Search

Shoot branching involves the coordinated regulation of the activity of meristems established in the axils of leaves along the stem (Mcsteen and Leyser, 2005). Once established, such axillary meristems often arrest as a dormant bud after the production of a few leaves. The hormone auxin, produced in the shoot apex, plays a central role in this process by moving downward in the stem and maintaining these axillary meristems in an inactive state, a process termed apical dominance (Morris, 1977, Snow, 1925, 1929). Since auxin does not itself enter the buds, the auxin transport canalisation model for bud regulation was postulated (Li and Bangerth, 1999; Bennett et al. 2006). According to this model, each bud, acting as an auxin source, must establish canalised auxin export in order to grow.

The truly sustainable future with engineering materials will require completely new ways of creating materials. A significant part of emissions and energy consumption originates due to the processing of materials for various products, especially in the case of advanced composites. The more circular economy and recycling is to be applied, the more emphasis must be put on the processing of materials. In nature, the ‘processes’ of synthesis and material circulation are completely sustainable. This work includes actual field trials that were started during the year 2018 – aiming to the studies about the generation of fibre-reinforced visionary composites with the help of natural adhesion and cellular growth in pine trees. publishedVersion Non

Sieve pores of the sieve plates connect neighboring sieve elements to form the conducting sieve tubes of the phloem. Sieve pores are critical for phloem function. From the 1950s onwards, when electron microscopes became increasingly available, the study of their formation had been a pillar of phloem research. More recent work on sieve elements instead has largely focused on sieve tube hydraulics, phylogeny, and eco-physiology. Additionally, advanced molecular and genetic tools available for the model species Arabidopsis thaliana helped decipher several key regulatory mechanisms of early phloem development. Yet, the downstream differentiation processes which form the conductive sieve tube are still largely unknown, and our understanding of sieve pore formation has only moderately progressed. Here, we summarize our current knowledge on sieve pore formation and present relevant recent advances in related fields such as sieve element evolution, physiology, and plasmodesmata formation.

For centuries, humans have grown and used structures, based on vascular tissues in plants. One could imagine that life would have developed differently without wood as a resource for building material, paper, heating energy or fuel and without edible tubers as a food source. In this review, we will summarise the status of research on Arabidopsis thaliana vascular development and subsequently focus on how this knowledge has been applied and expanded in research on the wood of trees and storage organs of crop plants. We will conclude with an outlook on interesting open questions and exciting new research opportunities in this growing and important field.

Kaikkinainen geeni- ja molekyylitason informaatio erilaisten kasvimuotojen geeneistä ja niiden toiminnasta edesauttaa biodiversiteetin ymmärtämystä ja on näin itseisarvo sinänsä. Sen lisäksi että vaalimme erilaisia uhanalaisia lajeja tärkeänä osana kasvillisuutta, pystymme ehkä tulevaisuudessa arvioimaan niitä myös geneettisen diversiteetin kantajina. Tätä molekyylitason biodiversiteettiä voidaan mahdollisesti tulevaisuudessa myös hyödyntää esimerkiksi optimoitaessa kasviperäisten raaka-aineiden ominaisuuksia.

Publisher Copyright: Copyright © 2021 The Authors, some rights reserved; In the plant meristem, tissue-wide maturation gradients are coordinated with specialized cell networks to establish various developmental phases required for indeterminate growth. Here, we used single-cell transcriptomics to reconstruct the protophloem developmental trajectory from the birth of cell progenitors to terminal differentiation in the Arabidopsis thaliana root. PHLOEM EARLY DNA-BINDING-WITH-ONE-FINGER (PEAR) transcription factors mediate lineage bifurcation by activating guanosine triphosphatase signaling and prime a transcriptional differentiation program. This program is initially repressed by a meristem-wide gradient of PLETHORA transcription factors. Only the dissipation of PLETHORA gradient permits activation of the differentiation program that involves mutual inhibition of early versus late meristem regulators. Thus, for phloem development, broad maturation gradients interface with cell-type-specific transcriptional regulators to stage cellular differentiation.

Life on Earth is carbon based and is largely enabled by plants. As autotrophic (self-sufficient) life-forms, they fix atmospheric carbon dioxide to sugar through photosynthesis, and atmospheric oxygen is a by-product of this process. Heterotrophic life-forms such as humans are fully dependent on energy and oxygen provided by plants and cyanobacteria. Plants are thus very important for the human economy. Agriculture and forestry are large business sectors, with a global annual worth of over 3 trillion US dollars. Vascular tissues develop from the vascular cambium and serve two main functions: they give physical structure and support and distribute the water, nutrients and other substances needed for growth. Phloem transports the nutrients, and xylem is mainly responsible for conducting water and providing structural support for the plant. Trees are crucially important organisms for various ecosystems: about 31% of global terrain, over 4 billion hectares, is covered by forests. Trees contribute to carbon fixation, oxygen production, the global water cycle and soil erosion prevention. Woody biomass represents a valuable renewable source of energy and raw material for pulping and for the construction industry. Trees provide an excellent system for studying secondary vascular development in high resolution due to their massive size, which results from a wide cambial meristem. Understanding the hormonal regulation of radial growth that underlies wood development is of great importance for improving the use of tree products as a renewable resource. Detailed knowledge of these regulatory mechanisms could provide powerful tools to help tree breeders boost lignocellulosic biomass production. In the future, improved forestry and agriculture could produce the required energy, food, feed and raw biological materials using much less land, enabling the preservation of large areas of natural forest. Cytokinins are important growth regulators, but there are many other important plant hormones and growth regulators. In the work included in this thesis, we provided the first comprehensive description of the gene families for cytokinin signaling and homeostasis in black cotton wood (Populus trichocarpa). We also analyzed the hormone distribution and genome-wide expression profiles across the Populus cambial zone at an unprecedentedly high resolution. We observed increased cambial auxin concentration and auxin-responsive gene expression in cytokinin over-producing transgenic hybrid aspen (Populus) trees. Our results indicate that a graded distribution of cytokinin signaling specifies meristematic activity by influencing the amplitude of the cambial auxin gradient. It seems that cytokinins and auxin together regulate cambial developmental fate and growth rate. The two major phytohormones clearly interact in a manner which calls for continuing research. Here, we show that cytokinin and auxin display different yet partially overlapping distribution profiles across the cambium. In contrast to auxin, which is most concentrated in the actively dividing cambial cells, the greatest concentration of cytokinins is in the developing phloem. By manipulating the cytokinin concentration in the cambial zone, we could increase and decrease cambial cell division activity. Stimulation of cambial growth dramatically increased the production of lignocellulosic trunk biomass in Populus trees under greenhouse conditions. Hiilenkierto ja kasvit ovat mahdollistaneet nykymuotoisen elämän maapallolla. Kasvit ovat autotrofisia (omavaraisia) elämänmuotoja, jotka pystyvät yhteyttämisen avulla muodostamaan ilmakehän hiilidioksidista sokeria ja happea. Heterotrofiset (toisenvaraiset) elämänmuodot, kuten ihmiset, ovat täysin riippuvaisia kasvien ja syanobakteerien tuottamasta energiasta ja hapesta. Kasvit ovat myös erittäin tärkeitä ihmiskunnan taloudelle. Maa- ja metsätalous ovat suurta maailmanlaajuista liiketoimintaa, jonka arvo on yli 3 biljoonaa Yhdysvaltain dollaria. Kasvin johtosolukot kehittyvät jällestä. Johtosolukot antavat kasville sen fyysisen muodon ja tukirakenteen sekä huolehtivat kasvuun tarvittavan veden, ravinteiden ja muiden aineiden kuljetuksesta erilaisten solukoiden välillä. Nila kuljettaa lehdistä ravinteet, kuten sokerit ja aminohapot erilaisiin solukoihin, kuten esimerkiksi juuriin. Puuaines (ksyleemi) kuljettaa vettä juurista muihin solukoihin, kuten lehtiin ja antaa kasville tukirangan. Puut ovat erityisen tärkeitä eliöitä erilaisissa ekosysteemeissä. Noin 31% maapinta-alasta eli yli 4 miljardia hehtaaria on erilaisten metsien peitossa. Metsillä on merkitystä hiilen sitomisessa, hapen muodostuksessa, maailman laajuisessa veden kierrossa ja maaperän eroosion ehkäisyssä. Puubiomassa on arvokas ja uudistuva luonnonvara niin energiaksi kuin raaka-aineeksi erilaisiin tarkoituksiin. Puut ovat oiva kohde jällen yksityiskohtaiseen tutkimukseen suuren kokonsa vuoksi. Puun kehityksen ja kasvun hormonaalisen säätelyn tunteminen olisi hyvin tärkeää, jotta voitaisiin tehostaa metsien kasvua. Tehostettu metsä- ja maatalous pystyisi tulevaisuudessa tuottamaan tarvittavan määrän energiaa, ravintoa ja raaka-aineita paljon pienemmällä käytettävällä maapinta-alalla, jotta luonnontilaiset metsät voisivat olla rauhassa. Sytokiniinit ovat tärkeitä kasvun säätelijöitä, joskaan eivät ainoita. Olemme ensimmäisinä tutkijoina raportoineet sytokiniini-viestintäreitin ja kyseisen hormonin homeostasiaan vaikuttavat geenit haavan sukuisessa puussa (Populus trichocarpa). Analysoimme sytokiniini-kasvihormonin jakaumaa ja koko genomin laajuista geenien ilmentymistä aikaisempia tutkimuksia tarkemmalla erottelukyvyllä koko jälsivyöhykkeen läpi. Mielenkiintoisena, jonkinlaisena yllätyksenä havaitsimme, että lisäämällä geeniperäisesti sytokiniinien määrää myös jällen auksiinin määrä lisääntyy huomattavasti. Tulimme siihen johtopäätökseen, että ainakin sytokiniinit ja auksiini yhdessä vaikuttavat jällen kehitykseen ja puun paksuuskasvun nopeuteen ja eri hormonien yhteisvaikutuksien jatkotutkimus olisi erityisen tärkeää. Pystyimme myös osoittamaan, että sytokiniinilla ja auksiinilla on hieman toisistaan poikkeavat toiminnalliset vyöhykkeet. Sytokiniinit (ja sytokiniiniviestintä) ovat runsainta nilan puolella jälttä, kun taas auksiinivyöhyke on ksyleemin (puun) puolella jälttä (molemmat hormonit ovat voimakaasti läsnä jällessä). Olemme myös pystyneet muuttamaan (lisäämään ja vähentämään) jällen aktiivisuutta (muuttamalla sytokiniin määrää jällessä) ja siten vaikuttaneet tutkittavien puiden kasvuun. Lisäämällä geeniperäisesti jälsivyöhykkeen sytokiniinien määrää, havaitsimme huomattavaa puun paksuuskasvun lisääntymistä kasvihuoneolosuhteissa.

The evolution of vascular tissues was a critical innovation in the colonization of land by plants. We investigated how vascular tissues, in particular xylem, are patterned in the root of the model plant Arabidopsis. The vascular tissues of the Arabidopsis root tip are consistently patterned as a xylem axis flanked by procambial cells, with phloem poles developing perpendicular to the xylem axis. Cytokinin signalling inhibits the specification of protoxylem; the AHP6 gene inhibits cytokinin signalling at the protoxylem position during normal vascular development. We sought to understand the factors regulating AHP6 expression in the root tip. Cytokinin signalling is known to flank the xylem axis; we discovered a complementary domain of auxin signalling throughout the xylem axis. Based on this, we showed that auxin upregulates AHP6, creating a domain of low cytokinin signalling, and also acts to specify protoxylem. We used a combination of mutants and pharmacological treatments to investigate how mutually exclusive auxin and cytokinin signalling domains are maintained in the Arabidopsis stele. We discovered a feedback loop between the hormones, in which cytokinin activates auxin exporters, while auxin represses cytokinin signalling. The mutual inhibition between auxin and cytokinin regulates the extent of their domains during vascular patterning. We turned to computational simulations to investigate the sufficiency, stability, and dynamics of this network. Our simulations confirmed that the network is sufficient to maintain the hormone domains during vascular patterning, but also revealed a role for auxin importers, which we confirmed through experiments. While cytokinin is frequently thought to form gradients guiding developmental processes in the Arabidopsis shoot and root, we showed that an informative cytokinin gradient cannot form on the scale of these tissues via diffusion. While auxin is patterned through the activity of polarly localised transporters, there is no evidence for similar transport of cytokinin. Nevertheless, our findings highlight the need for a cytokinin patterning mechanism, such as directed cytokinin transport or patterning of the cytokinin perception machinery, since diffusion cannot form the observed cytokinin patterns. Finally, we discovered a potential link between the auxin-cytokinin feedback loop in the root tip and the initiation of lateral roots. Since our experimental data are equivocal on whether or not PIN1 is polarly localised in the procambium, we investigated both possibilities in our computational model. We discovered that polar localisation of PIN1 results in a regular flux of auxin towards the centre of the stele and back out via the xylem axis. This circuit privileges pericycle cells flanking the xylem axis to accumulate auxin if they experience a brief activation of an auxin importer; activation of the importer AUX1 in the xylem-pole pericycle cells is one of the earliest steps in lateral root initiation. Altogether, my thesis reveals a key role for mutually inhibitory auxin-cytokinin interactions in vascular development and links these findings to other developmental contexts. This work also demonstrates how the combination of experimental & computational approaches enables us to critically evaluate our models and develop more general insights. Johtosolukon evoluutio oli tärkeä askel kasvien siirtyessä vedestä maalle. Tutkimme, miten juuren johtosolukot muodostuvat mallikasvissa Arabidopsisissa, eli lituruohossa. Johtosolukot lituruohon juuren kärjessä ovat ksyleemi (puu), nila ja esijälsi. Ksyleemisolut sijaitsevat säännönmukaisesti rivissä juuren keskellä ja esijälsi ksyleemi- ja nilasolujen välissä. Sytokiniinisignalointi estää alkuksyleemin määrittelyn. Juuren kehittyessä, AHP6-geeni normaalisti ehkäisee sytokiniinisignalointia alkuksyleemissä. Kysyimme, mitkä tekijät säätelevät AHP6:n ilmentymistä juuren kärjessä. Sytokiniinisignaloinnin alue on ksyleemin rivin viereisissä soluissa ja me havaitsimme, että auksiinisignalointi on ksyleemin rivissä. Näin ollen, auksiinisignalointi ja sytokiniinisignalointi ovat toisensa poissulkevia juuren poikkileikkauksessa. Osoitimme, että auksiini edistää AHP6:n ilmentymistä ja alkuksyleemin määrittymistä. Sytokiniinisignalointia ei tapahdu AHP6:n ilmentymisen alueella. Tutkimme mutanttien ja lääkkeiden avulla miten auksiini- ja sytokiniinisignaloinnin toisensa poissulkevat alueet ylläpidetään litruohon juuren kärjessä. Havaitsimme takaisinkytkennän, joka säätelee kasvihormonien ilmentymisalueita. Sytokiniini lisää auksiinin poistamista soluista, kun taas auksiini ehkäisee sytokiniinisignalointia edistämällä AHP6:a. Siten auksiinin ja sytokiniinin molemminpuolinen estäminen säätelee näiden kasvihormonien ilmentymisalueita johtosolukon muodostuessa. Käytimme tietokonesimulaatioita tutkiaksemme geneettisen verkon vakautta, riittävyyttä ja dynamiikkaa. Simulaatiomme vahvistivat, että verkko on riittävä ylläpitämään kasvihormonien alueita johtosolukon muodostuessa. Simulaatiot osoittivat myös, että auksiinin tuonti soluihin vaikuttaa johtosolukon kehitykseen, ja vahvistimme tuonnin merkityksen kokeilla. Lisäksi, vaikka on ehdotettu että sytokiniinin gradientit ohjaavat kehitystä lituruohon varsissa ja juurissa, osoitimme, että sytokiniinin gradientti ei voi muodostua näiden solukoiden mittakaavassa diffuusiolla. Auksiinin liikkuminen tapahtuu polaarisilla kuljetusjärjestelmillä, mutta sytokiniinin kuljetusjärjestelmiä ei vielä ole selvitetty. Tuloksemme osoittavat, että havaittujen sytokiniinikuvioiden muodostuminen vaativat mekanismin, esimerkiksi suunnattu sytokiniinin kuljetus tai erilainen sytokiniinisignalointi eri soluissa, koska havaitut sytokiniin kuviot eivät voi muodustua ainoastaan diffuusiolla. Havaitsimme myös, että auksiini-sytokiniini takaisinkytkentä juuren kärjessä voisi mahdollisesti vaikuttaa versojuurien kehityksen initiaatioon. Koetuloksemme eivät selvästi osoita, onko PIN1-proteiinin (joka poistaa auksiinin soluista) sijainti esijälsisoluissa polaarinen vai ei. Siksi tutkimme molempia mahdollisuuksia simulaatioilla, ja havaitsimme, että kuljetusjärjestelmän polaarinen sijainti aiheuttaa ensin säännöllistä virtausta juuren keskukseen ja sitten pois ksyleemin kautta. Virtaus suosii auksiinin kertymistä lieriökettosoluihin ksyleemin vieressä, jos auksiinipitoisuus näissä soluissa nousee lyhyesti. Tässä väitöskirjassa on kerrottu, että auksiinin ja sytokiniinin molemminpuolinen estäminen on tärkeä tekijä johtosolukon muodostumiselle ja että se vaikuttaa myös muihin kehitysprosesseihin. Havainnollistimme myös, että kokeelliset ja laskennalliset menetelmät yhdessä auttavat mallien arvioinnissa ja oivalluksien tekemisessä.

The interaction of auxin and cytokinin signalling regulates primary root procambial patterning, xylem cell fate and differentiation in Arabidopsis thaliana. Plants contribute to the Earth s atmosphere by binding carbon dioxide and releasing oxygen. Trees produce biomass, which is a renewable source of energy. The Arabidopsis root vasculature is a good model system for studying biomass formation, as it contains the same cell types that are also found in trees: xylem, phloem and intervening pluripotent procambial cells. In Arabidopsis thaliana roots, these cells arise from stem cells within the root meristem. The wild type root radial pattern is bisymmetric, and the regulation of xylem formation is controlled by phytohormones, especially auxin and cytokinin. Our findings show that the vascular pattern is set by a symmetry-breaking event during embryogenesis and is initiated by auxin accumulation and signalling at the cotyledon initials. As the embryo grows, the high auxin signalling promotes the expression of AHP6. Upregulation of AHP6 in specific cells leads to inhibition of cytokinin signalling and might be a key factor in symmetry breakage. Mutants with altered cotyledon numbers or altered cotyledon anatomy fail to establish the bisymmetric pattern and often show altered root symmetry. In growing roots, the bisymmetric pattern is actively reinforced by polar auxin transport and long distance cytokinin transport/translocation from the apical parts of the plant. Cytokinin movement via the phloem and unloading at the root apical meristem promotes cytokinin signalling in the procambial cells in the proximal meristem. Both cytokinin and auxin are required during root procambial patterning, and the interaction of these two phytohormones is mutually inhibitory. According to our model (described in the first part of this thesis), auxin signalling is critical for protoxylem identity formation. In turn, the results from the procambial re-patterning experiments (second part of this thesis) show that cytokinin is the key hormone in promoting cell proliferation in the proximal meristem. Epistasis experiments illustrate that a fine balance between these two hormones affects the fate of all vascular cells. We are beginning to understand the complexity and interdependencies of signalling pathway interactions during proximal meristem vascular patterning, yet the temporal aspect is still largely unexplored. In the last part of this thesis, I discuss the role ROS signalling might have in stele patterning and temporal regulation of programmed cell death. While our published GRI-MC9-PRK5 module might not be directly linked to primary root proximal meristem procambial patterning, one cannot exclude the possibility that it might be required in the final stages of protoxylem differentiation or that a similar signalling mechanism could regulate initial stele patterning and meristem growth dynamics. This thesis describes the auxin-cytokinin interaction in vascular initial patterning and the mechanism by which the hormonal signalling domains are maintained in the proximal meristem. The unpublished data demonstrate how procambial cells can be manipulated to generate new tissues by affecting the homeostasis of auxin and cytokinin signalling. The last part of the thesis describes a cell death signalling module and speculates that it (or similar module) might be involved with primary root meristem maturation. Auksiini-sytokiniini-signaloinnin vuorovaikutus Arabidopsis thalianan primääri-juuren johtojänteen solutyyppien identiteetin muodostumisen ja puusolukon erilaistumisen säätelyssä. Kasvit vaikuttavat maapallon ilmakehän koostumukseen sitomalla itseensä hiilidioksidia sekä vapauttamalla happea. Puut tuottavat biomassaa, joka on uusiutuva energianlähde. Puusolukon muodostumista säätelevät kasvihormonit, erityisesti auksiini ja sytokiniini. Arabidopsis thalianan eli lituruohon juuren johtojänne on hyvä malli puunmuodostuksen tutkimiselle, sillä se sisältää samat solutyypit kuin suuremmat puuvartiset kasvit. Nämä keskeiset solutyyppit ovat ksyleemi (puu), nila ja jälsi, joka sijaitsee ksyleemi- ja nilasolujen välissä. Nämä solutyypit kehittyvät lituruohon juurissa kärkikasvupisteiden kantasoluista. Villityypin lituruohon johtojänne on rakenteeltaan bisymmetrinen. Johtojänteen rakenne muodostuu varhain alkiokehityksen aikana, ja juurten symmetria määräytyy verson sirkkalehtien perusteella. Auksiini akkumuloituu sirkkalehtien aiheisiin. Kun alkio kasvaa suuremmaksi, korkea auksiini-pitoisuus edistää AHP6-geenin ekspressiota sirkkalehdissä ja alkion juuren johtojänteessä. Tämä soluspesifinen AHP6 ilmentyminen johtaa sytokiniinisignaloinnin inhibitioon, mikä on kriittistä bisymmetrian muodostumiselle. Mutanteilla joiden sirkkalehtien lukumäärä tai muoto poikkeaa normaalista, on havaittu ongelmia sekä bisymmetrisen rakenteen muodostumisessa alkionkehityksen aikana, että juuren normaalin rakenteen ylläpidossa itämisen jälkeen. Kasvavien juurten rakennetta pidetään aktiivisesti yllä auksiinin ja sytokiniinin kuljetuksella versoista juuriin. Sytokiniinin liikkuminen nilan mahlavirtauksen mukana juurten kärkiin edistää sytokiniinisignalointia kärkikasvupisteen kantasoluissa ja niiden tytärsoluissa. Sekä sytokiniinia että auksiinia tarvitaan johtosolukon erilaistumiseen ja nämä hormonit vaikuttavat toisiinsa inhiboivasti. Esittämämme mallin mukaan (kuvattu ensimmäisessä osiossa) auksiinisignalointi on kriittistä protoksyleemin identiteetin muodostumiselle. Sytokiniini on puolestaan tärkeää juuren kärkikasvupisteen solujen jakautumisen ja erilaistumattomien jälsisolujen identiteetille, kuten tulokset johtojänteen uudelleen-järjestäytymiskokeista osoittavat (väitöskirjan toisessa osuudessa). Näiden kahden hormonin välinen epistasia säätelee kaikkien johtojänteen solujen kehitystä. Tämän väitöskirjan viimeinen osuus keskittyy happiradikaali-signaloinnin ja kontrolloidun solukuoleman rooliin juuren meristeemin kehityksessä. Vaikka julkaisemamme GRI-MC9-PRK5-moduuli ei vaikuta liittyvän kärkikasvupisteen kantasolujen identiteetin ja johtojänteen rakenteen säätelyyn, on mahdollista että sitä tarvitaan protoksyleemin erilaistumisessa myöhemmissä vaiheissa. Väitöskirjan viimeisessä osuudessa spekuloidaan sillä, mikä rooli solukuolemaan liittyvällä signaloinnilla on juuren kärkikasvupisteen kypsymisen säätelyssä. Tämä väitöskirjatyö havainnollistaa auksiini-sytokiniini-vuorovaikutuksen roolia johtojänteen kantasolujen identiteetin muodostumisessa ja mekanismin, jolla hormonisignalointidomeenit vuorovaikuttavat toisiinsa. Tulokset osoittavat, että juuren rakennetta voidaan muuttaa keinotekoisesti manipuloimalla auksiini-sytokiniini hormonisignalointia. Ymmärryksemme eri hormonisignalointireittien monimutkaisuudesta ja niiden välisistä vuorovaikutuksista juuren johtojänteen eri solutyyppien identiteettien muodostumisessa on lisääntynyt merkittävästi viime vuosien aikana, mutta juuren kärkikasvupisteen eri solujen kypsymisen ajallinen säätely kaipaa lisää tutkimusta.

Plant development takes place through continuous changes in the size and shape of organs. Along the organs’ morphogenic gradients, cells derived from the undifferentiated meristematic stem cells follow different regulatory pathways leading to a variety of developmental trajectories and cellular functions. In the developmental process called secondary growth, molecular factors and physical forces interact in the radial growth of stems and roots to produce their cylindrical shape. Cambium, the largest connected meristem in plants, is responsible for secondary growth. It produces vascular tissues with two essential functions: the transport of water, nutrients and photoassimilates, and the physical support of the plant. Recent years have seen an increasing number of studies focused on the regulation of cambial activity, primarily because this meristem produces a great part of the Earth’s woody biomass, thereby fixing a large quantity of carbon. The aim of this thesis is to explore aspects of radial growth which have thus far remained largely uncharacterized: the contribution of bark tissues, the role of mechanical forces, and the genetic robustness of cambial development. Kasvin kehitys tapahtuu sen eri osien koon ja muodon jatkuvien muutosten kautta. Nämä jatkuvat muutokset näkyvät osien rakenteellisissa vyöhykkeissä. Kasvi kasvaa sen kasvusolukkojen erilaistumattomien kantasolujen tuottamien uusien solujen avulla. Nämä solut altistuvat erilaisille säätelyreiteille, jotka johtavat niiden erilaistumiseen omille kehityskuluilleen ja toiminnoilleen. Paksuuskasvussa molekulaariset tekijät ja fysikaaliset voimat toimivat yhdessä ja tuottavat varren ja juurien lieriömäisen muodon. Jälsi, joka on kasvin suurin yhtenäinen kasvusolukko, vastaa sen eri osien paksuuskasvusta. Tämä kasvusolukko tuottaa johtosolukoita, joilla on kaksi tärkeää tehtävää: veden, ravinteiden ja yhteytystuotteiden kuljetus sekä kasvin rakenteellinen tuki. Viime vuosina jällen toiminnan säätelyä selvittävien tutkimusten määrä on kasvanut: lisääntynyt kiinnostus heijastaa tämän kasvusolukon suurta merkitystä maapallon puubiomassan tuottamiselle ja sitä myötä hiilen sidonnalle. Väitöskirjani tavoitteena on ollut tutkia kasvien paksuuskasvun nykyisellään vähän tunnettuja puolia: kuorisolukoiden, mekaanisten voimien ja geneettisen säätelyverkoston osuutta jällen toiminnassa.