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Plants are constantly subjected to external mechanical loads such as wind or touch and respond to these stimuli by modifying their growth and development. A fascinating feature of this mechanical-induced-growth response is that it is not only local, but also non-local: bending locally a stem or a branch can induce a very rapid modification of the growth far away from the stimulated area, suggesting the existence of a signal that propagates across the whole plant. The nature and origin of this signal is still not understood, but it has been suggested recently that it could be purely mechanical and originate from the coupling between the local deformation of the tissues and the water pressure in the vascular system. The objective of this work is to understand the origin of this hydro/mechanical coupling using a biomimetic approach. Artificial microfluidic branches have been developed, that incorporate the mechanical and hydraulic key features of natural ones. We show that the bending of these branches generates a steady overpressure in the whole system, which varies quadratically with the bending deformation. A simple model based on a mechanism analogue to tube ovalization enables us to predict this non-linear poroelastic response, and identify the key physical parameter at play, namely the elastic bulk modulus of the branch. Further experiments conducted on natural tree branches reveal the same phenomenology. Once rescaled by the model prediction, both the biomimetic and natural branches falls on the same master curve, showing the universality of the identified mechanism for the generation of hydraulic signals in plants.; Dans la nature les plantes sont sans cesse soumises à des sollicitations mécaniques qui affectent et modifient leur croissance. Un aspect remarquable de cette réponse est qu’elle n’est pas seulement locale mais non-locale : la flexion d’une tige ou d’une branche inhibe rapidement la croissance loin de la zone sollicitée. Cette observation suggère l'existence d'un signal pouvant se propager à travers toute la plante. Parmi les différentes hypothèses, il a été suggéré que ce signal pouvait être purement mécanique, et provenir d’un couplage hydro/mécanique entre la déformation du tissu et la pression de l’eau contenue dans le système vasculaire de la plante. L’objectif de cette thèse est de comprendre l’origine physique de ce couplage par une approche biomimétique. Pour cela, nous avons développé des branches artificielles micro-fluidiques possédant des caractéristiques mécaniques et hydrauliques similaires à celles d'une branche d'arbre. Nous avons montré que la flexion de ces branches génère une surpression globale non-nulle dans le système, qui varie comme le carré de la déformation longitudinale. Un modèle simple basé sur un mécanisme analogue à l’ovalisation des tubes permet de prédire cette réponse poroélastique non-linéaire et d’identifier le paramètre physique clé pilotant cette réponse en pression : le module de compressibilité de la branche. A la lumière de ces résultats, des expériences sur des branches d'arbre ont ensuite été conduites et des signaux similaires sont obtenus et comparés au modèle théorique. La similitude suggère le caractère générique du mécanisme physique identifié pour la génération de signaux hydraulique dans les plantes.

Plants are constantly subjected to external mechanical loads such as wind, rain or even neighbours. These stimuli are known to affect the growth of the plants, a process called thigmomorphogenesis (Jaffe et al. 2002, Braam 2005, Telewski 2006). Typically, the bending of a tree stem leads to a local increase of the radial growth while the primary growth is rapidly stopped, suggesting a transport of the information from the stimulated zone to the apical zone (Coutand et al. 2000, 2009). Among the different hypothesis found in the literature to account for this long-distance transport (electrical signal, hormone transport), it has been proposed that local mechanical stimuli, like bending, could generate a hydraulic signal that could move through the xylem (Malone 1994, Julien 1993, Farmer et al 2014). Recently, such hydro/mechanical couplings have been directly observed by Lopez et al (2014), who showed that bending a whole living tree or a cut branch generates almost simultaneously an overpressure pulse in the vascular system. However, the physical mechanism responsible for this hydro/mechanical coupling and the basic properties of the hydraulic pulse (amplitude vs. bending deformation, dependence with wood properties) remained not understood.

Plants are constantly subjected to external mechanical loads such as wind or touch and respond to these stimuli by modifying their growth and development. A fascinating feature of this mechanical-induced-growth response is that it is not only local, but also non-local: bending locally a stem or a branch can induce a very rapid modification of the growth far away from the stimulated area, suggesting the existence of a signal that propagates across the whole plant. The nature and origin of this signal is still not understood, but it has been suggested recently that it could be purely mechanical and originate from the coupling between the local deformation of the tissues and the water pressure in the vascular system. The objective of this work is to understand the origin of this hydro/mechanical coupling using a biomimetic approach. Artificial microfluidic branches have been developed, that incorporate the mechanical and hydraulic key features of natural ones. We show that the bending of these branches generates a steady overpressure in the whole system, which varies quadratically with the bending deformation. A simple model based on a mechanism analogue to tube ovalization enables us to predict this non-linear poroelastic response, and identify the key physical parameter at play, namely the elastic bulk modulus of the branch. Further experiments conducted on natural tree branches reveal the same phenomenology. Once rescaled by the model prediction, both the biomimetic and natural branches falls on the same master curve, showing the universality of the identified mechanism for the generation of hydraulic signals in plants., Dans la nature les plantes sont sans cesse soumises à des sollicitations mécaniques qui affectent et modifient leur croissance. Un aspect remarquable de cette réponse est qu’elle n’est pas seulement locale mais non-locale : la flexion d’une tige ou d’une branche inhibe rapidement la croissance loin de la zone sollicitée. Cette observation suggère l'existence d'un signal pouvant se propager à travers toute la plante. Parmi les différentes hypothèses, il a été suggéré que ce signal pouvait être purement mécanique, et provenir d’un couplage hydro/mécanique entre la déformation du tissu et la pression de l’eau contenue dans le système vasculaire de la plante. L’objectif de cette thèse est de comprendre l’origine physique de ce couplage par une approche biomimétique. Pour cela, nous avons développé des branches artificielles micro-fluidiques possédant des caractéristiques mécaniques et hydrauliques similaires à celles d'une branche d'arbre. Nous avons montré que la flexion de ces branches génère une surpression globale non-nulle dans le système, qui varie comme le carré de la déformation longitudinale. Un modèle simple basé sur un mécanisme analogue à l’ovalisation des tubes permet de prédire cette réponse poroélastique non-linéaire et d’identifier le paramètre physique clé pilotant cette réponse en pression : le module de compressibilité de la branche. A la lumière de ces résultats, des expériences sur des branches d'arbre ont ensuite été conduites et des signaux similaires sont obtenus et comparés au modèle théorique. La similitude suggère le caractère générique du mécanisme physique identifié pour la génération de signaux hydraulique dans les plantes.

The ongoing climate change is characterized by increased temperatures and altered precipitation patterns. In addition, there has been an increase in both the frequency and intensity of extreme climatic events such as drought. Episodes of drought induce a series of interconnected effects, all of which have the potential to alter the carbon balance of forest ecosystems profoundly at different scales of plant organization and ecosystem functioning. During recent years, considerable progress has been made in the understanding of how aboveground parts of trees respond to drought and how these responses affect carbon assimilation. In contrast, processes of belowground parts are relatively underrepresented in research on climate change. In this review, we describe current knowledge about responses of tree roots to drought. Tree roots are capable of responding to drought through a variety of strategies that enable them to avoid and tolerate stress. Responses include root biomass adjustments, anatomical alterations, and physiological acclimations. The molecular mechanisms underlying these responses are characterized to some extent, and involve stress signaling and the induction of numerous genes, leading to the activation of tolerance pathways. In addition, mycorrhizas seem to play important protective roles. The current knowledge compiled in this review supports the view that tree roots are well equipped to withstand drought situations and maintain morphological and physiological functions as long as possible. Further, the reviewed literature demonstrates the important role of tree roots in the functioning of forest ecosystems and highlights the need for more research in this emerging field., Frontiers in Plant Science, 6, ISSN:1664-462X

Water saving under drought stress is assured by stomatal closure driven by active (ABA-mediated) and/or passive (hydraulic-mediated) mechanisms. There is currently no comprehensive model nor any general consensus about the actual contribution and relative importance of each of the above factors in modulating stomatal closure in planta. In the present study, we assessed the contribution of passive (hydraulic) vs active (ABA mediated) mechanisms of stomatal closure in V. vinifera plants facing drought stress. Leaf gas exchange decreased progressively to zero during drought and embolism-induced loss of hydraulic conductance in petioles peaked to ~50% in correspondence with strong daily limitation of stomatal conductance. Foliar ABA significantly increased only after complete stomatal closure had already occurred. Rewatering plants after complete stomatal closure and after foliar ABA reached maximum values did not induced stomatal re-opening, despite embolism recovery and water potential rise. Our data suggest that in grapevine stomatal conductance is primarily regulated by passive hydraulic mechanisms. Foliar ABA apparently limits leaf gas exchange over long-term, also preventing recovery of stomatal aperture upon rewatering, suggesting the occurrence of a mechanism of long-term down-regulation of transpiration to favor embolism repair and preserve water under conditions of fluctuating water availability and repeated drought events.

Geohumus belongs to a new generation of soil melioration/hydrophilic polymers; however, evidence is limited with regard to both, the ability of Geohumus to store water in variable abiotic environments and the effects of Geohumus or other hydrophilic polymers on plant genotypes in response to drought condition. Therefore, this study aims at providing necessary and complementary information for improving Geohumus usage under field condition, and to improve our ecophysiological understanding of the interactions between Geohumus, plant genotype and the growing environment. Three series of experiments were conducted to investigate (1) how abiotic factors affect the water holding capacity and restorability of Geohumus, (2) how the application of Geohumus affects plant morphological and physiological traits in response to different irrigation scenarios such as full irrigation, water deficit, and re-watering and (3) how the application of Geohumus in different soil types affects drought induced plant root-shoot communication. Water holding capacity (WHC) and restorability of Geohumus in mL water g-1 was determined by immersing teabags with fresh and used Geohumus in prepared media under laboratory conditions. A greenhouse experiment was carried out in order to analyze morphological and physiological responses of the two maize cultivars Mikado and Companero to progressive drought or full irrigation (field capacity) as affected by Geohumus. To obtain in depth information on Geohumus-plant interactions, a split root system experiment was conducted as a tool to investigate hydraulic and bio-chemical root-shoot communication of Mikado and Companero under full irrigation, partial rootzone drying, and deficit irrigation. Our results showed a negative correlation between salt concentration and water holding capacity (WHC) of Geohumus due to replacement of water molecules by ions at the polarized sites within the polymer chain (James and Richards 1986). Furthermore, salt types affected the WHC of Geohumus differently; in particular, multivalent ions were stronger impeding Geohumus compared to monovalent ions. Consequently, Geohumus application to sandy soil with base fertilizer application or to compost could not improve soil water content. However, split fertilizer application to sandy soil containing Geohumus led to a significantly improved soil moisture content indicating that timing and amount of fertilizer should be carefully considered under Geohumus application. Furthermore, for field applications the effect of climate needs to be considered, since the WHC of Geohumus increased with increasing temperature. The preferential ion uptake of Geohumus could translate into competition with plant roots for nutrient uptake from soil solution. On the other hand, Geohumus can capture nutrients which might have been lost for plants due to drainage. We found indications of these positive effects since biomass and leaf area of Mikado and Companero maize genotypes were increased compared to soils without Geohumus. Theoretically, polymers could release stored water to plants under drought stress; which in turn could inhibit or delay chemical signaling. However, our results showed increased concentrations of [ABA]leaf and [ABA]xylem of both Mikado and Companero grown in sandy soil with Geohumus in response to drought compared to treatments without Geohumus. This hormonal response was associated with larger leaf area and greater biomass resulting in a higher plant water demand due to its increased transpiration area while Geohumus did not improve soil water content significantly. On the other, hand root/shoot ratio, absolute root length and root biomass were decreased in plants grown with Geohumus. This suggests that plants grown with Geohumus under drought conditions could not extract water from deeper soil layers. The split root experiments showed that the larger leaf area of plants grown with Geohumus in combination with limited moisture content of sandy soil resulted in a stronger chemical root-shoot signal related to water stress. Regardless the increased [ABA]xylem which is associated with a reduction of stomatal conductance, Geohumus application could result in a decreased leaf water potential under partial root zone drying. Mikado grown with and without Geohumus, as a genotype potentially adapted to drought conditions, was able (1) to maintain its water potential under water limited conditions by penetrating roots into deeper soil layers (2) to delay the expression of physiological traits associated with drought, and (3) to maintain its shoot weight in contrast to Companero, a drought sensitive cultivar. The presented results are of relevance for the improvement of our understanding of the impact of abiotic factors such as temperature, salt concentration, and salt types on the WHC of Geohumus and therefore will help to optimize the application of hydro-gels under field conditions. Beneficial traits of plant genotypes grown under Geohumus application were identified, which will be valuable for breeding and applied programs targeting at crop improvement in arid and sub-arid regions and areas vulnerable to climate change. Geohumus gehört zu einer neuen Generation von Bodenhilsstoffen / hydrophilen Polymeren. Dennoch sind weder die Fähigkeit von Geohumus oder anderen hydrophilen Polymeren zur Wasserspeicherung unter variablen abiotischen Bedingungen noch die Effekte auf pflanzliche Genotypen unter Trockenheit hinreichend belegt. Daher beabsichtigt die vorliegende Studie, die notwendigen und ergänzenden Informationen zur Verbesserung des Gebrauchs von Geohumus unter Feldbedingungen bereitzustellen und unser ökophysiologisches Verständnis der Interaktionen von Geohumus, pflanzlichen Genotypen und Wachstumsbedingungen zu verbessern. Drei Versuchsreihen wurden durchgeführt, um zu untersuchen (1) wie abiotische Faktoren auf die Wasserhaltekapazität und Regenerierbarkeit von Geohumus wirken, (2) wie die Anwendung von Geohumus morphologische und physiologische Merkmale der Pflanze in Reaktion auf verschiedene Bewässerungsszenarios wie Vollbewässerung, Wasserdefizit und Wiederbewässerung beeinflusst und (3) wie die Anwendung von Geohumus die trockenheitsinduzierte Wurzel-Spross-Kommunikation in verschiedenen Bodentypen beeinflusst. Zur Bestimmung der Wasserhaltekapazität und der Regenerierbarkeit von Geohumus in mL Wasser g-1 wurden unter Laborbedingungen mit frischem und gebrauchtem Geohumus befüllte Teebeutel in verschiedene Medien getaucht. Zur Untersuchung der morphologischen und physiologischen Reaktionen der beiden Maissorten Mikado und Companero auf Trockenheit und Vollbewässeurng (Feldkapazität) unter Einfluss von Geohumus wurde ein Gewächshausversuch durchgeführt. Für weitreichendere Information hinsichtlich der Interaktionen zwischen Pflanze und Geohumus, wurde ein Split-Wurzel-Versuch durchgeführt, um die hydraulische und biochemische Wurzel-Spross-Kommunikation von Mikado und Companero unter Vollbewässerung, partieller Wurzelzonentrocknung (PRD) und Mangelbewässerung zu untersuchen. Unsere Ergebnisse zeigen eine negative Beziehung zwischen Salzkonzentration und Wasserhaltekapazität von Geohumus aufgrund des Austauschs von Wassermolekülen durch Ionen an den polaren Stellen der Polymerkette (James und Richards 1986). Weiterhin wurde die Wasserhaltekapazität von Geohumus von verschiedenen Salzen unterschiedlich beeinflusst. Im Besonderen zeigten multivalente Ionen eine stärkere Hemmung von Geohumus als monovalente Ionen. Daraus folgend konnte die Anwenung von Geohumus in Sand mit basaler Düngung oder in Komposterde den Bodenwassergehalt nicht verbessern. Dennoch konnte bei Sand unter einer schrittweisen Düngergabe durch Geohumus der Bodenwassergehalt signifikant verbessert werden, was darauf verweist, dass die zeitliche Planung und die Düngermenge bei der Anwendung von Geohumus sorgfältig erwogen werden müssen. Die bevorzugte Aufnahme von Ionen durch Geohumus kann zu einem Wettbewerb um Nährstoffe aus der Bodenlösung mit Wurzeln führen. Andererseits kann Geohumus Nährstoffe im Boden halten, die möglicherweise durch Perkolation für die Pflanze verloren gegangen wären. Eine höhere Biomasse und Blattfläche der Maisgenotypen Mikado und Companero unter Beimischung von Geohumus sind ein Beleg für diesen positiven Effekt. Da Polymere theorisch das gespeicherte Wasser unter Trockenstress an die Pflanzen abgeben könnten, könnte im Gegenzug ein chemisches Signal unterdrückt oder verzögert werden. Dennoch zeigten unsere Ergebnisse höhere Konzentrationen von [ABA]leaf and [ABA]xylem sowohl in Mikado als auch in Companero in Sand mit Geohumus unter Trockenheit im Vergleich zu Behandlungen ohne Geohumus. Diese hormonelle Antwort war assoziiert mit höherer Blattfläche und Biomasse, was zu einem größeren pflanzlichen Wasserbedarf aufgrund einer größeren transpirierenden Oberfläche führte, während Geohumus den Bodenwassergehalt nicht signifikant verbessern konnte. Andererseits waren das Wurzel-Spross-Verhältnis, absolute Wurzellänge und Biomasse der Wurzel bei Pflanzen mit Geohumus erniedrigt. Dies legt nahe, dass Pflanzen mit Geohumus unter Trockenheit keinen Zugang zu Wasser in tieferen Bodenschichten haben. Die Split-Wurzel-Versuche zeigten, dass eine größere Blattfläche nach Geohumusapplikation in Kombination mit limitierter Bodenfeuchte bei Sand in einem stärkeren mit Wasserstress assoziierten chemischen Wurzel-Spross Signal resultierte. Trotz der höheren Konzentration [ABA]xylem, welche mit einer Reduktion der stomatären Leitfähigkeit assoziiert ist, konnte die Anwendung von Geohumus zu einem reduzierten Blattwasserpotential unter partieller Wurzelzonentrocknung (PRD) führen. Mit oder ohne Geohumus konnte Mikado, als potentiell an trockene Bedingungen adaptierter Genotyp, (1) sein Wasserpotential unter wasser-limitierten Bedingungen durch Durchwurzelung tieferer Bodenschichten aufrechterhalten um (2) die Ausbildung mit Trockenheit assoziierter Merkmale zu verzögern und (3) das Gewicht des Sprosses im Gegensatz zu Companero, einer gegenüber Trockenheit sensitiven Sorte, beizubehalten. Die dargestellten Ergebnisse sind für die Verbesserung unseres Wissens über den Einfluss von abiotischen Faktoren wie Temperatur, Salzkonzentration und Salzart auf die Wasserhaltekapazität von Geohumus von Bedeutung und werden daher bei der Optimierung der Anwendung von Hydrogelen unter Feldbedingungen beitragen. Nützliche Eigenschaften von pflanzlichen Genotypen unter der Anwendung von Geohumus wurden identifiziert. Dies wird sowohl in der Pflanzenzüchtung als auch bei angewandten Programmen zur Verbesserung von Nutzpflanzen in ariden und semi-ariden Regionen und vom Klimawandel bedrohten Gebieten von großem Nutzen sein.