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Los cocolitofóridos son fitoplancton calcificante unicelular cosmopolita involucrado en importantes ciclos biogeoquímicos globales. Esta tesis doctoral se centra en los impactos del calentamiento del océano y la acidificación sobre la morfología y la calcificación de los cocolitofóridos, con especial atención a la especie cosmopolita y dominante Emiliania huxleyi. El estudio incluye experimentos de temperatura usando cepas de E. huxleyi aisladas en el noroeste del océano Pacífico, y el análisis de muestras de agua colectadas a lo largo de un transecto que cubre aguas del Golfo de California y del margen NE del oceáno Pacífico. Este tipo de trabajo es oportuno dado que el calentamiento global y el rápido aumento del CO2 antropogénico en la atmósfera tienen consecuencias notables en el medio marino. Para aclarar discrepancias que aparecen en la literatura sobre la respuesta de la calcificación a los cambios de temperatura, comparamos tres cepas de E. huxleyi cultivadas bajo condiciones no limitantes de nutrientes ni de luz, a 10, 15, 20 y 25 ºC de temperatura. Las tres cepas mostraron tasas de crecimiento similares en función de la temperatura, con un óptimo en los 20–25 ºC. Se correlacionaron positivamente con la temperatura: la tasa de producción de cocolitos y de elementos particulados (carbono inorgánico particulado (PIC), carbono orgánico particulado (POC), nitrógeno particulado total (TPN)), la masa y tamaño del cocolito, el ancho del ciclo de elementos del tubo de los cocolitos, el número de cocolitos en la cocosfera, la masa de la cocosfera, y la velocidad de hundimiento y la relación PIC : POC de las células individuales. La correlación entre la producción de PIC y la masa/tamaño del cocolito apoya la noción de que la masa del cocolito se puede usar como proxy para la producción de PIC en muestras de sedimentos. Encontramos que los cocolitos incompetos no se deben a la escasez de tiempo a altas producciones de PIC. Las temperaturas de crecimiento subóptimas aumentan el porcentaje de coccolitos malformados en algunas cepas. La relación PIC : POC mostró un mínimo a la temperatura óptima de crecimiento. En el contexto del cambio climático, el calentamiento global podría causar una disminución en la contribución del PIC exportado de los cocolitofóridos, podría ser una conveniencia en algunos genotipos debido a una menor cantidad de malformaciones de cocolitos y podría influir de manera importante sobre las velocidades de hundimiento. Dado que el calentamiento, la acidificación y la menor disponibilidad de nutrientes pueden ocurrir simultáneamente en los escenarios de cambio climático, existe la pregunta sobre cuál será el efecto neto de los diferentes factores de influencia. Aquí analizamos 68 muestras de agua abarcando una amplia gama de condiciones. Enfocamos el estudio en las principales variaciones morfológicas y de morfotipo de la especie E. huxleyi, y también en las diferentes especies del género Gephyrocapsa. Descubrimos que E. huxleyi tipo O es un morfotipo más frío potenciado por concentraciones más altas de amonio y es más tolerante a valores de pH más bajos que el morfotipo A. El morfotipo A sobre-calcificado compartió nicho con el morfotipo O. Las aberraciones morfológicas observadas y la morfología sub-calcificada se asociaron a condiciones desfavorables, tales como bajas (aunque no las más bajas) concentraciones de nutrientes. La contribución de PIC por litro de G. oceanica fue más alta que la de E. huxleyi, en tercer lugar fue la de G. muellerae. Gephyrocapsa oceanica presentó la mayor afinidad a las aguas más cálidas con menores concentraciones de nutrientes, y G. muellerae la mayor tolerancia a un pH más bajo. En el contexto del cambio climático, G. oceanica y G. muellerae podrían aumentar su abundancia relativa, generando cambios en la producción de PIC. Coccolithophores are cosmopolitan unicellular calcifying phytoplankton involved in important biogeochemical global cycles. This PhD thesis focuses on the impacts of ocean warming and acidification on the morphology and calcification of coccolithophores, with special attention to the cosmopolitan and dominant species Emiliania huxleyi. The study includes temperature experiments using three strains of E. huxleyi isolated in the NW Pacific Ocean, and the analysis of water samples collected along a transect covering the Gulf of California and NE Pacific margin waters. This type of work is timely since global warming and the rapid increase in anthropogenic atmospheric CO2 have remarkable consequences on the marine environment. To clarify discrepancies featuring in the literature about the calcification response to temperature changes, we compared three strains of E. huxleyi grown under non-limiting nutrient and light conditions, at 10, 15, 20 and 25 ºC of temperature. All three strains displayed similar growth rate versus temperature relationships, with an optimum at 20–25 ºC. Over the sub-optimum to optimum temperature range (10–25 ºC), elemental production (particulate inorganic carbon (PIC), particulate organic carbon (POC), total particulate nitrogen (TPN)), coccolith mass, coccolith size, width of the tube element cycle, number of attached coccoliths per coccosphere, coccosphere mass, individual sinking velocity, individual cell PIC : POC ratio, and coccolith production rate, were positively correlated with temperature. The correlation between PIC production and coccolith mass/size supports the notion that coccolith mass can be used as a proxy for PIC production in sediment samples. We found that incompleteness of coccoliths is not due to time shortage at high PIC production. Sub-optimal growth temperatures lead to an increase in the percentage of malformed coccoliths in a strain-specific fashion. The PIC : POC ratio showed a minimum at optimum growth temperature in all investigated strains. In the context of climate change, global warming might cause a decline in coccolithophore’s PIC contribution to the rain ratio, as well as improved fitness in some genotypes due to fewer coccolith malformations; our data also point to an important influence of global warming on sinking velocities. Given that warming, acidification, and lowered nutrient availability might occur simultaneously under climate change scenarios, there is the question about what the net effect of different influential factors will be. Therefore, we analysed 68 summertime samples along a transect at different stations and depths, giving a large range of conditions. The studied regions are expected to be particularly susceptible to both warming and acidification, and are characterized by high seasonal primary production through upwelling events. We focused the study on the coccosphere standing stock variations of the main morphotypes and morphological variations of the species E. huxleyi and on the different species of the genus Gephyrocapsa. We found that E. huxleyi type O is a colder morphotype enhanced by higher ammonium concentrations and is more tolerant to lower pH values than the morphotype A. The over-calcified E. huxleyi type A shared niche with the morphotype O. The observed morphological aberrations and the under-calcified morphology were associated to unfavorable conditions for the cell such as low (though not the lowest) nutrient concentrations. The PIC contribution per liter of G. oceanica was higher than that of E. huxleyi, in third place was that of G. muellerae. Gephyrocapsa oceanica presented the highest affinity to warmer waters with lower nutrient concentrations, and G. muellerae the highest tolerance to lower pH. In the context of climate change, G. oceanica and G. muellerae might increase their relative abundance with subsequent changes in the coccolithophore PIC production.

Este trabajo se desarrolló en el marco del proyecto Europeo Mediterranean Sea Acidification in a changing climate (MedSeA) (http://medsea-project.eu) con el fin de estudiar los efectos de la limitación por fósforo (P) y el incremento en la presión parcial de dióxido de carbono (pCO2) sobre diferentes aspectos de la biología y ecología de los cocolitóforos. Esta tesis consta de una introducción al tema de estudio donde se presenta el problema de la acidificación oceánica y la limitación por nutrientes en el océano. Se introduce así mismo el organismo de estudio, los cocolitóforos. Los últimos apartados de la introducción contienen los objetivos (expuestos como preguntas de investigación) y una explicación del porqué se eligió el Mar Mediterráneo como zona de estudio. Los siguientes 4 capítulos (capítulos 2 al 5) conforman el “cuerpo del trabajo”. Esta tesis combina diferentes aproximaciones metodológicas, desde experimentos de cultivo y mesocosmos hasta observaciones de campo, para responder preguntas a diferentes escalas, de especies a comunidades. Los capítulos 2 y 3 se basan en experimentos de cultivo realizados con la especie Emiliania huxleyi, la más abundante de las especies de cocolitóforos actuales. Se investigaron los impactos de la limitación por P y la acidificación oceánica en cultivos monoclonales de E. huxleyi. En el Capítulo 2, los posibles impactos de la limitación por P se investigan en 6 cepas de la especie E. huxleyi, 4 de ellas aisladas en el Este del Mediterráneo (ultra-oligotrófico) y 2 en el oeste (oligotrófico a mesotrófico). El Capítulo 3 presenta los resultados de un segundo experimento diseñado para examinar los efectos de la acidificación oceánica en aguas pobres en P sobre una de las cepas de E. huxleyi usadas en el experimento previo. El Capítulo 4 presenta los resultados de dos experimentos de mesocosmos realizados en Córcega y Villefranche-sur-Mer (Francia). Estos se enfocan en cuantificar y entender los impactos de la acidificación oceánica en dos comunidades naturales de coccolitoforos, ambas habitando aguas pobres en P. Finalmente, el Capítulo 5 presenta los resultados del análisis de 81 muestras colectadas entre los 0 – 100 m de profundidad, en diferentes puntos del mar Mediterráneo, incluyendo un transepto de este a oeste (Meteor R.V. campaña M84-3, Abril 2011). Los datos adquiridos proveen una descripción de la distribución de los coccolitoforos durante primavera, lo cual se relacionó con una amplia serie de variables ambientales medidas in situ. Se concluye que la limitación por P amplifica la respuesta a la acidificación oceánica dado que disminuye la densidad celular máxima que los cocolitóforos pueden alcanzar. Juntos, los resultados referentes a la limitación por P (Capítulo 2) y los de otros estudios referentes a la acidificación oceánica (Meyer & Riebesell 2015) sugieren que E. huxleyi puede, en un futuro océano limitado por nutrientes y acidificado, contribuir muy poco a la exportación de carbono inorgánico relativa a la exportación total de materia. Esto favorecería la remineralización en lugar del secuestro a largo tiempo de carbono. Aunque limitación por P no induce malformaciones en los coccolitos de E. huxleyi (Capítulos 2 y 3), bajo una exposición prolongada a una elevada pCO2 y en ausencia de selección entre clones, la acidificación oceánica si causa malformación de los cocolitos irrespectivamente de la [P]., This thesis was conducted in the framework of the European Mediterranean Sea Acidification in a changing climate (MedSeA) project (http://medsea-project.eu). It studies the effects of phosphorus limitation and increased partial pressure of carbon dioxide (pCO2) on different aspects of the biology and ecology of coccolithophores. This thesis starts with an introduction to the studied problem. This is the ocean acidification and phosphorus limitation in the oceans. The organisms under study, the coccolithophores, are also introduced. The last two parts of the introduction expose the objectives of the thesis (exposed as research questions) and an explanation of why the study is performed in the Mediterranean Sea. The following four chapters (chapters 2 to 5) compose the main part of the work. The thesis combines different approaches from culture to mesocosm experiments and field observations, aiming to solve questions at different scale from species to community level. Chapters 2 and 3 are focussing on culture experiments performed on the most abundant modern coccolithophore species, Emiliania huxleyi. The experiments investigate the impacts of phosphorus limitation and ocean acidification on monoclonal E. huxleyi cultures. In Chapter 2 the possible impacts of P limitation are investigated on 6 E. huxleyi clones, 4 of them isolated in the eastern Mediterranean (ultra-oligotrophic) and 2 in the western Mediterranean (oligotrophic to mesotrophic). Chapter 3 presents the results of a second culture experiment designed to test the combined effects of seawater acidification under P limitation in one of the E. huxleyi clones used in the previous experiment. Chapter 4 presents the work performed in two mesocosm experiments conducted off Corsica and Villefrance sur Mer (France). They focussed on the quantification and understating of the impacts of ocean acidification on two different coccolithophore communities inhabiting P poor waters. Finally, Chapter 5 elaborates on field data from 81 samples collected at depths from 0 – 100 m on an east to west transect in the Mediterranean Sea (Meteor Research Vessel, M84-3 cruise, April 2011). The acquired data are used to describe the spring-time coccolithophore distribution in the Mediterranean Sea, which was related to a broad set of in situ measured environmental variables. It is concluded that oligothrophy (i.e. P limitation) amplifies the response to ocean acidification in terms of maximum cell densities. That is, further decreases maximum cell densities. Results on P limitation (Chapter 2) and from other studies in ocean acidification (Meyer & Riebesell 2015) allowed to conclude that E. huxleyi might, in a future P-poor and acidified ocean, contribute relatively little inorganic carbon to exported matter, which would in turn favour remineralization over long term burial at depth. While P limitation does not induce coccolith malformations in E. huxleyi (Chapters 2 and 3), under a long time exposure to enhanced pCO2 and the absence of clone selection, ocean acidification does cause coccolith malformation irrespectively of the [P].