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Orientadores: Marlies Sazima, Marina Wolowski Torres Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: As plantas com flores frequentemente compartilham polinizadores, levando a efeitos indiretos mediados por estes. Apesar de muitos estudos terem avaliado estes efeitos entre pares de espécies de plantas, ainda não é clara a relação entre efeitos indiretos e processos ecológicos ao nível da comunidade. Assim, é incerto que fatores ecológicos determinam a direção dos efeitos indiretos mediados por polinizadores (de competição à facilitação) e como estes efeitos influenciam padrões e processos em comunidades de plantas. Neste sentido, caracterizar a denso-dependência na polinização e incorporar medidas de sucesso reprodutivo podem elucidar como os efeitos indiretos atuam em comunidades de plantas. Avaliamos os efeitos indiretos mediados por polinizadores ao nível da comunidade a partir da denso-dependência coespecífica e heteroespecífica na polinização e suas implicações na coexistência (Capítulo 1) e como esses efeitos indiretos afetam a estrutura e dinâmica (Capítulo 2) de uma comunidade de plantas de campos de altitude. Além disso, desenvolvemos um arcabouço teórico e analítico a partir da teoria de redes ecológicas para estudar efeitos indiretos mediados por polinizadores e o aplicamos à uma comunidade de plantas de dunas mediterrâneas (Capítulo 3) e à flora ornitófila de floresta tropical montana (Capítulo 4). Encontramos denso-dependência negativa (evidenciando competição intraspecífica em espécies abundantes) e facilitação interespecífica principalmente para espécies raras na polinização dos campos de altitude, uma combinação que favorece a coexistência nesta comunidade com baixa atividade de polinizadores. Além disso, especialização, display floral e grupo funcional de polinizador foram características ecológicas importantes que determinaram a direção da denso-dependência e de interações indiretas interespecíficas. Além disso, períodos com alta abundância de flores e baixa diversidade funcional de atributos reprodutivos estavam associados a maior sucesso reprodutivo nos campos de altitude. Estes padrões estruturais da comunidade evidenciam a prevalência de facilitação entre espécies com atributos reprodutivos similares entre si. Contudo, identificamos predominância de competição interespecífica na polinização influenciando o sucesso reprodutivo das plantas nas dunas mediterrâneas e facilitação interespecífica na polinização diminuindo a limitação polínica na flora ornitófila de floresta montana. Nestas duas comunidades os efeitos indiretos foram assimétricos: espécies de plantas generalistas e atrativas atuaram como as que causam os efeitos indiretos, enquanto que espécies especialistas e menos atrativas como as que recebem estes efeitos. Com isso, demonstramos como os efeitos indiretos mediados por polinizadores influenciam padrões e processos em comunidades de plantas. Em conclusão, fornecemos evidências que a polinização é um eixo importante do nicho, mediando interações entre plantas ao nível da comunidade Abstract: Flowering plants often share pollinators, leading to pollinator-mediated indirect effects. Although several studies have evaluated pollinator-mediated effects between plant species pairs, it is still unclear how indirect effects determine ecological processes at the community-level. It is uncertain which ecological factors determine the direction of the pollinator-mediated indirect effects (from competition to facilitation) and how such effects influence patterns and processes in plant communities. In this context, assessments of density-dependence in pollination and the incorporation of fitness estimates may improve the understanding about how pollinator-mediated indirect effects act on plant communities. We evaluated pollinator-mediated indirect effects at the community-level by characterizing conspecific and heteroespecific density-dependence in pollination and its implications in coexistence (Chapter 1) and how such effects influence the structure and dynamics (Chapter 2) of a tropical highland grassland plant community. We also developed a theoretical and analytical framework using network theory to study pollinator-mediated indirect effects and applied it to a mediterranean dune plant community (Chapter 3) and to an ornithophilous flora of a tropical montane forest Park (Chapter 4). We found negative density-dependence (showing intraspecific competition for abundant plant species) and interspecific facilitation most for rare plant species in pollination of the highland grasslands, a combination that fosters coexistence in this community marked by low pollinator activity. Moreover, ecological factors such as specialization, floral display and pollinator functional group determined the direction of the density-dependence and interspecific indirect interactions. Otherwise, periods with high floral abundance and low functional diversity of reproductive traits were associated with high fitness in the highland grasslands. These structural community patterns highlight the prevalence of facilitation among species with similar reproductive traits. Nevertheless, we identified a predominance of interspecific competition in pollination influencing plant fitness in the mediterranean dunes and interspecific facilitation in pollination alleviating pollen limitation of the ornithophilous floral in the montane forest. The indirect effects were asymmetrical in these two communities: generalized and attractive plant species acted as the ones causing the indirect effects, whereas specialized and less attractive species as the ones receiving such effects. Thereby, we showed how pollinator-mediated indirect effects influence patterns and processes in plant communities. In summary, we provided evidence on how pollination is an important niche axis, mediating plant-plant interactions at the community-level Doutorado Ecologia Doutor em Ecologia FAPESP 2016/06434-0 CNPq, 140254/2016-1

Agradecimentos: MS is grateful to CNPq, for the PQ 1A Grant. Authors thanks Raoni Rebouças by the draws of Figure 1 Abstract: Hummingbirds are the most important group of pollinating birds in the Neotropics and tend to use, concomitantly, more than one plant species as food source. Pollen may be mixed on hummingbirds' body due to the visits to different plant species; therefore, these birds may promote heterospecific pollen deposition (HPD). The hummingbirds potential to promote HPD, the occurrence of HPD and its implications in plant reproduction are scarcely known in the Atlantic Forest. We have studied the transport of pollen by three hummingbird species from the Brazilian Atlantic Forest. We have also checked the actual HPD occurrence under natural conditions in two plant species, namely Canistropsis seidelii and Psychotria nuda. Moreover, we investigated Nidularium innocentii reproductive system evaluating the effect of HPD on its reproduction by simulating a pollen mixture pollination. We found hummingbirds transporting heterospecific pollen mixtures on their bodies, which in turn were deposited onto stigmas of different species. We have also found that mixed pollen deposition had negative effect on the fitness of N. innocentii. We conclude that hummingbirds carry pollen mixtures at the same body parts, leading to potential HPD at the community level. Moreover, hummingbird-plant communities in the Atlantic Rainforest show remarkable similarities in temporal organization and interaction pattern. This suggests that HPD may be a widespread phenomena in these communities Resumo: Beija-flores são o grupo de aves polinizadoras mais importantes nos Neotrópicos e tendem a utilizar, concomitantemente, mais de uma espécie de planta como fonte de alimento. O pólen pode estar misturado no corpo dos beija-flores devido às visitas em diferentes espécies de plantas, portanto, essas aves podem promover deposição de pólen heterospecífico (DPH). O potencial dos beija-flores em promover DPH, a ocorrência de DPH e suas consequências na reprodução das plantas são pouco conhecidas na Mata Atlântica. Nós estudamos o transporte de pólen por três espécies de beija-flores da Mata Atlântica brasileira. Nós também verificamos a ocorrência de DPH em condições naturais em duas espécies de planta, Canistropsis seidelii e Psychotria nuda. Além disso, nós investigamos o sistema reprodutivo de Nidularium innocentii, avaliando o efeito de DPH em sua reprodução ao simular uma polinização com mistura de pólen. Nós encontramos beija-flores transportando misturas de pólen heterospecífico em seus corpos, que por sua vez foram depositados nos estigmas de diferentes espécies. Nós também encontramos que a deposição de mistura de pólen tem um efeito negativo na aptidão de N. innocentii. Nós concluimos que beija-flores carregam misturas de pólen na mesma região do corpo, levando a um potencial DPH ao nível da comunidade. Além disso, comunidades de plantas e beija-flores na Floresta Atlântica exibem diversas similaridades em sua organização temporal e padrão de interações. Isso sugere que DPH pode ser um fenômeno difundido nestas comunidades Aberto 852 a\ Instituto de Biologia b\ Departamento Biologia Vegetal numero de base S2175-78602016000200335

Orientador: Marlies Sazima Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: A interação entre plantas e polinizadores influencia a estruturação das comunidades de plantas. Espécies de plantas que compartilham polinizadores podem competir ou se facilitar por sua polinização, impactando as populações de plantas e por consequência, suas ocorrências nas comunidades. Porém, ainda são poucos os estudos que investigam a influência da polinização na estruturação das comunidades e por quais mecanismos as plantas compartilham polinizadores e potencialmente exercem efeitos indiretos entre si. Nesta dissertação, enfocamos comunidades de plantas polinizadas por beija-flores na Floresta Atlântica como modelo de estudo. Utilizando uma abordagem filogenética e funcional, investigamos como o parentesco evolutivo, diferentes atributos florais e abundâncias determinam a estruturação espacial e temporal destas comunidades (Capítulo 1) e a partilha de polinizadores entre as espécies de plantas (Capítulo 2). Encontramos estrutura filogenética aleatória e estrutura funcional e temporal agregadas, indicando que processos relacionados ao atributo das espécies são importantes na escala espacial avaliada. Plantas com atributos florais semelhantes e espécies mais abundantes tem maior potencial para efeitos indiretos por compartilharem mais beija-flores. O primeiro resultado reforça o acoplamento fenotípico como um mecanismo estruturando as interações entre plantas e beija-flores, enquanto o segundo mostra que abundâncias podem se tornar importantes ao avaliar efeitos indiretos entre plantas nas comunidades. Em geral, padrões em ecologia de comunidades são contingentes à história evolutiva e atributos das espécies. Neste estudo, demonstramos que comunidades de plantas polinizadas por beija-flores podem exibir uma estrutura nos atributos florais, possivelmente devido a interações indiretas entre plantas compartilhando beija-flores. Além disso, esta estrutura também pode levar a um maior potencial para efeitos indiretos entre estas plantas Abstract: Plant-pollinator interactions influence the assembly of plant communities. Plant species sharing pollinators engage on competitive or facilitative interactions for pollination, impacting plant populations and consequently, their occurrences in communities. However, there are few studies investigating how pollination influence community assembly and by which mechanisms plants have indirect effects when sharing pollinators. Here, we focused on hummingbird-pollinated plant communities of the Atlantic forest as study model. Using a phylogenetic and functional approach, we investigate how evolutionary relatedness, floral traits and abundances determine the spatial and temporal community assembly (Chapter 1) and pollinator-sharing among plant species (Chapter 2). We found random phylogenetic structure and clustered functional and temporal structure, indicating that trait-based processes increase in importance at the spatial scale evaluated. Plants with similar floral traits and abundant species have higher potential for indirect effects by sharing more hummingbird pollinators. The first result reinforces phenotypic match as a structuring mechanism of plant-hummingbird interactions, while the latter shows that abundance increases in importance when evaluating the indirect effects among plants in communities. In general, patterns in community ecology are contingent to the evolutionary history and traits of the species. Here we found that hummingbird-pollinated plant communities can exhibit a floral trait structure, possibly caused by indirect interactions between plants sharing pollinators. Moreover, these community structure can also lead to a higher potential for indirect effects between these plants Mestrado Ecologia Mestre em Ecologia CNPQ 13188/2014-5 CAPES

Orientadora: Profa. Dra. Isabela Galarda Varassin Coorientador: Dr. Pedro Joaquim Bergamo Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação. Defesa : Curitiba, 04/05/2022 Inclui referências: p. 21-24 Resumo: A polinização é um serviço ecossistêmico fundamental de grande importância para a reprodução das plantas, produção agrícola e manutenção da biodiversidade. A denso-dependência negativa (i.e., desvantagem no fitness quando uma espécie se torna abundante) e facilitação assimétrica (i.e., vantagem no fitness por meio da facilitação de espécies raras em relação às comuns) são processos que promoveram a coexistência planta-polinizador em sistemas biodiversos. No entanto, eles são influenciados pela escala espacial, partição de nicho e gradientes ambientais. Devido às condições ambientais, em contraste com outros polinizadores, os beija-flores têm uma maior contribuição para a polinização de comunidades vegetais de altitude. Com isso, o estudo do sistema planta-beija-flor pode melhorar a compreensão dos diferentes cenários ecológicos onde a coexistência de plantas possa ser mantida por processos de denso-dependência negativa e facilitação assimétrica. Neste estudo, objetivamos compreender a relação entre os efeitos dependentes da densidade floral e as taxas de visitação de beija-flores em diferentes escalas e em um gradiente de elevação. Descobrimos que as taxas de visitação de beija-flores foram maiores quando plantas raras coocorreram com heteroespecíficos, mas menores quando plantas abundantes coocorreram com heteroespecíficos, em escala regional. Em contraste, em escala local, as taxas de visitação de beija-flores foram maiores quando as espécies de plantas eram localmente abundantes e cercadas por poucos heteroespecíficos. Ao longo de um gradiente de elevação, processos denso-dependentes ocorreram apenas em comunidades de média e alta altitude, sugerindo que comunidades com baixa disponibilidade de flores e altas interações especializadas podem ser mais propensas a apresentar efeitos denso dependentes florais. Além disso, a presença de um beija-flor (R. naevius) que atua como "organizador da comunidade" na elevação baixa poderia ter contribuído com esse padrão. Nosso estudo destaca a importante relação entre elevação e partição de nicho com efeitos denso dependentes em sistemas planta-beija-flor e seus mecanismos potenciais para contribuir para a coexistência. Abstract: Pollination is a key ecosystem function, which is of great importance for plant reproduction, crop production and biodiversity maintenance. Negative density dependence (i.e. fitness disadvantage when a species become abundant) and asymmetric facilitation (i.e. fitness advantage of facilitation to rare species in relation to common ones) are both processes that have shown to foster plant-pollinator coexistence in biodiverse systems. However, they are influenced by spatial scale, niche partitioning and environmental gradients. Due to environmental conditions, in contrast with other pollinators, hummingbirds have a higher contribution to the pollination of high elevation plant communities, thus, plant-hummingbird system is a good object of study to give us a better understanding of under which different ecological scenarios one can expect plant coexistence to be maintained by negative density-dependence and asymmetric facilitation processes. In this study, we aimed to understand the relationship between floral density-dependent effects and hummingbird visitation rates on different scales and in an elevational gradient. We found that hummingbird visitation rates were higher when rare plants co-occurred with heterospecifics, while lower when abundant plants co-occurred with heterospecifics, at a regional scale. In contrast, at local scale hummingbird visitation rates were higher when plant species were locally abundant and were surrounded by few heterospecific neighbors. Across an elevation gradient, such density-dependent processes occurred only at mid- and high-elevation communities, suggesting that communities with low flower availability and high specialized interactions might be more prone to show flower dense-dependent effects. Besides, the presence of a hummingbird (R. naevius) acting as a "community organizer" in the low elevation community might have contributed to this pattern. Our study highlights the important relationship between elevation and niche partitioning with dense-dependent effects on plant-hummingbird systems and its potential mechanisms to contribute to coexistence.

FAPEMIG - Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais A família Bromeliaceae apresenta grande importância na manutenção de comunidades neotropicais. Especialmente na Floresta Atlântica Brasileira, bromélias são o principal grupo responsável pela manutenção da fauna e flora local e participam de importantes interações ecológicas com insetos, anuros e especialmente beija-flores. Este trabalho relata os aspectos da ecologia reprodutiva e as interações entre duas espécies endêmicas de bromélias da Floresta Atlântica (Aechmea bruggeri e Quesnelia indecora) e seus visitantes florais, com o objetivo de avaliar o impacto dessas relações no sucesso reprodutivo e conservação dessas plantas. Foram investigados a fenologia reprodutiva, biologia floral e experimentos de polinização de ambas as espécies. Para a determinação dos visitantes florais, foram feitas observações pontuais, seguido de fotografias e coleta dos visitantes que não puderam ser identificados em campo. Ambas as espécies apresentaram padrão fenológico de floração individual e populacional classificados como anual e com duração intermediária. Aechmea bruggeri e Quesnelia indecora são parcialmente ou totalmente auto incompatíveis, respectivamente. Ambas as espécies apresentaram uma variada guilda de visitação, e embora Quesnelia indecora apresentou flores com características ornitófilas, nenhum beija-flor foi registrado para a espécie. O Beija-flor Thalurania glaucopis foi registrado como o principal visitante de Aechmea bruggeri e a abelha Trigona cf. braueri, foi o principal visitante de Quesnelia indecora. Roubo de néctar por lepidópteros foi registrado para as duas espécies. Roubo de pólen por besouros e roubo de néctar por abelhas foram registrados para Aechmea bruggeri e Quesnelia indecora, respectivamente. A produção de frutos e sementes foi altamente afetada pela intensa herbivoria sofrida por ambas as espécies, o que pode afetar negativamente o sucesso reprodutivo. Nosso estudo destaca a importância das bromélias nas comunidades neotropicais, mostrando como os visitantes florais e as plantas interagem participando da manutenção da diversidade biológica no remanescente florestal estudado. The Bromeliaceae family shows great importance in the maintenance of neotropical communities. In the Brazilian Atlantic Forest, bromeliads are among the major groups responsible for maintaining the local flora and fauna and participate in important ecological interactions with insects, anurans, and hummingbirds. This work reports aspects of the reproductive biology and the interactions between two endemic bromeliad species from the Atlantic Forest (Aechmea bruggeri and Quesnelia indecora) and their floral visitors to assess the impact of these relationships on the reproductive success and conservation of these plants. Reproductive phenology, floral biology, pollination experiments and the reproductive success of both species were investigated. To determine the floral visitors, we made direct observations on flowers and collected floral visitors that could not be identified in the field. Both species presented the individual and population flowering phenological pattern classified as annual with intermediate duration. Aechmea bruggeri and Quesnelia indecora are partially and totally self-incompatible, respectively. Both species presented a varied visitation guild, and although Quesnelia indecora presented flowers with ornitofilous characteristics, no hummingbirds were recorded for this species. The hummingbird Thalurania glaucopis was the main visitor for Aechmea bruggeri and the bee Trigona cf. braueri, the main visitor for Quesnelia indecora. Nectar thievery by lepidopterans was observed for both species. Pollen robbery by beetles and nectar robbery by bees were registered for Aechmea bruggeri and Quesnelia indecora, respectively. Fruit and seed set of both species were highly affected by herbivory, which may negatively affect their reproductive success. Our work highlights the important role of bromeliads in neotropical communities, showing how floral visitors and plants interact by participating in maintaining biological diversity in the studied forest remnant.

Resumo e Abstract ausentes. Palavras-chave retiradas da Ficha Catalogr?fica do trabalho. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordena??o de Aperfei?oamento de Pessoal de N?vel Superior - Brasil (CAPES) - C?digo de Financiamento 001. Submitted by Jos? Henrique Henrique (jose.neves@ufvjm.edu.br) on 2022-03-17T18:31:53Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) sabrina_aparecida_lopes.pdf: 1292113 bytes, checksum: a89b8f11ad0e93541136884d2c6208ff (MD5) Approved for entry into archive by Jos? Henrique Henrique (jose.neves@ufvjm.edu.br) on 2022-03-17T19:46:38Z (GMT) No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) sabrina_aparecida_lopes.pdf: 1292113 bytes, checksum: a89b8f11ad0e93541136884d2c6208ff (MD5) Made available in DSpace on 2022-03-17T19:46:38Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) sabrina_aparecida_lopes.pdf: 1292113 bytes, checksum: a89b8f11ad0e93541136884d2c6208ff (MD5) Previous issue date: 2021 Coordena??o de Aperfei?oamento de Pessoal de N?vel Superior (CAPES) Disserta??o (Mestrado) ? Programa de P?s-gradua??o em Biologia Animal, Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, 2021.

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Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG) As intera??es plantas-polinizador s?o mediadas por caracter?sticas complexas, essas est?o relacionadas aos aspectos da biologia do animal, das plantas, de intera??es de terceiros e por fatores abi?ticos. Todas essas caracter?sticas influenciam na efici?ncia de um grupo de animais, ou seja, a adequa??o animal-planta, que se refere a jun??o entre as caracter?sticas das plantas, como tamanho da corola e quantidade de n?ctar e aos polinizadores. Uma quest?o muito discutida no contexto da adequa??o ? se esses sistemas de poliniza??o s?o generalistas ou especialistas e qual a for?a da adequa??o animal-planta nessas intera??es. Essa disserta??o busca contribuir com estas quest?es testando: No cap?tulo 1, qual a diferen?a na contribui??o de abelhas e beija-flores em 10 esp?cies de planta com caracter?sticas florais diversas nas quais se excluiu os polinizadores vertebrados com uso de gaiolas. No cap?tulo 2, tamb?m testamos a efici?ncia de dois grupos de visitantes florais, isolando flores com acesso exclusivo dos visitantes noturnos e diurnos. Ambos os estudos foram realizados em ambientes mega diversos, o primeiro no Campo Rupestre e o segundo na Amaz?nia central. No cap?tulo 1, a contribui??o dos beija-flores variou com rela??o ?s caracter?sticas das plantas, com maiores contribui??es nas plantas com caracter?sticas mais ligadas ? ornitofilia. Por?m os beija-flores contribu?ram na poliniza??o de diversas esp?cies, mesmo naquelas plantas mais generalistas, sugerindo que possuem grande import?ncia na manuten??o das comunidades de plantas nos Campos Rupestres. No cap?tulo 2, nosso estudo mostrou que os morcegos s?o os principais polinizadores da Gongylolepis martiana conforme sugerem os atributos morfol?gicos, configurando o primeiro registro de poliniza??o por morcegos em Asteraceae. Tamb?m foi demonstrado que a sequ?ncia de ocorr?ncia das intera??es (efeitos de prioridade), com as abelhas chegando antes dos beija-flores e retirando grande quantidade de p?len faz com que os beija-flores n?o atuem como polinizadores efetivos mesmo apresentando os requisitos compat?veis com essa fun??o. Nossos resultados sugerem que tanto intera??o dos visitantes com os atributos florais, quanto entre si e com o contexto ambiental da intera??o, influenciam a evolu??o dos sistemas de poliniza??o. Disserta??o (Mestrado) ? Programa de P?s-gradua??o em Biologia Animal, Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, 2020. Plant-pollinators interactions are mediated by complex features. These features are related to animals and plants biology, third-party interactions and abiotic factors. All these features determine the effectiveness of a pollinator group, or plant pollinator adequacy. One of the highly discussed questions about adequacy relates to its level of generalization or specialization and to the strength of adequacy drivers on interactions. This Master dissertation adds to this debate developing two search chapters. In chapter 1, we asked what is the difference in the contribution of hummingbirds and bees in the pollination of 10 plant species with diverse floral traits. In this study, vertebrates were excluded from flower visitation using wired cages. In chapter 2, we also isolated different pollinator groups bagging night and daylight flowers of Gongylolepis martiana, Asteraceae. We then counted pollen grains removal and deposition revealing a higher importance of bats (a novel pollinator group in Asteraceae) compared to hummingbirds in pollinating G. martiana. Both studies were conducted in different megadiverse environments, the Campo Rupestre and the Amazon forest. In chapter 1, the hummingbirds pollination importance varied with plant features, being greater in ornithophilous flowers. However, hummingbirds increased pollination in all species, even in non-ornithophilous flowers, suggesting a major importance of hummingbirds to the maintenance of plant communities in the Campo Rupestre. Beyond bat pollination, chapter 2 also revealed a priority effect where night visitors and especially early morning stingless bees reduced the potential of hummingbirds in pollinating G. martiana during daylight regardless of presenting apparent adequate pollinator behavior. Our data show plant pollination systems evolution being influenced by plant traits, pollinator-pollinator interactions and the environmental context where pollination takes place.