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Orientador: Rafael Silva Oliveira Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia. Resumo: A partição de recursos hídricos do solo é um dos modelos plausíveis para explicar os mecanismos que promovem a coexistência e a diferenciação de nicho entre espécies em comunidades vegetais. As raízes constituem a principal interface de troca de água entre a planta e o solo, de modo que profundidade radicular é um atributo chave que pode influenciar o funcionamento hidráulico das plantas. O campo rupestre e o campo de altitude são vegetações campestres que ocorrem em montanhas ou chapadas sob diferentes regimes de água devido às diferenças climáticas e pedológicas, sendo o campo rupestre mais árido que o campo de altitude. Essas comunidades são bem conhecidas devido à alta diversidade de espécies, mas pouco se sabe a respeito da diversidade de estratégias de uso de água. Entender as estratégias hidráulicas das plantas é importante para fazer previsões das respostas das comunidades em relação às mudanças climáticas. Diante disso, o nosso objetivo foi responder: quais são os padrões de aquisição e uso de água por plantas que coexistem em uma vegetação de campo rupestre e outra de campo de altitude? Além disso, quais são as estratégias de uso de água entre as plantas com sistemas subterrâneos contrastantes nessas comunidades? Nós avaliamos a composição de isótopos estáveis da água do solo e contrastamos com a composição isotópica da água do xilema de 15 espécies de plantas em cada comunidade. A composição isotópica da água do xilema foi usada como um indicador para estimar a profundidade do solo na qual as plantas estão absorvendo a água. Também fizemos escavações das raízes para verificar qual é o tipo morfológico de cada espécie e contrastar com os resultados da composição isotópica da água do xilema. Além disso, medimos o potencial hídrico da madrugada, do meio dia e a condutância estomática máxima três vezes durante a estação seca (junho, julho e agosto). Nós demonstramos que em ambas as comunidades há uma diversidade interespecífica de formas de sistemas subterrâneos, sendo que o campo rupestre apresentou maior variação interespecífica de uso de água em perfis verticais do solo. As plantas do campo de altitude apresentam raízes mais superficiais do que no campo rupestre. Além disso, demonstramos que a profundidade do sistema radicular é um bom preditor do potencial hídrico da madrugada e do grau de regulação estomática para as plantas do campo rupestre, mas não do campo de altitude. Não encontramos relação entre a profundidade do sistema radicular e o potencial hídrico do meio dia em ambas as comunidades Abstract: Soil water partitioning is a plausible model to explain the mechanisms that allow species coexistence and niche segregation in plant communities. Roots are the main interface of water exchange between plant and soil, so rooting depth is a key trait that affects whole-plant hydraulic function. The campos rupestres and campos de altitude are two shrubland communities that occur in mountainous plateaus under contrasting water regimes due to differences in their climatic and pedological variables, campos rupestres being more arid than campos de altitude. These communities are well known for their high species diversity but little is known about the diversity of water use strategies. Understanding plant hydraulic strategies is important for improving predictions of community responses to changes in climate. Our goal was to respond: what are the patterns of water acquisition and use in campo rupestres and campo de altitude? Furthermore, what are the water use strategies of plants with contrasting rooting depths in these plants communities? We evaluated the ?D of soil water and xylem water of 15 species in each community. The ?D of xylem water was used as proxy of rooting depth. We also excavated the roots of all species to evaluate their root morphological pattern and to compare with the isotopic data. Furthermore, we measured pre-dawn and midday water potentials and stomatal conductance three times during the dry season (June, July and August, 2012). We found a high interespecific diversity of root types in both communities and higher variance of hydraulic traits at campo rupestre. Campo de altitude plants had shallower roots than campo rupestre. Moreover, we demonstrated that pre-dawn water potential is a good predictor of rooting depth, which in turn is a good predictor of the degree of stomatal control for campo rupestre community but these patterns were not found at campo de altitude. We did not find any relationship between rooting depth and midday water potential for both communities Mestrado Ecologia Mestre em Ecologia

Agradecimentos: This work was supported by many research agencies. M.B., P.R.L.B., F.B. and L.P. were supported by CAPES PhD scholarship. M.A.V. and H.A. were supported by a NASA Interdisciplinary Science grant (NNX14AD31G). V.I. and S.R.S. acknowledge DOE Grant DE-SC0011078 ("GoAmazon"). M.B., R.S.O., L.A. and L.E.O.C.A. thank GO-AMAZON FAPESP (2013/50533-5) and L.E.O.C.A. thanks CNPq Productivity Fellowship (305054/2016-3). V.I., R.S.O. and M.B. also thank FAPESP-UoM (2014/50332-2) and FAPESP-Microsoft (2011/52072-0). We are also grateful to the LBA-INPA assistance in Santarém with special respect to Louro Lima, Adão Silva Santos, Cleuton Pereira, Sarah Mião, Elizangela Rebelo, Marduk (in memoriam), Neill Prohaska and Gregory Ewing. We also thank Dr. Michael Keller for reviewing and commenting in the manuscript. The authors confirm they do not have any conflict of interest Abstract: The relationship between rooting depth and above-ground hydraulic traits can potentially define drought resistance strategies that are important in determining species distribution and coexistence in seasonal tropical forests, and understanding this is important for predicting the effects of future climate change in these ecosystems. We assessed the rooting depth of 12 dominant tree species (representing c. 42% of the forest basal area) in a seasonal Amazon forest using the stable isotope ratios (d18O and d2H) of water collected from tree xylem and soils from a range of depths. We took advantage of a major ENSO-related drought in 2015/2016 that caused substantial evaporative isotope enrichment in the soil and revealed water use strategies of each species under extreme conditions. We measured the minimum dry season leaf water potential both in a normal year (2014; psi non-ENSO) and in an extreme drought year (2015; psi ENSO). Furthermore, we measured xylem hydraulic traits that indicate water potential thresholds trees tolerate without risking hydraulic failure (P50 and P88). We demonstrate that coexisting trees are largely segregated along a single hydrological niche axis defined by root depth differences, access to light and tolerance of low water potential. These differences in rooting depth were strongly related to tree size; diameter at breast height (DBH) explained 72% of the variation in the d18Oxylem. Additionally, d18Oxylem explained 49% of the variation in P50 and 70% of P88, with shallow-rooted species more tolerant of low water potentials, while d18O of xylem water explained 47% and 77% of the variation of minimum psi non-ENSO and psi ENSO. We propose a new formulation to estimate an effective functional rooting depth, i.e. the likely soil depth from which roots can sustain water uptake for physiological functions, using DBH as predictor of root depth at this site. Based on these estimates, we conclude that rooting depth varies systematically across the most abundant families, genera and species at the Tapajós forest, and that understorey species in particular are limited to shallow rooting depths. Our results support the theory of hydrological niche segregation and its underlying trade-off related to drought resistance, which also affect the dominance structure of trees in this seasonal eastern Amazon forest. Synthesis. Our results support the theory of hydrological niche segregation and demonstrate its underlying trade-off related to drought resistance (access to deep water vs. tolerance of very low water potentials). We found that the single hydrological axis defining water use traits was strongly related to tree size, and infer that periodic extreme droughts influence community composition and the dominance structure of trees in this seasonal eastern Amazon forest FUNDAÇÃO DE AMPARO À PESQUISA DO ESTADO DE SÃO PAULO - FAPESP CONSELHO NACIONAL DE DESENVOLVIMENTO CIENTÍFICO E TECNOLÓGICO - CNPQ COORDENAÇÃO DE APERFEIÇOAMENTO DE PESSOAL DE NÍVEL SUPERIOR - CAPES Fechado

Details of the study site and sensors; Tables S1-T2; Figures S1-S5

Orientador: Rafael Silva Oliveira Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Cenários de mudança climática sugerem que a precipitação e os níveis de umidade do solo mudarão em muitas áreas da bacia amazônica, entretanto ainda há alta incerteza quanto à confiança nas previsões dos modelos. Nesta região, secas severas que causam um grande evento de mortalidade de árvores ocorrem frequentemente durante El-Niño (oscilação climática induzindo eventos de seca). Nesse trabalho, nosso objetivo foi compreender as estratégias de uso da água e do balanço de C que conferem maior ou menor resiliência à seca entre as espécies amazônicas. Esta tese está dividida em três capítulos (C1, C2 e C3). C1) Monitoramos o uso de água de árvores usando sensores de fluxo de seiva em uma floresta fragmentada na Tailândia, Pará. Estávamos interessados em entender os determinantes ambientais que controlam a transpiração da floresta (Tfloresta), também se esses condicionantes atuam de modo diferente durante a estação úmida (EU) versus estação seca (ES) durante um ano de El-Niño (2015). As árvores do dossel contribuíram mais para o Tfloresta do que as árvores do sub-dossel. Em geral, o uso de água pelas árvores foi muito maior durante a ES. Portanto, a floresta pode suportar a ES sem restrição de transpiração causada pela redução da umidade do solo superficial. Houve um efeito primordial do déficit de pressão de vapor (VPD) nos padrões de uso da água em relação à umidade do solo. C2) Avaliamos uma série de atributos hidráulicos estruturais e fisiológicos que determinam as estratégias de tolerância/evasão à seca entre as espécies de árvores da floresta sazonal do Tapajós, PA. Avaliamos a profundidade do enraizamento utilizando isótopos estáveis da água (delta18O e delta²H), medimos o potencial hídrico mínimo foliar na estação seca em um ano normal (2014; Psi normal) e em um ano de seca extrema (2015; PsiEl-Niño). Além disso, medimos os traços hidráulicos do xilema que descrevem a segurança do transporte de água no xilema (P50 e P88). Demonstramos que existe segregação de nicho hidrológico entre as árvores o que permite maior coexistência de espécies. Essa segregação de nicho é definida pelo tamanho das árvores, por diferenças na profundidade das raízes e pela tolerância à potenciais hídricos mais negativos. A profundidade das raízes explicou 49% da variação em P50 e 70% de P88, com maior tolerância ao baixo potencial hídrico em espécies de raízes rasas, enquanto a profundidade radicular explicou 47% e 77% da variação de Psinormal e PsiEl-Niño. C3) Avaliamos o balanço sazonal e interanual (2013-2015) de carboidratos não estruturais (CNE) em folhas, ramos, troncos e raízes de diferentes espécies de árvores com estratégias contrastantes de tolerância à seca na Floresta Nacional do Tapajós , estacional. O esgotamento total de CNE durante as estações foi raro. A concentração média mínima de açúcares solúveis (SS) e amido (ST) variaram de 5% a 80% em relação ao máximo sazonal em todos os órgãos. O ST atingiu a concentração mínima mais do que SS em termos absolutos e relativos principalmente em folhas e ramos. Houve diferenças na magnitude da concentração média e mínima de SS e ST entre os órgãos entre árvores do dossel e sub-dossel. Apesar disso, a flutuação sazonal do CNE ao longo dos anos não foi uniforme, os achados mais consistentes nesta pesquisa foram as altas respostas específicas de espécies na flutuação do CNE em diferentes órgãos. Entretanto, essa flutuação não foi impulsionada pelo déficit hídrico climático na maioria dos casos. O efeito principal dos atributos funcionais hidráulicos foi sobre o acúmulo de açúcares solúveis durante a ES do ano de El-Niño. Além disso, houve maior importância para manter um maior armazenamento ST entre as espécies tolerantes à seca que são submetidas por mais estresse hídrico no leste da Amazônia Abstract: Climate change scenarios suggest that rainfall and soil moisture levels will change in many areas of the Amazon basin. However, still there is high uncertainty related to confidence in the modelling predictions. In this region, severe droughts frequently occur during El-Niño (ENSO; Southern Oscillation inducing drought events) which causes a large tree mortality event. Here, our objective was to understanding the tree strategies that determine drought resilience among Amazon species. This document was divided in three chapters (C1, C2, and C3). C1 - We monitored trees water use using sap flow sensors in an amazon forest at Tailandia, Para. We were interested to understanding the environmental drivers controlling tree stand transpiration (Tstand) and if these drivers exert different controls over tree transpiration during the wet season (WS) versus dry season (DS) during an ENSO year (2015/2016). The canopy trees contributed more to Tstand than subcanopy trees. Overall, trees water use was much higher during DS, thus the forest can withstand the observed DS without restriction on transpiration caused by reduced soil moisture on shallow soil. There was an overriding effect of vapour pressure deficit (VPD) on water use patterns relative to soil moisture. C2 - We evaluated a range of of structural and physiological hydraulic traits that determine the drought tolerance/avoidance strategies among tree species from seasonal Tapajós forest. We assessed rooting depth using water stable isotope ratios (delta18O and delta²H), measured the minimum dry-season leaf water potential in a normal year (2014;Psy non-ENSO) and in an extreme drought year (2015; PsyENSO). Furthermore, we measured xylem hydraulic traits that describe xylem water transport without risking hydraulic failure (P50 and P88). We demonstrate that coexisting trees are largely segregated along a single hydrological niche axis defined by tree size and root depth differences, associated to the tolerance of low water potential. The delta18O of xylem water explained 49% and 70% of the variation in P50 and P88, respectively, and explained 47% and 77% of the variation of minimum Psynon-ENSO and PsyENSO. C3 - We assessed the seasonal and year-to-year (2013-2015) balance of non-structural carbohydrates (NSC) in leaves, branches, trunks and roots among species with contrasting drought tolerance strategies in seasonal Tapajós National Forest. The seasonal depletion of total NSC was rare, the average minimum soluble sugar (SS) and starch (ST) remain between 5% to 80% of seasonal maximum among all organs. The ST reached the minimum concentration more than SS on both absolute and relative terms mainly on leaves and branches. There was differences on the magnitude of average and minimum SS and ST concentration among organs of understory and overstory trees. Despite this, the seasonal NSC fluctuation over the years was not uniform, the most consistent findings in this research was the high specie-specific responses on the NSC fluctuation in different organs. Even though, this fluctuation was not drive by climatic water deficit in the majority of cases. The main effect of functional hydraulic traits was over the soluble sugar accumulation during the DS of ENSO year. Furthermore, there was higher importance of maintain much higher average ST storage in drought-tolerant species which are submitted by more water stress in eastern Amazon Doutorado Ecologia Doutor em Ecologia CAPES

Orientador: Rafael Silva Oliveira Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: . O Cerrado é um hotspot de biodiversidade global. Restaurar esse bioma é fundamental para conservar a natureza e o bem-estar das pessoas. Várias espécies de plantas do Cerrado podem ser restabelecidas por métodos de restauração, no entanto não temos uma avaliação dos aspectos funcionais de ecossistemas restaurados. Nosso objetivo foi preencher essa lacuna de conhecimento, comparando as condições do solo e os atributos das plantas entre uma área restaurada de 3 anos de idade com uma área antiga no Cerrado. 2. Realizamos o estudo em (i) um experimento de restauração de campo via semeadura direta e (ii) em na vegetação antiga mais próxima no Brasil Central (14°05’ S, 47°38’ O). Em cada local de estudo, medimos as condições do solo (fertilidade, acidez, umidade e textura) e atributos relacionados ao uso de água em plantas (potencial hídrico mínimo, Psi min; condutância mínima, gmin; e ponto de perda de turgor, ptlp) e produtividade (altura da planta e massa foliar por área, LMA) entre as espécies graminóides dominantes, incluindo espécies nativas e exóticas (Urochloa decumbens). 3. A área restaurada teve uma concentração menor de alumínio, solos mais secos e níveis mais baixos de fósforo e nitrogênio. Os atributos relacionados à tolerância à seca (gmin e ptlp) foram significativamente menos variáveis na comunidade restaurada em comparação com a de referência. O campo restaurado foi dominado por espécies com atributos associadas à produtividade (baixo LMA) e sensibilidade à seca (alto ptlp) (e.g., U. decumbens) em contraste com o campo antigo. 4. A umidade do solo menor na área restaurada em comparação com a referência pode ser explicada pela textura do solo, enquanto os legados do solo da invasão e do manejo da terra prévios podem ter conduzido às diferenças na fertilidade entre as áreas. A recuperação da diversidade e composição funcional pode depender do reestabelecimento de um conjunto diversificado de espécies em proporções semelhantes às dos locais de referência. Além disso, a re-invasão de U. decumbens no Cerrado restaurado pode ser favorecida pelo rápido uso de recursos dessa gramínea invasora. 5. No presente estudo, descobrimos que a diversidade funcional das plantas após a restauração ainda é muito diferentes da comunidade de referência a curto prazo. Estudos futuros podem abordar a eficácia de restaurar os níveis de alumínio e uma estrutura de abundância desigual no direcionamento do ecossistemas restaurados a um estado funcionalmente diverso e resistente à invasão no bioma Cerrado. . O Cerrado é um hotspot de biodiversidade global. Restaurar esse bioma é fundamental para conservar a natureza e o bem-estar das pessoas. Várias espécies de plantas do Cerrado podem ser restabelecidas por métodos de restauração, no entanto não temos uma avaliação dos aspectos funcionais de ecossistemas restaurados. Nosso objetivo foi preencher essa lacuna de conhecimento, comparando as condições do solo e os atributos das plantas entre uma área restaurada de 3 anos de idade com uma área antiga no Cerrado. 2. Realizamos o estudo em (i) um experimento de restauração de campo via semeadura direta e (ii) em na vegetação antiga mais próxima no Brasil Central (14°05’ S, 47°38’ O). Em cada local de estudo, medimos as condições do solo (fertilidade, acidez, umidade e textura) e atributos relacionados ao uso de água em plantas (potencial hídrico mínimo,psi min; condutância mínima, gmin; e ponto de perda de turgor, ptlp) e produtividade (altura da planta e massa foliar por área, LMA) entre as espécies graminóides dominantes, incluindo espécies nativas e exóticas (Urochloa decumbens). 3. A área restaurada teve uma concentração menor de alumínio, solos mais secos e níveis mais baixos de fósforo e nitrogênio. Os atributos relacionados à tolerância à seca (gmin e ptlp) foram significativamente menos variáveis na comunidade restaurada em comparação com a de referência. O campo restaurado foi dominado por espécies com atributos associadas à produtividade (baixo LMA) e sensibilidade à seca (alto ptlp) (e.g., U. decumbens) em contraste com o campo antigo. 4. A umidade do solo menor na área restaurada em comparação com a referência pode ser explicada pela textura do solo, enquanto os legados do solo da invasão e do manejo da terra prévios podem ter conduzido às diferenças na fertilidade entre as áreas. A recuperação da diversidade e composição funcional pode depender do reestabelecimento de um conjunto diversificado de espécies em proporções semelhantes às dos locais de referência. Além disso, a re-invasão de U. decumbens no Cerrado restaurado pode ser favorecida pelo rápido uso de recursos dessa gramínea invasora. 5. No presente estudo, descobrimos que a diversidade funcional das plantas após a restauração ainda é muito diferentes da comunidade de referência a curto prazo. Estudos futuros podem abordar a eficácia de restaurar os níveis de alumínio e uma estrutura de abundância desigual no direcionamento do ecossistemas restaurados a um estado funcionalmente diverso e resistente à invasão no bioma Cerrado. Abstract: The Brazilian Cerrado is a global biodiversity hotspot. Restoring this tropical grassy biome is critical to conserving nature and human well-being. Several Cerrado plant species can be re-established by restoration methods yet we lack an assessment of the functional outcomes of restored ecosystems. Here, we aimed to fill this knowledge gap by comparing the soil and traits of native and invasive plants between a 3-years-old restored site and an old-growth site in the Cerrado. We carry out this study in a (i) direct-seeding grassland restoration experiment and (ii) the nearest well-conserved grassland in Central Brazil (14°05’ S, 47°38’ W). In each study site, we measured soil conditions (fertility, acidity, moisture, and texture) and traits related to plant water-use (leaf minimum water potential, ?min; minimum conductance, gmin; and turgor-loss point, psi tlp) and productivity (plant height and leaf mass per area, LMA) of the dominant graminoid native and exotic species (Urochloa decumbens). The restored area had a lower concentration of aluminum, drier soils, and lower phosphorus and nitrogen levels. Traits related to drought tolerance (gmin and ?tlp) were significantly less variable in the restored community compared to the old-growth one. The restored grassland was dominated by species with traits associated with higher productivity (low LMA) and higher drought-sensitivity (high psi tlp) (e.g., U. decumbens) in contrast to the old-growth counterpart. Lower soil moisture in the restored area compared to the old-growth area can be explained by soil texture, while soil legacies from prior invasion and land management might have determined the differences in fertility between the sites. Recovering functional diversity and composition may rely on re-assembling a diverse set of species in mimicking the dominance-rarity structure of an old-growth Cerrado grassland. Moreover, re-invasion of the African grass U. decumbens in the restored site might be favored by the fast resource-use of this invasive species. Here we found that plant functional diversity following restoration is still very different from the reference community in the short-term. Future studies could address the effectiveness of restoring soil properties and an uneven abundance structure in steering restored ecosystems to a functionally-diverse and invasion-resistant state in the Cerrado biome. Mestrado Ecologia Mestre em Ecologia CNPQ 131696/2019-0 FAPESP 19/24619-6

Orientador: Rafael Silva Oliveira Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Os ecossistemas tropicais estão experimentando modificações no clima, mudanças no uso do solo e aumento da invasão biológica. Essas modificações afetam principalmente as condições e a disponibilidade de recursos que são os principais componentes responsáveis por estruturar comunidades. A degradação de habitats e perda de espécies atingiram níveis alarmantes em florestas e em savanas neotropicais. Em consequência disso, novos filtros estão emergindo nos ecossistemas modulando as comunidades e afetando as funções ecossistemas. O desafio do século está em compreender como plantas irão responder a essas mudanças e como mitigar os efeitos dessas mudanças utilizando técnicas de restauração ecológica para garantir a manutenção de serviços ecossistêmicos. Portanto, aqui avaliamos os efeitos de mudanças nas condições e disponibilidades de recursos no desempenho de plantas em ecossistemas florestais e savânicos. No primeiro capítulo apresentamos uma revisão teórica para demonstrar que as abordagens ecológicas de nicho baseadas em atributos funcionais permitem definir as maneiras como podemos prever as mudanças na comunidade em resposta à variação na disponibilidade de recursos. Propomos a hipótese de que mudanças na composição de espécies das comunidades em respostas a eventos extremos na maioria das vezes favorece a dominância de espécies aquisitivas do que especies conservativas, e isso altera a estabilidade dos ecossistemas. Nos capítulos, utilizamos o experimento de seca na maior floresta tropical do mundo e único experimento de restauração de savanas neotropicais em larga escala para responder as questões relacionadas a esses desafios do século. Em termos de mudanças no padrão de precipitação, arvores pequenas do sobosque de florestas tropicais são capazes de tolerar a seca no solo e aclimatar seu sistema hidraulico para maior ganho de carbono em resposta ao amento de luz. Para ecossistemas de savanas neotropicais descobrimos que as novas condições ambientais de áreas degradadas aliadas à técnica de semeadura direta favorece espécies aquisitivas, com alta biomassa aérea e baixa biomassa subterrânea, o que confere baixa resiliencia ao sistema. Os sistemas restaurados são funcionalmente semelhantes às áreas degradadas pelo pastejo abandonado de gado. Entretanto, a alta biomassa em áreas restauradas favorece o processo de decomposição por invertebrados. Em constraste, a técnica de preparo do solo para semeadura direta não garante a manunteção das funções do solo pelos microorganismos, promovendo baixa biomassa e decomposição microbiana. Para o cerrado, a restauração do componente herbáceo continua sendo um desafio, principalmente em relação à necessidade de incorporar espécies conservativas e aumentar investimento em sistemas subterrâneos para garantir a resliencia dos sistemas restaurados. Portanto, apesar do ganho em termos de decomposição por invertebrados a vegetação restaurada ainda é propensa a invasão e distúrbios podem se tornar catastróficos. Já os principais desafios para florestas tropicais esta em elucidar se arvores pequenas serão capazes de manter a aclimatação ou a se vulnerabilidade a seca pode aumentar com mudança ontogenética nas arvores pequenas. Finalmente, muitas perguntam ainda continuam não elucidadas quanto aos desafios da década e este trabalho representa primeiros passos sobre questões aplicadas para conservação e mudanças futuras em savanas e florestas tropicais Abstract: Tropical ecosystems are experiencing changes in the climate, changes in land use and increased biological invasion. These changes mainly affect the conditions and availability of resources, which are the main components responsible for structuring ecological communities. Habitat degradation and species loss have reached alarming levels in Neotropical forests and savannas. As a result, new filters are emerging in ecosystems modulating communities and affecting ecosystem functions. The challenge of the century is to understand how plants will respond to these changes and how to mitigate the effects of these changes using ecological restoration techniques to guarantee the maintenance of ecosystem services. Therefore, here we evaluate the effects of changes in conditions and availability of resources on the plant's performance in forest and savanna ecosystems. In the first chapter, we present a theoretical review to demonstrate that ecological niche approaches based on functional attributes allow us to define the ways in which we can predict changes in the community in response to the variation in the availability of resources. We propose the hypothesis that changes in the species composition of communities in response to extreme events most often favour the dominance of acquisitive species over conservative species, and this alters the stability of ecosystems. In the chapters, we use the drought experiment in the largest tropical forest in the world and the only large-scale experiment in the restoration of Neotropical savannas to answer the questions related to these challenges of the century. In terms of changes in the pattern of precipitation, small trees in the understory are able to tolerate drought in the soil and acclimate their hydraulic system for greater carbon gain in response to the increase in light. For neotropical savanna ecosystems, we found that the new environmental conditions of degraded areas combined with the technique of direct-seeding favours acquisitive species, with high aboveground biomass and low belowground biomass, which gives the system low resilience. The restored systems are functionally similar to areas degraded by abandoned cattle grazing. However, the high biomass in restored areas favours the decomposition process by invertebrates. In contrast, the technique of soil preparation for direct sowing does not guarantee the maintenance of soil functions by microorganisms, promoting low biomass and microbial decomposition. For the Cerrado, the restoration of the herbaceous component remains a challenge, mainly in relation to the need to incorporate conservative species and increase investment in underground systems to guarantee the resiliency of the restored systems. Therefore, despite the gain in terms of decomposition by invertebrates, the restored vegetation is still prone to invasion and disturbances can become catastrophic. The main challenges for tropical forests are to elucidate whether small trees will be able to maintain acclimatization or whether vulnerability to drought can increase with ontogenetic change in small trees. Finally, many questions are still unclear as to the challenges of the decade and this work represents first steps on applied issues for conservation and future changes in savannas and tropical forests Doutorado Ecologia Doutor em Ecologia CAPES 001 FAPESP 19/07773-1

Orientador: Juliana Lischka Sampaio Mayer Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: As orquídeas apresentam grande diversidade, podendo ser autotróficas e fotossintéticas ou micoheterotróficas e totalmente dependentes de fungos para sua nutrição. As espécies micoheterotróficas tropicais apresentam alta especificidade em relação ao seu fungo, que geralmente possui hifas organizadas em pelotões. Esses fungos podem se desenvolver dentro de células parenquimatosas e separados espacialmente de células contendo outros compostos. Plantas micoheterotróficas podem formar raízes de diferentes morfologias no mesmo sistema subterrâneo. O objetivo deste artigo foi elucidar as estruturas anatômicas e a nutrição das orquídeas terrestres Pogoniopsis schenckii e Warrea warreana. Amostras de diferentes indivíduos foram fixadas e submetidas às técnicas anatômicas usuais de microscopia de luz, exames histoquímicos, microscopia eletrônica de transmissão e varredura e análise de isótopos estáveis. P. schenckii possui dois tipos de raízes, uma com ápice agudo e outra com ápice arredondado. Raízes com ápice arredondado possuem grande quantidade de amido acumulado em suas células apicais. Essa reserva de amido também está presente em raízes com ápice agudo, em menor quantidade e mais distantes do ápice. As raízes que acumulam amido no ápice podem fornecer carbono para garantir energia para a fase reprodutiva da planta. Os fungos fornecem à orquídea carbono de outras plantas fotossintéticas, mas também fornecem carbono pela lise das hifas dentro das células. P. schenckii foi fortemente enriquecido em 13C e 15N. Este é o primeiro relatório sobre a anatomia completa e análise de isótopos estáveis de P. schenckii. W. warreana possui raízes com grande quantidade de pelotões em uma região periférica do córtex, que podem estar intactas ou sendo reabsorvidas pela planta. As populações de W. warreana estão sempre associadas às populações de bambu no campo e as plantas que foram retiradas de seu habitat natural e cultivadas em casa de vegetação morreram após alguns meses, sugerindo o compartilhamento de nutrientes por meio da associação de micorrizas entre populações de W. warreana e bambu. Foi possível notar que W. warreana é enriquecido com isótopos N e empobrecido com isótopos C quando comparado a plantas autotróficas, estando em bandas isotópicas intermediárias de plantas autotróficas e micoheterotróficas. Portanto, sugerimos que W. warreana é uma orquídea mixotrófica associada a populações de bambu na região Abstract: Orchids have great diversity and can be autotrophic and photosynthetic or mycoheterotrophic and totally dependent on fungi for their nutrition. The tropical mycoheterotrophic species present high specificity in relation to its fungus, which usually has hyphae organized in pelotons. These fungi can develop within parenchymal cells and spatially separated from cells containing other compounds. Mycoheterotrophic plants may form roots of different morphologies in the same underground system. The aim of this article was to elucidate the anatomical structures and nutrition form the terrestrial orchids Pogoniopsis schenckii and Warrea warreana. Samples of different individuals were fixed and submitted to usual anatomical techniques for light microscopy, histochemical tests, transmission and scanning electron microscopy and stable isotopes analysis. P. schenckii has two root types, one with acute apex and one with rounded apex. Roots with rounded apex have large amounts of starch accumulated in their apical cells. This starch reserve is also present in roots with acute apex, in smaller amounts and farther from the apex. The roots that accumulate starch at the apex can provide carbon to ensure energy for the reproductive phase of the plant. Fungi provide the orchid with carbon from other photosynthetic plants, but also provide carbon by lysis of hyphae within cells. P. schenckii was strongly enriched in 13C and 15N. This is the first report about the complete anatomy and stable isotopes analysis of P. schenckii. W. warreana has roots with a large amount of pelotons in a peripheral region of the cortex, which may be intact or being reabsorbed by the plant. The populations of W. warreana are always associated with populations of bamboo in the field and the plants that were removed from their natural habitat and grown in a greenhouse died after a few months, suggesting the sharing of nutrients through the association of mycorrhizae between populations of W. warreana and bamboo.It was possible to notice that W. warreana is enriched with N isotopes and depleted with C isotopes when compared to autotrophic plants, being in intermediate isotopic bands of autotrophic and mycoheterotrophic plants. Therefore, we suggest that W. warreana is a mixotrophic orchid associated with bamboo populations in the region Doutorado Biologia Vegetal Doutora em Biologia Vegetal FAPESP 2015/26479-6 CAPES CNPQ 447453/2014-9

Orientadores: Rafael Silva Oliveira, David R. Galbraith Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Florestas tropicais têm um papel fundamental no clima regional e global, porém estes ecossistemas estão sendo ameaçados por eventos de seca extrema, que têm previsões de aumentar nos próximos anos. Eventos de seca mais frequentes e intensos podem causar aumento na mortalidade de árvores, porém, o impacto das mudanças climáticas nas florestas dependerá também da composição de espécies e suas características funcionais. Apesar de importante, certos atributos da vegetação como os estoques e balanço de carboidratos não estruturais (CNE), são pouco estudados em florestas tropicais e também negligenciados em modelos climáticos. Compreender o balanço de CNE em diferentes espécies de plantas e em condições ambientais contrastantes é essencial para compreender melhor as respostas da vegetação às mudanças no clima, além de aprimorar os modelos globais de dinâmica de C e consequentemente as predições climáticas futuras. Meu objetivo nesta tese é fornecer informações sobre como as concentrações de CNE variam entre espécies com diferentes estratégias de crescimento (rápido x lento), o efeito da infestação por lianas no armazenamento de CNE em árvores infestadas, as diferenças em concentrações de CNE em lianas e árvores, e finalmente, como a disponibilidade de água ao longo de um gradiente climático ao longo da Amazônia afeta as concentrações de CNE de espécies de dossel. Para investigar estas questões, eu quantifiquei as concentrações de CNE totais e suas frações (amido e açúcares solúveis) em espécies de árvores com diferentes estratégias de crescimento (lento e rápido) e em plantas com diferentes estratégias de vida, (arvores e lianas). Além disso, eu também analisei as variações nas concentrações de CNE em arvores de dossel em seis sítios na Amazônia, e em quatro dos seis sítios realizei também analises sazonais. Os meus resultados mostraram que as concentrações de CNE, são em media 2.5 vezes menores em espécies de crescimento rápido do que em espécies de crescimento lento, a diferença entre as espécies ocorre principalmente devido a fração de amido. Entre plantas com diferentes estratégias de vida as maiores concentrações de CNE foram encontrados em lianas, as altas concentrações de CNE em lianas foi observado tanto em uma floresta seca quanto em uma floresta úmida. Finalmente, observei que, as concentrações de açúcares solúveis, importantes compostos utilizados para manutenção osmótica das plantas, aumentam com a queda em disponibilidade de água através da floresta Amazônica, ou seja é maior em sítios mais secos e durante a estação seca. Este estudo mostra que existe uma grande diversidade nos padrões de alocação de CNE em espécies da floresta amazônica. Apesar disso poucos estudos tem sido direcionados para compreensão da dinâmica e do papel desempenhado pelos CNE em plantas tropicais. Os CNE são uma importante fração de C para as plantas, uma vez que são responsáveis por importantes funções metabólicas como o crescimento e respiração. A falta de conhecimento sobre a dinâmica dos CNE limita nosso entendimento das respostas das florestas tropicais a cenários futuros de mudanças climáticas, e também pode levar a estimativas imprecisas dos modelos de estoques florestais de C e consequentemente levar à imprecisão dos modelos de previsão climática Abstract: Tropical forests have a fundamental role on the regional and global climate, however these ecosystems are being threatened by extreme drought events, which are predicted to increase in the next years. More frequent and intense drought events are predicting to increase tree mortality, however the climate change impact in forest communities also rely on their plant species composition and function traits. Despite their importance, some functional traits, as the storage and balance of non-structural carbohydrates, are not often studied in tropical forests and also neglected in climatic models. Understanding NSC balance across different functional groups in contrasting environmental conditions is essential to better understand the possible vegetation changes caused by climate change, moreover, it is relevant to improve global models of C dynamics and consequently the climate change predictions My aim with this thesis is to provide information about how NSC concentrations vary among co-occurring species with different growth strategy (fast x slow), the effect of liana infestation over NSC storage in host trees, whether lianas and trees differ in NSC concentrations and finally, how the background water availability affects NSC concentrations. To investigate these questions, I quantified the total NSC concentrations and their two main fractions, starch and soluble sugars, in species with different ecological strategies (slow and fast-growing species), and in plants with different life form, lianas and canopy trees. Furthermore, I analysed the variations of NSC concentrations in canopy tree at six sites in the Amazon rainforest, along a precipitation gradient, in four out six sites, I also analysed the seasonal variations in NSC concentrations. My results show that NSC concentrations are on average more than two as high in slow growing species than in fast growing species, this difference was due to the high starch concentrations in the slow-growing species Among the species with different life form, lianas have much higher NSC concentrations than trees, especially in the less water stressed forest. Finally, I found soluble sugar concentrations, reported as an important compound used by plants for osmotic maintenance in stress conditions, increase with decreasing water availability through the Amazon rainforest, i.e. it is higher in drier sites and during the dry season. This study shows that there is a great diversity in NSC allocation patterns in Amazonian forest species. Nevertheless, few studies have been directed to understanding the dynamics and role played by NSC in tropical plants. The NSC are an important C fraction for plants, responsible for metabolic processes, such as growth and respirations, which are essential to plant survival. Lack of knowledge about the NSC dynamics limits our understanding of tropical forest responses to future scenarios of climate change. and also lead to inaccurate models estimates of forest C stocks and consequently can lead do inaccuracy of climate prediction models Doutorado Biologia Vegetal Doutora em Biologia Vegetal CNPQ 140353/2017-8 CAPES 88881.135316/2016-01