Search

Biological invasions are considered as one of the greatest threats to biodiversity, as they may lead to disruption and homogenization of natural communities, and in the worst case, to native species extinctions. The introduction of gene modified organisms (GMOs) to agricultural, fisheries and forestry practices brings them into contact with natural populations. GMOs may appear as new invasive species if they are able to (1) invade into natural habitats or (2) hybridize with their wild relatives. The benefits of GMOs, such as increased yield or decreased use of insecticides or herbicides in cultivation, may thus be reduced due the potential risks they may cause. A careful ecological risk analysis therefore has to precede any responsible GMO introduction. In this thesis I study ecological invasion in relation to GMOs, and what kind of consequences invasion may have in natural populations. A set of theoretical models that combine life-history evolution, population dynamics, and population genetics were developed for the hazard identification part of ecological risks assessment of GMOs. In addition, the potential benefits of GMOs in management of an invasive pest were analyzed. In the first study I showed that a population that is fluctuating due to scramble-type density dependence (due to, e.g., nutrient competition in plants) may be invaded by a population that is relatively more limited by a resource (e.g., light in plants) that is a cause of contest-type density dependence. This result emphasises the higher risk of invasion in unstable environments. The next two studies focused on escape of a growth hormone (GH) transgenic fish into a natural population. The results showed that previous models may have given too pessimistic a view of the so called Trojan gene -effect, where the invading genotype is harmful for the population as a whole. The previously suggested population extinctions did not occur in my studies, since the changes in mating preferences caused by the GH-fish were be ameliorated by decreased level of competition. The GH-invaders may also have to exceed a threshold density before invasion can be successful. I also showed that the prevalence of mature parr (aka. sneaker) strategy among GH-fish may have clear effect on invasion outcome. The fourth study assessed the risks and developed methods against the invasion of the Colorado Potato Beetle (CPB, Leptinotarsa decemlineata). I showed that the eradication of CPB is most important for the prevention of their establishment, but the cultivation of transgenic Bt-potato could also be effective. In general, my results emphasise that invasion of transgenic species or genotypes to be possible under certain realistic conditions and resulting in competitive exclusion, population decline through outbreeding depression and genotypic displacement of native species. Ecological risk assessment should regard the decline and displacement of the wild genotype by an introduced one as a consequence that is as serious as the population extinction. It will also be crucial to take into account different kinds of behavioural differences among species when assessing the possible hazards that GMOs may cause if escaped. The benefits found of GMO crops effectiveness in pest management may also be too optimistic since CPB may evolve resistance to Bt-toxin. The models in this thesis could be further applied in case specific risk assessment of GMOs by supplementing them with detailed data of the species biology, the effect of the transgene introduced to the species, and also the characteristics of the populations or the environments in the risk of being invaded. Tulokaslajit ovat yksi luonnon monimuotoisuutta pahiten uhkaavista tekijöistä elinympäristöjen tuhoutumisen ohella. Tulokaslajit voivat kilpailla samoista resursseista alueen alkuperäislajien kanssa, joka voi johtaa jopa alkuperäislajin syrjäytymiseen alueelta. Toisaalta tulokkaat voivat myös risteytyä sukulaislajiensa kanssa, jolloin alkuperäislaji voi lopulta sulautua tulokaspopulaatioon, mikäli tulokkaan tai syntyvän risteymän kelpoisuus on parempi kuin alkuperäislajin. Maan- ja vesiviljelyn tuottavuuden tehostamiseksi kehitetyt muuntogeeniset organismit (GMO), kuten tuholaisen kestävät viljelyskasvit tai kasvuhormonilisätyt kalat, voivat kehittyä uusiksi tulokaslajeiksi, mikäli ne pystyvät runsastumaan luonnonympäristöissä tai risteytymään villien sukulaistensa kanssa. Siksi arvioitaessa GMO lajikkeista saatavaa hyötyä verrattuna tavanomaisiin lajikkeisiin, on myös niihin liittyvät riskitekijät otettava huomioon. Väitöskirjassani selvitin, minkälaiset ominaisuudet GMO lajikkeissa voisivat johtaa niiden levittäytymiseen ympäristöön ja minkälaisia vaikutuksia sillä voisi olla alueen alkuperäislajistolle populaatioekologisten ja -geneettisten mallien avulla. Toisaalta tarkastelin olisiko GMO- lajikkeen torjuntateho parempi tuholaislajin leviämistä vastaan, kuin tavanomaiset menetelmät. Tulokset osoittivat, että epävakaan dynamiikan omaava alkuperäispopulaatio on altis dynamiikaltaan vakaan tulokaslajin invaasiolle. Invaasioalttius on siten suurin esim. häirityissä ja ravinnekilpailun rajoittamissa kasvipopulaatioissa. Häiriöitä sietävä ja valorajoitteinen tulokaslaji (tai GMO lajike) voi jopa syrjäyttää tällaisen alkuperäispopulaation kilpailussa. Tarkastellessani kasvuhormonimuunnellun kalan mahdollisuutta levittäytyä luonnonpopulaatioon risteytymisen kautta havaitsin, että GMO lajike voi syrjäyttää alkuperäislajikkeen, jos GMO muotoa suositaan seksuaalivalinnassa. Risteytyminen voi johtaa myös koko populaation koon pienenemiseen, jos GMO:n elinkyky on heikompi kuin alkuperäislajikkeen (ns. Troijan geeni efekti). Havaitsin myös, että alkuperäislajikkeen ja GMO:n erilainen pariutumiskäyttäytyminen vaikuttaa invaasion onnistumiseen ja lopputulokseen. Toisaalta havaitsin, että tuholaisenkestävän GMO perunan viljely tavanomaisen perunan tilalla voi olla tehokas torjuntakeino koloradonkuoriaisen levittäytymistä vastaan entistä pohjoisemmille elinalueille ilmastonlämpenemisen myötä. Muuntogeeniset organismit näyttävät siis voivan kehittyä uusiksi tulokaslajeiksi ja syrjäyttää tai heikentää alkuperäislajien populaatioita joko kilpailun tai risteytymisen kautta tietyissä olosuhteissa. Nämä uhkatekijät on otettava huomioon ekologisessa riskinarvioinnissa ennen GMO lajikkeen käyttöönottoa. Myös muut tekijät, kuten tuhohyönteisten kehittyminen vastustuskykyisiksi tuholaistenkestäville GMO lajikkeille, voivat heikentää GMO lajikkeista saatavaa hyötyä. Kehitettyjen mallien soveltaminen tapauskohtaiseen riskinarviointiin edellyttäisi kuitenkin niiden täydentämistä yksityiskohtaisilla tiedoilla geenimuunneltavien kohdelajien biologiasta, muuntogeenin vaikutuksista kohdelajeissa sekä sen ympäristön erityispiirteistä, jonne GMO:n arvellaan voivan levittäytyä uutena tulokaslajina.

The main aim of my thesis project was to assess the impact of elevated ozone (O3) and carbon dioxide (CO2) on the growth, competition and community of meadow plants in northern Europe. The thesis project consisted of three separate O3 and CO2 exposure experiments that were conducted as open-top-chamber (OTC) studies at Jokioinen, SW Finland, and a smaller-scale experiment with different availabilities of resources in greenhouses in Helsinki. The OTC experiments included a competition experiment with two- and three-wise interactions, a mesocosm-scale meadow community with a large number of species, and a pot experiment that assessed intraspecific differences of Centaurea jacea ecotypes. The studied lowland hay meadow proved to be an O3-sensitive biotope, as the O3 concentrations used (40-50 ppb) were moderate, and yet, six out of nine species (Campanula rotundifolia, Centaurea jacea, Fragaria vesca, Ranunculus acris, Trifolium medium, Vicia cracca) showed either significant reductions in biomass or reproductive development, visible O3 injury or any two as a response to elevated O3. The plant species and ecotypes exhibited large intra- and interspecific variation in their response to O3, but O3 and CO2 concentrations did not cause changes in their interspecific competition or in community composition. However, the largest O3-induced growth reductions were seen in the least abundant species (C. rotundifolia and F. vesca), which may indicate O3-induced suppression of weak competitors. The overall effects of CO2 were relatively small and mainly restricted to individual species and several measured variables. Based on the present studies, most of the deleterious effects of tropospheric O3 are not diminished by a moderate increase in CO2 under low N availability, and variation exists between different species and variables. The present study indicates that the growth of several herb species decreases with increasing atmospheric O3 concentrations, and that these changes may pose a threat to the biodiversity of meadows. Ozone-induced reductions in the total community biomass production and N pool are likely to have important consequences for the nutrient cycling of the ecosystem. Ilmakehä muuttuu ja niittyekosysteemit sen mukana Alailmakehän otsoni- ja hiilidioksidipitoisuudet nousevat keskimäärin vajaan prosentin vuosivauhdilla. Jos päästöjä ei saada kuriin, pitoisuuksien kohoamisella voi olla huomattavia vaikutuksia luonnonkasviyhteisöjen monimuotoisuudessa ja ekosysteemin ravinteiden kierrossa. Niittyekosysteemit ovat perinne- ja kulttuuriympäristöjä, mutta maatalouden tehostuminen on johtanut niittyjen määrän romahtamiseen sekä lukuisten niittylajien taantumiseen ja uhanalaistumiseen. Kanervan ja Rämön väitöskirjoissa selvitetään kohotetun hiilidioksidipitoisuuden ja haitallisen alailmakehän otsonipitoisuuden vaikutuksia niittykasvien kasvuun, lisääntymiseen ja yhteisörakenteeseen sekä maaperän mikrobiyhteisöihin, kasvihuonekaasupäästöihin ja typen kiertoon. Kenttäkokeissa pyrittiin simuloimaan Etelä-Suomen ilmasto-oloja v. 2050 niin kutsuttua avokattokammiomenetelmää käyttäen. Tutkimuksessa keskityttiin lajeihin, jotka kasvavat uhanalaisella biotoopilla "alavat niitetyt niityt". Luontaisenkaltaisessa yhteisössä kasvavat luonnonkasvit altistettiin maltillisesti kohotetuille otsoni- ja hiilidioksidipitoisuuksille, joko yhdessä tai erikseen, kolmena perättäisenä kesänä 2002 - 2004. Pääosa tutkimuksesta suoritettiin Jokioisilla, Helsingin yliopiston ja Maa- ja elintarviketalouden tutkimuskeskuksen yhteistyönä. Kasvilajien välisiä herkkyyseroja katoavatko kissankellot? Tutkittu niittytyyppi osoittautui hyvin otsoniherkäksi, sillä käytetyt otsonipitoisuudet olivat alhaisia ja kuudessa lajissa yhdeksästä oli havaittavissa joko näkyviä otsonivaurioita tai vähennyksiä vegetatiivisessa tai suvullisessa kasvussa. Kolmen vuoden otsonialtistuksen jälkeen niitty-yhteisön biomassa oli 40 % alhaisempi kuin vastaavassa kontrollikäsittelyssä. Vaikka eri lajien välillä havaittiin huomattavia eroja otsoniherkkyydessä, lajien suhteelliset osuudet yhteisössä eivät muuttuneet kaasualtistuksen myötä. Erityisen herkiksi lajeiksi osoittautuivat kissankello ja ahomansikka, joiden herkkyys näkyi mm. vähentyneenä kasvuna ja ahomansikan marjojen pienentymisenä. Muutoksia mikrobiyhteisöissä ja maan typen kierrossa Kohotettu otsonipitoisuus aiheutti muutoksia myös maaperässä kolmen vuoden jälkeen. Kasveille ja mikrobeille käyttökelpoisen mineraalitypen määrä laski otsonikäsittelyssä, ja maaperästä ilmaan vapautuvat kasvihuonekaasut olivat matalampia otsonikäsittelyssä. Tämän lisäksi otsoni vähensi maaperän mikrobibiomassaa ja muutti mikrobiyhteisörakennetta. Niittyekosysteemi - herkkä biotooppi Hiilidioksidin vaikutukset sekä kasvillisuuteen että maaperän prosesseihin olivat melko vähäisiä, mikä oli todennäköisesti seurausta niittymaan alhaisesta typpipitoisuudesta. Samoin havaittiin, että kohotettu hiilidioksidipitoisuus ei, suurimmassa osassa tapauksia, vähentänyt otsonin haitallisia vaikutuksia. Tämän tutkimuksen tulokset viittaavat siihen, että ilmakehän kohoava otsonipitoisuus heikentää eräiden niittykasviemme kasvua ja lisääntymismenestystä sekä maaperän mineraalitypen määrää ja muuttaa mikrobien yhteisörakennetta. Näillä seikolla saattaa olla vaikutusta jo ennestään uhanalaisten niittyjemme ravinteiden kiertoon ja monimuotoisuuteen, sillä niityt tarjovat elintilaa myös monille hyönteisille.