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Pollination systems in a remnant of Atlantic forest – Plant-animal interaction processes, such as pollination, which is the transference of pollen from the anthers to the stigma through biotic and/or abiotic vectors, are important to the comprehension of communities’ dynamics. This study describes the pollination systems found at an area of Atlantic forest in the Brazilian State of Paraíba and characterizes the floral morphology of the species therein. Guaribas’ Biological Reserve is located at Mamanguape’s municipality – Paraíba. The floral material was collected at pre-existent trails and analyzed in laboratory. A total of 111 species belonging to 96 genera and 46 families was studied. The most common traits were: light-colored flowers, with no smell, small size, tubular-type corolla, actinomorphic symmetry and hermaphroditism. Five main pollination syndromes were found, in which species were self-distributed as follows: melittophily (82%), ornithophily (8%), psicophily and sphingophilous (4.5%), and chiropterophily (1%). In natural ecosystems plant-animal interactions are important to environmental dynamics and structure. The occurrence of melittophilous species has been describe as a prevalent attribute in the Atlantic forest, also found in this study. Los procesos de interacción planta-animal son importantes para comprender la dinámica en la comunidad, incluida la polinización, que es la transferencia de polen de las anteras al estigma a través de vectores bióticos y / o abióticos. En este estudio se describieron los sistemas de polinización presentes en un área de Mata Atlántica en Paraíba y se caracterizó la morfología floral de la especie. La Reserva Biológica Guaribas está ubicada en el municipio de Mamanguape - PB, en esta zona se recolecta material botánico de senderos preexistentes y posteriormente se analiza en laboratorio. Se estudiaron 111 especies, pertenecientes a 96 géneros y 46 familias, en las que predominaron: flores de color claro, sin olor, de pequeño tamaño, corola tubular, simetría actinomorfa y hermafroditas. Las especies se distribuyeron en cinco síndromes principales de polinización, con predominio de melitofilia (82%), seguida de ornitofilia (8%), psicofilia y esfingofilia (4,5%) y quiropterofilia (1%). En los ecosistemas naturales, las interacciones planta-animal son importantes en la estructura y la dinámica ambiental. La ocurrencia de especies melitófilas ha sido descrita como un atributo predominante en el dominio de Mata Atlántica, lo cual también fue observado en este estudio. Os processos de interação planta-animal são importantes para a compreensão da dinâmica na comunidade, entre eles a polinização, que é a transferência de pólen das anteras para o estigma através de vetores bióticos e/ou abióticos. Neste estudo foram descritos os sistemas de polinização presentes em uma área de Mata Atlântica paraibana e caracterizada a morfologia floral das espécies. A Reserva Biológica Guaribas localiza-se no município de Mamanguape – PB, nesta área foi coletado o material botânico em trilhas pré-existentes e posteriormente analisado em laboratório. Foram estudadas 111 espécies, pertencentes a 96 gêneros e 46 famílias, nas quais, predominaram: flores de cor clara, com ausência de odor, tamanho pequeno, corola tubular, simetria actinomorfa e hermafroditas. As espécies se distribuíram entre cinco principais síndromes de polinização, predominando a melitofilia (82%), seguida da ornitofilia (8%), psicofilia e esfingofilia (4,5%), e quiropterofilia (1%). Em ecossistemas naturais as interações planta-animal são importantes na estrutura e dinâmica ambiental. A ocorrência de espécies melitófilas tem sido descrita como um atributo predominante no domínio Mata Atlântica, o que também foi constatado neste estudo.

CAPES A família Eriocaulaceae incluída na ordem Poales contêm espécies que apresentam atributos florais relacionados tanto à polinização biótica, como a presença de estruturas nectaríferas, quanto à polinização pelo vento, como flores pequenas, unissexuais com órgãos sexuais expostos. Tendo isto em vista, este estudo teve como objetivo determinar o sistema de polinização e esclarecer aspectos relacionados à sinalização floral envolvida na interação planta-polinizador em três espécies de Paepalanthus (P. bifidus, P. subtilis e P. tortilis). A biologia floral das três espécies foi descrita, sendo feitas observações de visitantes e comportamento de polinizadores, mensurações da reflectância dos capítulos e discriminação em espaço de cores, análise de voláteis florais e experimentos de exclusão de vetores para averiguar a formação de frutos oriunda de polinização por vento, insetos e/ou geitonogamia. As formigas Solenopsis tridens e Camponotus crassus são os visitantes mais abundantes e polinizadores efetivos em P. bifidus e P. tortilis, respectivamente. De acordo com o modelo de visão para formigas, os capítulos destas espécies são melhores discriminados em relação ao plano de fundo. Por sua vez, P. subtilis, espécie menos conspícua, não recebe visitantes e tem taxa de aproximadamente 90% de frutos formados unicamente por geitonogamia entre flores próximas do mesmo capítulo. Não foi verificada a emissão de voláteis florais. O vento não demonstrou ter participação na formação de frutos nas três espécies. Nossos resultados colaboram para o entendimento da biologia floral, polinização e sinalização visual em espécies de Eriocaulaceae, corroborando a entomofilia na família e o papel de formigas como polinizadores efetivos. The Family Eriocaulaceae belongs to the order Poales exhibits traits associated with both insect pollination, such as presence of nectar and wind pollination, such as small flowers, exposed sexual organs and small pollen grains. This study aimed to elucidate issues related to floral signaling, observations of insect visits and pollination behavior, floral volatiles, and the contribution of the insects, wind and self-pollination to fruit set in three species of Paepalanthus (P. bifidus, P. subtilis e P. tortilis). The ants Solenopsis tridens and Camponotus crassus were the most abundant floral visitors and the effective pollinators in P. bifidus and P. tortilis, respectively. According to colour space by ants the inflorescences of P.bifidus and P. tortilis, are better discriminated against background (leaves/scape). While P. subtilis is less conspicuous producing about 90% fruit only by geitonogamy. Inflorescences did not contain any floral volatile compounds. There was no evidence of wind pollination in all of the three species. Our results contribute to understanding of the floral biology, pollination and visual signaling in Eriocaulaceae, corroborating the entomophily in the family and the role of ants as effective pollinators.

Submitted by Adriano Valentin da Silva (adrianovalentin86@gmail.com) on 2017-05-22T20:23:59Z No. of bitstreams: 1 Tese - Adriano Valentin da Silva.pdf: 1637805 bytes, checksum: eed0186a555677b01668366e1ba0af22 (MD5) Approved for entry into archive by Luiz Galeffi (luizgaleffi@gmail.com) on 2017-05-23T17:42:11Z (GMT) No. of bitstreams: 1 silva_av_dr_bot_par.pdf: 661131 bytes, checksum: f3ed44986b19c306f34b9209b7b5c213 (MD5) Made available in DSpace on 2017-05-23T17:42:11Z (GMT). No. of bitstreams: 1 silva_av_dr_bot_par.pdf: 661131 bytes, checksum: f3ed44986b19c306f34b9209b7b5c213 (MD5) Previous issue date: 2017-02-21 Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) Estudamos diferentes aspectos relacionados à biologia reprodutiva de Piper, tendo como plano de fundo o parentesco filogenético entre espécies coocorrentes e utilizando diferentes níveis de amostragem, desde a taxocenose até a flor. No capítulo 1, avaliamos a fenologia reprodutiva de 17 espécies de Piper em uma floresta estacional semidecídua para verificar se o clima e o parentesco filogenético estão associados às respostas fenológicas dessas espécies coocorrentes. Apenas a floração apresentou sinal filogenético e foi estacional. A frutificação foi influenciada por fatores abióticos, enquanto a floração teve uma influência compartilhada de fatores abióticos e das restrições filogenéticas. Assim, verificamos que mesmo em ambientes estacionais, pode haver influência da filogenia nos eventos reprodutivos. No capítulo 2, avaliamos o sistema de polinização e testamos se os caracteres florais e dos polinizadores estão correlacionados para verificar se os polinizadores podem ter mediado a diversificação floral em espécies fenotipicamente generalistas. As espécies são entomófilas e foram visitadas por 46 espécies de abelhas, besouros, mirídeos e moscas. Portanto, são ecológica e funcionalmente generalistas. Não houve correlação entre os caracteres florais e os dos visitantes florais, o que sugere que os caracteres analisados não representam adaptações aos polinizadores. Outros fatores, p. ex. ambientes-chave, devem estar relacionados com a diversificação do gênero. No capítulo 3, determinamos a expressão sexual das espécies, com enfoque na funcionalidade das flores ao longo da antese, para verificar se existem variações do hermafroditismo, caráter considerado como universal nas espécies neotropicais do gênero. Observamos variações dessa expressão sexual em quase 25% das espécies aqui estudadas. E no capítulo 4, determinamos se existe um padrão de liberação de pólen e exposição estigmática em espécies neotropicais de Piper, independentemente dos números de estames e carpelos e da sexualidade da flor. A dinâmica dos eventos florais foi semelhante entre as espécies: a exposição e senescência estigmática ocorreu de forma sequencial e gradual em sentido basípeto e a liberação de pólen foi assincrônica e sequencial. Como as espécies aqui estudadas pertencem a diferentes clados do gênero, essas características devem ser um padrão para as espécies neotropicais de Piper. We studied different aspects related to the reproductive biology of Piper, having as background the phylogenetic relationship among the species and using different levels of sampling, from the taxocoenosis to the flower. In chapter 1, we evaluated the reproductive phenology of 17 Piper species in a semideciduous seasonal forest to verify whether climate and phylogenetic relationshipare associated with the phenological responses of these co-occurring species. Only flowering showed phylogenetic signal and was seasonal. Fruiting was influenced by abiotic factors, whereas flowering had a shared influence of abiotic factors and phylogenetic constraints. Thus, even in seasonal environments, there may be an influence of phylogeny on reproductive events. In chapter 2, we evaluated the pollination system and tested whether floral and pollinator characters are correlated to verify whether pollinators may have mediated floral diversification in phenotypically generalist species. The species are entomophilous and were visited by 46 species of bees, beetles, mirids and flies. So they are ecologically and functionally generalist. There was no correlation between floral characters and floral visitors’ characters, which suggests that the analyzed characters do not represent adaptations to the pollinators. Other factors, e.g. key environments, should be related to diversification of this genus. In chapter 3, we determined the sexual expression of species, focusing on the functionality of flowers throughout the anthesis, to verify whether there are variations of hermaphroditism, a character considered as universal in the Neotropical species of the genus. We observed variations of this sexual expression in almost 25% of the species studied here. And in chapter 4, we determined whether there is a pattern of pollen release and stigmatic exposure in Neotropical Piper species, independently of the number of stamens and carpels, and flower sexuality. The dynamic of floral events was similar among species: the exposure and senescence of stigmas was sequential and gradual in a basipetal direction, and pollen release was asynchronous and sequential. As the analyzed species belong to different clades of the genus, these characteristics should be a pattern for Neotropical Piper species.

Apomixia facultativa em Smilax fluminensis (Smilacaceae) foi estudada em duas populações naturais de Tangará da Serra, MT. A espécie apresenta inflorescências umbeliformes e flores inconspícuas. Foi avaliado o sistema reprodutivo de indivíduos femininos e masculinos de S. fluminensis em três episódios reprodutivos consecutivos, sendo a razão sexual entre esses indivíduos equilibrada. No sistema reprodutivo foi registrada a formação de frutos em todos os tratamentos: Polinização Cruzada (82,16%), Polinização Aberta (70,30%) e Apomixia (31,81%). A maioria dos frutos contados desenvolveu três sementes, e a formação de frutos com quatro sementes foi registrada em ambos os fragmentos florestais. Frutos com uma semente foi registrado em apenas um dos fragmentos, e no tratamento apomítico esse número foi cerca de duas vezes maior, em comparação com os demais tratamentos. As abelhas Halictus hesperus e Tetragona clavipes visitaram flores de ambos os sexos e foram consideradas polinizadoras pela sua frequência e comportamento. A apomixia facultativa de S. fluminensis é estratégia reprodutiva vantajosa, pois garante sua reprodução mesmo na ausência de polinizadores. Facultative apomixis in Smilax fluminensis (Smilacaceae) was studied in two natural populations of Tangará da Serra - Mato Grosso State, Brazil. The species presents umbelliform inflorescences and inconspicous flowers. We evaluated the reproductive system of female and male individuals of S. fluminensis in three consecutive reproductive episodes, and the sex ratio between male and female individuals was balanced.The formation of fruits was recorded in the reproductive system in all treatments:Cross-pollination (82.16%), Open pollination (70.30%) and Apomixis (31.81%). Most fruits counted developed three seeds. The formation of fruit with four seeds was recorded in both forest fragments. Fruit with one seed was recorded in only one of the fragments and, for the apomictic treatment, that number was about two times higher compared to other treatments. The bees Halictus hesperus and Tetragona clavipes, visited flowers of both sexes, and were considered as pollinators due to their frequency and behavior. Apomixis facultative in S. fluminensis is an advantageous reproductive strategy, since ensures their reproduction in the absence of pollinators.

Reproductive biology and pollination of the fanwort, Cabomba aquatica Aubl., were studied in populations from dams located in Dois Irmãos State Park, Recife, Pernambuco state, northeastern Brazil. Flower anthesis in this species is diurnal and lasts two days. The flowers are bisexual and exhibit herkogamy and incomplete protogyny. Each flower produces an average of 2.1 ± 94.8 pollen grains, with a P/O ratio of 1.055 and high pollen viability (99.7%). This species is self-compatible, but requires biotic vectors to transfer pollen. We observed visits of bees (Apidae and Halictidae), wasps (Vespidae) and flies (Diptera) to the flowers. Bees and wasps were considered to be effective pollinators, both due to their behavior and their high frequency of visits to flowers, whereas flies were considered to be occasional pollinators. The floral mechanism (herkogamy and protogyny), together with low nectar production and pollinator behavior during visits, may contribute to increase pollen flow between individuals. Resumo A biologia reprodutiva e a polinização de Cabomba aquatica Aubl. foram estudadas em populações presentes em açudes localizados no interior do Parque Estadual de Dois Irmãos, Recife, PE. A antese das flores é diurna, com dois dias de duração. As flores são bissexuais e apresentam hercogamia e protoginia incompleta. Cada flor produz em média 2.111±94 grãos de pólen, com uma razão P/O de 1,055 e elevada viabilidade polínica (99,7%). A espécie é autocompatível, porém demonstrou a necessidade de vetores bióticos para a transferência do pólen. Foram observadas visitas de abelhas (Apidae e Halictidae), vespas (Vespidae) e moscas (Diptera). As abelhas e vespas foram consideradas como polinizadores efetivos, tanto pelo comportamento como pela alta freqüência nas visitas, enquanto que as moscas foram consideradas polinizadores ocasionais. O mecanismo floral (hercogamia e protoginia), associado com a baixa produção de néctar e o comportamento dos polinizadores durante as visitas podem contribuir para aumentar o fluxo polínico entre os indivíduos.

Rhizophora mangle is considered as a self-compatible mangrove, and is pollinated by wind and insects. However, there is no information about fruit production by autogamy and agamospermy and on the foraging behavior of its flower visitors. Hence, the present study analyzed the pollination and reproductive systems of R. mangle in a mangrove community in northern Pernambuco, Brazil. Floral morphology, sequence of anthesis, and behavior of flower visitors were described; the proportion of flowers that resulted in mature propagules was also recorded. Autogamy, agamospermy, and wind pollination tests were performed, and a new anemophily index is proposed. The flowers of R. mangle are hermaphrodite, protandric, and have high P/O rate. Flies were observed on flowers only during the male phase, probably feeding on mites that consume pollen. Rhizophora mangle is not agamospermic and its fruit production rate by spontaneous self-pollination is low (2.56%) compared to wind pollination (19.44%). The anemophily index was high 0.98, and thus it was considered as a good indicator. Only 13.79% of the flowers formed mature propagules. The early stages of fruit development are the most critical and susceptible to predation. Rhizophora mangle is, therefore, exclusively anemophilous in the study area and the propagule dispersal seems to be limited by herbivory. Rhizophora mangle é uma espécie de mangue considerada como autocompatível e polinizada por vento e insetos. No entanto, não há informações sobre produção de frutos por autogamia ou agamospermia e sobre o comportamento de forrageio de seus visitantes florais. Dessa forma, o presente estudo analisou os sistemas de polinização e reprodução de R. mangle em uma comunidade de mangue no norte de Pernambuco, Brasil. A morfologia floral, sequência de antese, e comportamento dos visitantes florais foram descritos; a proporção de flores que resultou em propágulos maduros também foi registrada. Foram feitos testes de autogamia, agamospermia e polinização pelo vento, sendo proposto um novo índice de anemofilia. As flores de R. mangle são hermafroditas, protândricas, com elevada razão P/O. Foram observadas moscas visitando as flores apenas durante a fase masculina, provavelmente para se alimentar de ácaros que estavam consumindo pólen. Rhizophora mangle não é agamospérmica e a formação de frutos por autopolinização espontânea é baixa (2,56%) em relação à polinização pelo vento (19,44%). O índice de anemofilia foi alto 0,98, sendo considerado um bom indicador. Apenas 13,79% das flores produziram propágulos maduros. Os estágios iniciais do desenvolvimento do fruto são os mais críticos e suscetíveis à predação. Rhizophora mangle é, portanto, exclusivamente anemófila na área de estudo e a dispersão de propágulos parece estar sendo limitada pela herbivoria.

Canna lineata is proposed as a species new to science. Plants grow wild both as terrestrial or palustrine, forming dense colonies whose individuals produce large, bright red to reddish orange flowers with narrow staminodes. The specific epithet refers to the colored lines on the vegetative leaves, and floral parts of the androecium. Is related to other species having reduced inflorescences, especially C. glauca, a species widely distributed in tropical and subtropical America. A detailed description of the new species is given, together with a study of morphological vegetative and floral characters especially the labellum and its relation with entomophily. Canna lineata es el nombre que se propone para designar una especie nueva para la ciencia que crece en colonias silvestres densas, terrestres o palustres, cuyos individuos producen flores grandes, coloradas a anaranjado-rojizas, brillantes, con estaminodios angostos. El epíteto específico hace referencia a las líneas de color presentes en las hojas vegetativas y en las piezas florales del androceo. Es afín con otras especies con inflorescencias reducidas, como C. glauca, de amplia distribución en América tropical y subtropical. Se da una descripción detallada de la nueva especie, se aportan caracteres relevantes de su morfología vegetativa y floral en particular del labelo y su relación con la entomofilia.

This manuscript encompasses part of a study carried out on the structure and anatomy of flowers in C. lineata. Glandular nectariferous epidermal surfaces, nectar guides of androecium pieces, septal nectaries and colleters of the ovary have been described for the first time. Rows of capitate papillae form nectar guides of labellum whereas convexed and flattened papillae constitute staminodes and petaloid stamen. Prenectar has been tested in papillae of all androecium pieces where nectar secretion starts in phloem of amphicribal vascular bundles and associate parenchyma to be secreted through cuticular pores of epidermis. In septal nectaries, 1-3 layers of parenchyma and numerous cylindrical tricomes narrowed in the apex secrete nectar towards the channels. The fluid is stored in the nectar chamber of the floral tube upon the ovary. Analysis of the chemical composition of nectar allowed us to confirm ornitophyly in C. indica and entomophily in C. lineata. Pollination traits are discussed and it is proposed that other species of Canna with nectariferous flowers of wide and flattened labellum which attract both insects and birds, would conform a mixed floral sindrome. External wall of the ovary is composed by many colleters of the claviform type, it is proposed that they would function as protective structures of ovules and subsequently of the developing seeds. Studies have been carried out with fresh flowers under light microscope and SEM., Como parte de un estudio sobre la estructura y anatomía de las flores en C. lineata, se describen por primera vez las superficies nectaríferas, las guías de néctar de las piezas del androceo y los nectarios septales y coléteres del ovario. Hileras de papilas capitadas forman las guías de néctar del labelo mientras que papilas convexas y aplanadas las de los estaminodios y estambre petaloide. Se comprueba la presencia de prenéctar en las papilas de dichas piezas en donde la secreción de néctar se inicia en el floema de haces anficribales y en el parénquima asociado, para luego ser secretado por los poros cuticulares de la epidermis. En los nectarios septales, 1-3 capas de parénquima secretor y numerosos tricomas cilíndricos afinados en el ápice secretan néctar hacia los canales. El fluido se almacena en la cámara de néctar situada en el tubo floral, por encima del ovario. El análisis de la composición química del néctar permite confirmar la ornitofilia en C. indica y la entomofilia en C. lineata. Se discuten aspectos de la polinización y se propone que otras especies del género con flores nectaríferas de labelos anchos y reflejos, que atraen tanto a insectos como a aves, podrían encuadrarse en un síndrome floral mixto. Se describen por primera vez la anatomía de los coléteres del tipo claviforme presentes en la pared externa del ovario y se propone que funcionarían como estructuras protectoras de los óvulos y posteriormente de las semillas en desarrollo. Los estudios se efectuaron en flores frescas con microscopio de luz y MEB., Laboratorio de Estudios de Anatomía Vegetal Evolutiva y Sistemática

O comportamento de forrageio dos visitantes florais e a contribuição da polinização por abelhas para o sucesso da cultura foram estudados em Psidium guajava L. Os experimentos foram realizados com a cultivar Paluma, em Petrolina-PE, durante os anos de 2005 e 2006. Foi verificado que pode ocorrer autopolinização espontânea (62,1%), porém obteve-se um maior percentual (74,5%) de frutificação com a polinização natural. Não houve polinização pelo vento. A queda de frutos ocorreu até os 120 dias, com as maiores taxas (24 a 45%) registradas aos 60 dias, após a polinização. Não houve diferença significativa entre peso, diâmetro e comprimento dos frutos, espessura da polpa e concentração de açúcares, em relação aos tipos de polinização realizados. Registrou-se uma correlação positiva entre o peso dos frutos e número de sementes (r= 0.53, p= 0,05, n= 54). Foram identificados visitando as flores da goiabeira 11 espécies de abelhas pertencentes a 9 gêneros. O pico de visitação destas abelhas ocorreu entre 5h30 e 6h30. As abelhas Centris aenea e as do gênero Xylocopa, devido ao seu comportamento de pouso e coleta de pólen, foram consideradas como polinizadores efetivas da cultura. Entretanto, devido à disponibilidade de colônias populosas e a abundância de Apis mellifera nas flores, estas podem ser consideradas potenciais polinizadores da cultura na região. Número especial.