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Space-for-Time-Substitution surveys (SFTS) are commonly used to describe zooplankton community dynamics and to determine lake ecosystem health. SFTS surveys typically combine single point observations from many lakes to evaluate the response of zooplankton community structure and dynamics (e.g., species abundance and biomass, diversity, demographics and modeled rate processes) to spatial gradients in hypothesized environmental drivers (e.g., temperature, nutrients, predation), in lieu of tracking such responses over long time scales. However, the reliability and reproducibility of SFTS zooplankton surveys have not yet been comprehensively tested against empirically-based community dynamics from longterm monitoring efforts distributed worldwide. We use a recently compiled global data set of more than 100 lake zooplankton time series to test whether SFTS surveys can accurately capture zooplankton diversity, and the hypothesized relationship with temperature, using simulated SFTS surveys of the time series data. Specifically, we asked: (1) to what degree can SFTS surveys capture observed biodiversity dynamics; (2) how does timing and duration of sampling affect detected biodiversity patterns; (3) does biodiversity ubiquitously increase with temperature across lakes, or vary by climate zone or lake type; and (4) do results from SFTS surveys produce comparable biodiversity-temperature relationship(s) to empirical data within and among lakes? Testing biodiversity-ecosystem function (BEF) relationships, and the drivers of such relationships, requires a solid data basis. Our work provides a global perspective on the design and usefulness of (long-term) zooplankton monitoring programs and how much confidence we can place in the zooplankton biodiversity patterns observed from SFTS surveys. info:eu-repo/semantics/publishedVersion

¿Qué es el zooplancton? Si nos acercamos a la laguna y miramos el agua y su entorno probablemente al principio no veamos nada; o quizás veamos un pez nadar y alejarse de la orilla o los capturados por los pescadores deportivos, algún insecto, aves, una nutria a la distancia, o hasta escuchemos el canto de las ranas escondidas, y todo esto nos haga pensar que son los únicos animales que la habitan... Fil: Fontanarrosa, María Soledad. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Tandil; Argentina. Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas. Instituto Multidisciplinario de Ecosistemas y Desarrollo Sustentable; Argentina Fil: Rojas Molina, Florencia Mercedes. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Santa Fe. Instituto Nacional de Limnología. Universidad Nacional del Litoral. Instituto Nacional de Limnología; Argentina Fil: Alfonso, María Belén. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Bahía Blanca. Instituto Argentino de Oceanografía. Universidad Nacional del Sur. Instituto Argentino de Oceanografía; Argentina Fil: Garcia de Souza, Javier Ricardo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Instituto de Limnología "Dr. Raúl A. Ringuelet". Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Instituto de Limnología; Argentina Fil: Diovisalvi, Nadia Rosalia. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Instituto de Investigaciones Biotecnológicas. Instituto de Investigaciones Biotecnológicas "Dr. Raúl Alfonsín" (sede Chascomús). Universidad Nacional de San Martín. Instituto de Investigaciones Biotecnológicas. Instituto de Investigaciones Biotecnológicas "Dr. Raúl Alfonsín" (sede Chascomús); Argentina

La laguna Chascomús es un típico lago somero, eutrófico y turbio de la Pampa Deprimida. Se encuentra permanentemente mezclada y presenta un grado elevado de homogeneidad espacial. La alternancia entre períodos de déficit y de exceso de agua, característica de la región, determina que la laguna sufra ciclos periódicos de sequía e inundación. Las primeras crónicas indican que a principios del siglo XX la laguna era turbia y que las primeras matas de vegetación habrían aparecido después de las inundaciones de 1913 y 1914. Hacia mediados del siglo XX, Chascomús se encontraba en un estado de aguas claras y colonizada de manera profusa por macrófitas. En ese momento, aproximadamente 60% de la biomasa de peces correspondía al pejerrey (Odontesthes bonariensis). En las últimas décadas, esta condición se modificó y en la actualidad la laguna está estabilizada en un estado turbio en el que la producción primaria fitoplanctónica es muy alta y se encuentra limitada por luz. La biomasa de fitoplancton representa el 75% del carbono de la columna de agua y predominan las cianobacterias nanoplanctónicas. Estudios de campo y experimentos en mesocosmos indican que la transparencia del agua está controlada por la cantidad de radiación incidente a través de una retroalimentación negativa con la producción primaria. La biomasa fitoplanctónica elevada se mantiene debido a la ausencia de un control efectivo por parte del zooplancton herbívoro. Como resultado de la presión de depredación que ejerce la comunidad actual de peces, la composición del zooplancton no presenta filtradores eficientes (e.g., Daphnia y otros cladóceros de gran tamaño). En la actualidad el pejerrey representa un porcentaje muy bajo de la biomasa total de peces (0.04%), mientras que los micrófagos omnívoros, como el sabalito (Cyphocharax voga), son dominantes. La dominancia del sabalito no sólo explicaría la baja abundancia del zooplancton, sino que al mismo tiempo contribuiría a evitar o retardar la consolidación del material sedimentado. Laguna Chascomús is an eutrophic, turbid, shallow lake typical of the Flooding Pampa region of Argentina. This shallow lake is permanently mixed and displays a high degree of spatial homogeneity. The cyclical periods of excess and shortage of rain, characteristic of this area, result in periodic drying and flooding events. According to newspaper articles published during the first half of the XX century, the lake was originally turbid. The first patches of rooted vegetation appeared after the 1913 y 1914 floods. During most part of the XX century the lake remained in a “clear”, vegetated state. During this period the dominant fish species was the silverside (pejerrey), Odontesthes bonariensis, which accounted for over 60% of the total fish catches (in biomass). Instead, by the end of the latest century the lake shifted to a turbid state that persisted until present. Currently, the phytoplankton primary production is limited by light and its values are among the highest ones reported for natural aquatic systems. In light limited systems, the transparency may be expected to be controlled by the amount of incident light, through a negative feedback loop with primary production. These predictions have been confirmed, both in mesocosm experiments and “in situ”. The phytoplankton biomass, dominated by nanoplanktonic cyanobacteria accounts for 75% of the total amount of carbon in the water column. The equilibrium predicted by the light limitation theory could not hold if the model assumptions were violated. This situation could happen if the phytoplankton biomass were controlled by herbivore zooplankton. However, such a control of primary producer by herbivores seems to be precluded due to the absence of large-sized zooplankton grazers, presumably due to the composition of the fish assemblage. In contrast to earlier reports of the 1960, the proportion of pejerrey biomass is presently quite low (0.04%), while presently the community is dominated by omnivore microphagous, such as the sabalito (Cyphocharax voga). The dominance of sabalito could not only explain the composition of the zooplankton community, but it also could contribute to prevent or delay the consolidation of sediments.

Introducción: La región Pampeana es la mayor área de producción agrícola del país con cambios significativos en las últimas décadas respecto a la superficie sembrada, a la composición de los cultivos y a los niveles tecnológicos usados. Otra característica de la región es la presencia de un período de lluvias por encima de la media histórica desde los años 70. Dentro de esta región se encuentra la cuenca del río Salado, un típico río de llanura, con una interrelación con su llanura de inundación y con los ambientes lénticos vinculados y que cumplen funciones como ecosistema de servicio al modular las inundaciones, reciclar nutrientes, recibir y transportar los vertidos y afluentes. Los intercambios entre estos ambientes y el río promueven un enriquecimiento del plancton lótico e intercambio de materiales como materia orgánica, nutrientes e inóculos. El pulso de inundación es el motor en los sistemas río – llanura aluvial y los mantiene en equilibrio dinámico. Los pulsos impredecibles generalmente impiden la adaptación de los organismos, en cambio los pulsos regulares permiten a los organismos desarrollar adaptaciones y estrategias para la eficiente utilización del hábitat y de los recursos. La supervivencia de estos inóculos depende de una excepcional tolerancia fisiológica con modificaciones en el ciclo de vida que les permite tolerar la desecación y/o habilidades migratorias efectivas. La dormancia es un estado de reducción de la actividad metabólica adoptada por muchos organismos ante condiciones ambientales de estrés. El caso más habitual es la formación de huevos diapáusicos o de resistencia que pueden sobrevivir a varios ciclos de sequía, formando así un banco de huevos. La topografía determina el tiempo de permanencia del agua y permite desarrollar diferentes grupos de organismos, observándose luego una sucesión diferente en cada caso. Objetivo general: Estudiar en laboratorio, mediante el uso de microcosmos y mesocosmos, el efecto del anegamiento del suelo, expuesto a distintas condiciones hídricas, en la sucesión de los organismos consumidores y en la dinámica de las variables ambientales del sistema. Hipótesis general: El tiempo de inundación del suelo en relación a las distintas posiciones topográficas y las condiciones hídricas a las que se expone, determinan la disponibilidad de los nutrientes, la emergencia de los organismos, su desarrollo y la sucesión de las comunidades. Área de estudio: El sitio de extracción de las muestras de distinto uso del suelo corresponde a un sector de la llanura de inundación de la cuenca media del río Salado en el Partido de 25 de Mayo (Valdés, Buenos Aires). Está ubicado en el predio de la Escuela MC & ML Inchausti de la Universidad Nacional de La Plata. Se eligieron dos parcelas con distintos usos (agrícola y mixto) y tres topografías (Loma, Media Loma y Bajo). En el Bajo no se hace uso del suelo. Ensayos y metodologías empleadas: se realizaron tres ensayos en laboratorio, dos con microcosmos y simulación de condiciones hídricas lénticas (ensayos Léntico I y II) y uno con mesocosmos, simulando las condiciones hídricas de un sistema lótico (ensayo Lótico). En los sistemas lénticos se analizaron las 3 topografías y dos usos del suelo. En el sistema lótico se utilizaron muestras de suelo de la topografía de Media Loma, uso agrícola. Ensayo Léntico I: Se utilizaron microcosmos (suelo- arena-agua) de 3 litros, en cámaras de cría con temperatura y fotoperiodo controlados. Se extrajeron con una jeringa, de cada unidad experimental, unos 30 ml para análisis físicos y químicos, 20 ml para cuantificar protozoos y 40 ml para el resto de los organismos. Fueron cuatro réplicas de cada tratamiento y cuatro controles (solo agua). El tiempo total del ensayo fue de 43 días de inundación (Loma: 5 días; Media Loma y Bajo: 43 días). Ensayo Léntico II: Se utilizaron microcosmos de 0,75 litros (suelo-agua), en cámaras de cría con temperatura y fotoperiodo controlados. Se extrajeron 100 ml para análisis físicos y químicos, 10 ml para cuantificar los protozoos y el volumen restante del frasco, se filtró por red de plancton (35 µm) para cuantificar los metazoos. Fueron tres réplicas por tratamiento y tres controles (solo agua). El ensayo tuvo una duración total de 96 días (Loma: 26 días; Media Loma: 40 días; Bajo: 96 días). Ensayo Lótico: Se utilizó un mesocosmos (canal artificial), y un volumen de agua en un rango entre 220 a 250 litros. Se estudiaron dos sistemas (zooplancton y sustratos artificiales). Se extrajo con manguera 1 litro de agua para el análisis de los parámetros físicos y químicos y 3 réplicas de 1 litro para cuantificar los organismos del zooplancton que posteriormente se filtraron por de una red de plancton (malla de 35µm). Para cuantificar los protozoos se extrajeron tres réplicas de 10 ml cada una. En los sistemas de sustratos artificiales se estudió la colonización de los organismos mediante portaobjetos con impregnación de agar y la biomasa algal estimando la concentración de clorofila “a”. En cada evento de muestreo se recolectó con un pincel el biofilm formado en cada portaobjeto y se los colocó en frascos con formol al 4 % para su cuantificación. En los tres ensayos se realizaron muestreos en tiempos intermedios de la inundación y en cada uno se midieron distintos parámetros físicos y químicos del agua: Tº (temperatura), pH, conductividad, OD (oxígeno disuelto), ORP (potencial de óxido reducción) y turbidez. Los nutrientes analizados fueron: amonio (NH4), nitratos y nitritos (N+N), fósforo reactivo soluble (PRS) y fósforo total (PT). Se estimó la clorofila “a” (Cl “a”). Los Protozoos fueron fijados con Lugol acético al 1 % y los metazoos con formol al 4 %. Se cuantificaron todos los organismos registrados en cámaras de recuento bajo microscopio óptico. Se aplicaron índices de diversidad, riqueza acumulada, densidad y grupos tróficos en las distintas etapas de inundación de cada ensayo. Se analizaron las propiedades físicas y químicas del suelo: % humedad, densidad aparente, pH, conductividad, % materia orgánica, textura, granulometría y fósforo total. Resultados: SUELO: el pH fluctuó de ácido a neutro y la conductividad fue muy variable en las distintas topografías. La densidad aparente fue más alta en Loma. El % de humedad aumentó en las topografías bajas, en ambos usos, asociado al aumento de las partículas finas (limos y arcillas). La textura pasó de Arenosa (Loma) a Franco – arenosa a Franco (Media Loma y el Bajo). El % de materia orgánica aumentó al transcurrir el tiempo de inundación (etapas intermedia y final) y fue más alta en el Bajo. El PT presentó variaciones a lo largo de la inundación, observándose en varias muestras una disminución de la concentración del fósforo del suelo en la etapa inicial de la inundación respecto a la etapa de pre-inundación. Léntico I: La Tº del agua presentó cambios mínimos en el tiempo. El pH fue ligeramente alcalino y la conductividad aumentó gradualmente con los días de inundación. El % de saturación de OD se mantuvo con valores altos y el ORP con valores positivos, dentro del rango de un ambiente reductor. La cl “a” aumentó su concentración en las etapas intermedia y final. El PRS en agua aumentó su concentración en las etapas inicial e intermedia, disminuyó levemente y aumentó al final del ensayo. Media Loma tuvo concentraciones promedio más elevadas respecto al Bajo y de los dos usos, fue en el uso agrícola (Media Loma y Bajo) donde se registraron los valores promedio más elevados. La concentración de N+N en todos los tratamientos, presentó valores superiores a la condición inicial del agua en la etapa inicial y posteriormente disminuyeron. Entre los organismos, los protozoos fue el grupo dominante. En las etapas intermedia y final aumentaron los valores de riqueza de especies y la diversidad específica. Al transcurrir los días de inundación, en Media Loma y el Bajo, se registraron microcrustáceos en baja densidad y otros grupos típicos del suelo. A pesar que ambas topografías tuvieron el mismo tiempo de inundación, en el Bajo se registraron microcrustáceos adultos (copépodos y cladóceros), que no se observaron en Media Loma, quedando en evidencia las diferencias en el banco de inóculos del suelo de cada sitio. Los grupos tróficos dominantes del ensayo fueron omnívoros, bacterívoros y herbívoros y, en las etapas intermedia y final, detritívoros y depredadores. Léntico II: La Tº estuvo dentro de los rangos programados (13 a 23 ºC), el pH fue ácido a ligeramente alcalino, la conductividad disminuyó levemente en los tratamientos con más días de inundación y la turbidez fue variable, con valores altos en el uso agrícola al final del ensayo. El ORP y el % de saturación de OD en el agua tuvieron comportamientos similares, con valores promedio más bajos en la etapa inicial de la inundación, aumentando en las etapas intermedia y final. El OD con valores más elevados en la etapa intermedia, disminuyó levemente al final en el Bajo. La cl “a” tuvo concentraciones más elevadas al finalizar la etapa inicial de la inundación (26 días) y, en la etapa intermedia tuvo valores más altos que se mantuvieron hasta la etapa final de la inundación. El PRS y el PT, tuvieron valores más elevados en el uso agrícola respecto al mixto, y hubo diferencias entre topografías, con valores promedio más altos en Loma respecto a Media Loma y el Bajo. Se observó un aumento de las concentraciones de fósforo en el agua en la etapa inicial de la inundación mientras que en las etapas intermedia y final disminuyeron las concentraciones de ambas fracciones. El PT superó las concentraciones del PRS (de extrabiótico a intrabiótico). El nitrógeno inorgánico también mostró diferencias entre topografías y en el tiempo de inundación. El NH4 fue mayor en Loma y los N+N en Media Loma y el Bajo, principalmente en el uso mixto. En las etapas iniciales de la inundación ambas fracciones tuvieron concentraciones más altas respecto a la condición inicial del agua y disminuyeron en la etapa final. Los protozoos y los rotíferos fueron los grupos dominantes. La mayor abundancia de protozoos se registró en la Loma, mientras los rotíferos tuvieron un incremento de la riqueza en Media Loma y el Bajo. Una gran diversidad de crustáceos (copépodos y cladóceros) fue registrada, principalmente en las etapas intermedia y final, mientras que algunos copépodos ciclopoideos adultos se registraron en la etapa inicial (adaptaciones a la desecación en estadio adulto). La riqueza de especies y la diversidad aumentaron hacia las etapas intermedia y final de la inundación y hubo una diferencia entre usos (mayor riqueza en el uso agrícola). Respecto a los grupos tróficos, predominaron los omnívoros, bacterívoros y herbívoros (de pequeño porte) y, en las etapas intermedia y final, se evidenciaron herbívoros y depredadores de mayor porte y detritívoros. Ensayo sistema Lótico: la Tº varió de acuerdo a las condiciones del ambiente, la conductividad tuvo aumentos graduales a lo largo del ensayo y el pH fue alcalino. La turbidez tuvo valores muy elevados al inicio por la erosión y suspensión de las partículas del suelo. El OD en agua tuvo una alta saturación y el ORP, tuvo valores positivos. La cl “a” en el agua aumentó inicialmente y se mantuvo con poca variación. El PRS aumentó en la etapa inicial respecto a la condición inicial del agua y continuó con valores bajos de concentración en las etapas posteriores, al igual que el NH4. El PT presentó valores elevados en todo el proceso de inundación. Los N+N aumentaron su concentración con valores más altos al final. Respecto a los estudios biológicos, zooplancton y sustratos artificiales, se registraron cuatro grupos de organismos: ciliados, amebas, rotíferos y nematodos. En el zooplancton la riqueza específica fue baja, los ciliados fueron dominantes y la diversidad fue más elevada en las etapas intermedia y final de la inundación. Los grupos tróficos predominantes fueron omnívoros, bacterívoros y herbívoros de pequeño porte y depredadores (ciliados y rotíferos) en las etapas intermedia y final. Sustratos artificiales: la cl “a” del perifiton aumentó en las etapas intermedia y final en ambas zonas (I y II). Se registraron los mismos grupos que en el zooplancton, con riquezas acumuladas y diversidades que aumentaron hacia la etapa intermedia y decrecieron levemente al final de la inundación. Las densidades fueron bajas, atribuidas a especies de ciliados y rotíferos en las etapas avanzadas de la inundación. El grupo trófico predominante en ambos sistemas fue el de los protozoos omnívoros, mayormente ciliados. Los metazoos omnívoros también presentes en el ensayo, los bacterívoros y depredadores ciliados en determinados eventos de muestreo y los herbívoros y depredadores de bajo porte, en las etapas intermedia y final. Conclusiones generales: El tiempo de permanencia del agua de inundación es un factor clave para la emergencia y la sucesión de los organismos consumidores. En los sitios de corta inundación, la riqueza y diversidad fueron bajas, en inundaciones más prolongadas fueron más altas principalmente en el Bajo que tiene la capacidad de retener por más tiempo las condiciones de anegamiento. Los usos del suelo no limitaron la emergencia y desarrollo de los inóculos presentes, la riqueza, diversidad y sucesión de los organismos no mostraron diferencias de consideración entre sitios. El banco de inóculos del suelo fue diferente, ya que sitios topográficamente contrastantes como Loma y el Bajo mostraron una sucesión diferente con el mismo tiempo de exposición al agua (D26). Lo que muestra que no solo es importante el tiempo de inundación sino los inóculos presentes y su grado de viabilidad. La disponibilidad del OD en la interfase suelo-agua está íntimamente relacionada con la liberación del fósforo absorbido en el suelo. Los cambios hidrológicos, las condiciones ambientales y el tipo de suelo generaron diferencias en: -La disponibilidad de nutrientes para el desarrollo de los productores y en consecuencia de los consumidores. -La resistencia de ciertos grupos de organismos y la sensibilidad de otros, a factores como la turbulencia y la turbidez. -La sucesión de organismos y de hábitos tróficos, con sucesiones más complejas en el sistema léntico y más simples en el sistema lótico. La conectividad entre los sistemas acuáticos lóticos y lénticos y los suelos terrestres inundables son cruciales en el intercambio de inóculos, nutrientes y otros componentes., Facultad de Ciencias Naturales y Museo