments revealed that aggression preferences are based on color differences, suggesting that color is not only important in mate choice, but also in intrasexual signaling. Following up to this chapter, in chapter 3 I tested in blue Pundamilia fish from six different populations whether aggression bias depends on speciation stage. Color-effects on dominance can be measured by staging dyadic combats, mimicking two males disputing over a vacant territory. In chapter 4, I tested the hypothesis that red coloration confers an advantage in direct combat, assisting red phenotypes to invade. To this end, combats were staged between red and blue males under both white and green light condition that effectively eliminates the color difference. How aggression biases come about in Pundamilia is unclear. Chapter 5 investigates the role of learning and genetics in shaping aggression biases in three populations of blue Pundamilia cichlid species. Males were given prolonged experience with red males or only blue males and subsequently subjected to a simulated intruder choice test.

ln ons land werken naar schatting meer dan een miljoen mensen met een beeldscherm. Uit ondezoek (Pot e.a., 1986) blijkt dat beeldschermwerk kan leiden tot nek- en schouderklachten, vermoeidheid van de ogen en hoofdpijn; circa 4O% van de beeldschermwerkers vertoont één of beide van de eerstgenoemde typen klachten, 20% lijdt aan hoofdpijn. Evenals de oogklachten is ook een gedeelte van de klachten met betrekking tot het bewegingsapparaat terug te voeren op een onvoldoende toepassing van de visuele ergonomie. Sommige nek- en schouderklachten blijken namelijk in verband gebracht te kunnen worden met een slechte werkhouding die men inneemt om juist de oogbelasting te verminderen. Om onder meer deze klachten in de toekomst tot een minimum te beperken is door middel van het Besluit Beeldschermwerk dat sinds 1 januari 1993 van kracht is geworden, een EC-richtlijn met regels voor veilig en gezond beeldschermwerk in de Nederlandse wetgeving opgenomen. ln het onlangs door de Arbeidsinspectie uitgegeven Publikatieblad P184 'Werken met Beeldschermen' (DGA, 1993) wordt het Besluit toegelicht. www.humanfactors.nl

ln ons land werken naar schatting meer dan een miljoen mensen met een beeldscherm. Uit ondezoek (Pot e.a., 1986) blijkt dat beeldschermwerk kan leiden tot nek- en schouderklachten, vermoeidheid van de ogen en hoofdpijn; circa 4O% van de beeldschermwerkers vertoont één of beide van de eerstgenoemde typen klachten, 20% lijdt aan hoofdpijn. Evenals de oogklachten is ook een gedeelte van de klachten met betrekking tot het bewegingsapparaat terug te voeren op een onvoldoende toepassing van de visuele ergonomie. Sommige nek- en schouderklachten blijken namelijk in verband gebracht te kunnen worden met een slechte werkhouding die men inneemt om juist de oogbelasting te verminderen. Om onder meer deze klachten in de toekomst tot een minimum te beperken is door middel van het Besluit Beeldschermwerk dat sinds 1 januari 1993 van kracht is geworden, een EC-richtlijn met regels voor veilig en gezond beeldschermwerk in de Nederlandse wetgeving opgenomen. ln het onlangs door de Arbeidsinspectie uitgegeven Publikatieblad P184 'Werken met Beeldschermen' (DGA, 1993) wordt het Besluit toegelicht. www.humanfactors.nl