In a field study, cost-benefit relationships of aboveground resource allocation were analysed in branches of Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.) and European beech (Fagus sylvatica L.). The study identified response patterns in allocation of resources under different light conditions in both species. It was postulated that resource investment and gains based on crown volume have the potential to quantitatively describe the plants competitive ability (i.e. competitiveness). Three cost-benefit ratios (efficiencies) were defined to compare trees of contrasting growth form and leaf type, thereby considering metabolic processes involved in C allocation (Grams et al. 2002): (1) Efficiency of space sequestration (occupied aboveground or belowground space per unit of resource investment), (2) efficiency of space exploitation (resource gain per unit of aboveground or belowground space) and (3) efficiency of running costs (in terms of occupied aboveground or belowground space per unit of respiration or transpiration). This study was conducted within the framework of a collaborate research program with the title Sonderforschungsbereich 607: Growth and Parasite Defense - Competition for Resources in Economic Plants from Agronomy and Forestry funded by the Deutsche Forschungsgemeinschaft, project SFB 607-B4. Ten spruce and ten beech trees within a mixed forest stand Kranzberger Forst north of Munich/ Germany were investigated for two years (1999-2000). In each tree a study branch from the upper sun and from the lower shade crown were chosen to cover the range of morphological and physiological variability within individual trees. The crown volume occupied by a branch was approximated based on a frustrum model enveloping the foliage of the branch. Assessment of crown volume was readily performed, low?cost and uncomplicated to calculate. Biomass of foliage and axes of each study branch was monitored non?destructively by means of allometric relationships, derived and validated on comparable harvested trees. CO2 and H2O leaf gas exchange was analysed with a portable infrared gas exchange system throughout the annual course by measuring light & CO2 dependencies and respiration. Gas exchange data was used to parameterise a leaf gas exchange model. The annual gas exchange was calculated in ten-minute intervals based on microclimate (light from four sensors per branch, temperature, humidity, and CO2 concentration), and was scaled biometrically to the branch level. A custom made system was developed to continuously measure respiration of axes. Respiration was scaled dependent on temperature to the surface area of the whole branch. Ozone was applied in the second year of investigation as an experimental tool to chronically disturb the homeostasis of resource allocation within branches. Whole crowns of five spruce and five beech study trees were fumigated with twice ambient ozone. Leaf area and mass distribution was derived from optical measurements of leaf area index in the vertical profile within the stand. Growth form and foliage type are contrasting in the coniferous and evergreen spruce and the deciduous and broadleaved beech. Still, it could be shown that the annual gross carbon gain was very similar in adult trees of spruce and beech when related to units of foliated space. Running costs of transpiration and respiration were also rather similar in this aspect. Apparently, differences in leaf level characteristics can vanish when relating physiological performance to space. The annual gross carbon gain scaled from branch to the stand level of spruce and beech showed good agreement to studies of gross primary production in forest stands. The annual carbon balance was negative in all investigated shade branches of beech and in part of the shade branches of spruce. Some of these branches were sustained by the trees over years. This contradicts the theory of branch autonomy and is not a common finding, as it probably occurs in branches within the lower shade crown of shade-tolerant species only. The light compensation point of the carbon balance was at lower light availability in beech than in spruce branches, which is of advantage for growth and persistence of shade branches and subordinate individuals of beech. On the stand level, the annual carbon balance was deteriorated in spruce due to negative carbon balances. In beech, the fraction of shade branches with a negative carbon balance was small and therefore the carbon balance was affected to a minor extent compared to spruce at the stand level. Predominantly, spruce and beech were different in their efficiencies of space sequestration. Sun branches of spruce compared to beech sequestered crown volume with lower carbon investments of foliage and axes. This seems more advantageous to spruce during undisturbed growth of a stand as by sequestration of the same amount of space and inherently a similar carbon gain, a higher proportion of carbon than in beech sun branches remains that can be allocated to stem and roots. This was in line with published findings, where spruce was reported to dominate over beech through faster growth in southern Germany including the study site Kranzberger Forst. However, the relative annual increment of crown volume was larger in sun branches of beech than in spruce. This can be of advantage to beech e.g. in disturbed environments with new gap formation in the canopy. However, losses of invested carbon through the direct interaction of swaying tree crowns were considerably higher in beech compared to spruce trees. The lost carbon mass was equivalent to a loss of a similar amount of space in both species. It appears that larger gap size with decreasing potential of crown abrasion is important for beech to benefit through a rapid volume increment. The disturbance of spruce and beech through elevated ozone concentrations had not taken effect on the efficiency of space sequestration within one season of fumigation, which confirms the findings of other studies. Different strategies of space sequestration determined competitiveness in this study. This was also concluded in a study of hedgerow-species differing in successional status and in a phytotron study with competition among young trees. In general, space-related efficiencies have the power to address competitiveness quantitatively, which allows comparison of contrasting species. It is encouraged to include space-related resource gains and investments in competition studies as space appears to be a resource itself and object of competitive interactions. The transfer and the expansion of space?related analysis to studies of e.g. responses in different environments, interactions in herbaceous and woody plants, belowground interactions or invading neophytes, is very promising, as new insights and understanding of the processes can be expected that determine competitiveness of species and individual plants. In einem Mischbestand wurden Kosten-Nutzen Bilanzen der oberirdischen Ressourcen-Allokation analysiert. An Zweigen von Fichte (Picea abies [L.] KARST.) und Rotbuche (Fagus sylvatica L.) wurden Muster in der Veränderung der Ressourcen-Allokation unter verschiedenen Lichtbedingungen ermittelt. Der Versuchsansatz basierte darauf, dass Ressourcen-Investitionen und -gewinne im Bezug auf einen besetzten Kronenraum, das Konkurrenzverhalten von Pflanzen quantitativ wiedergeben. Dazu wurden drei Qutotienten (Effizienzen) gebildet in welche die metabolischen Prozesse eingehen, die an der Kohlenstoff-Allokation beteiligt sind, um Bäume von unterschiedlichem Wuchs- und Laub-Typus vergleichen zu können (Grams et al. 2002): (1) Effizienz der Raumbesetzung (besetzte Raumeinheit pro investierter Ressource), (2) Effizienz der Raumausnutzung (Ressourcengewinn pro Raumeinheit) und (3) Effizienz der laufenden Kosten (Raum pro Einheit veratmeten Kohlenstoffs oder transpirierten Wassers). Diese Studie war Bestandteil des Sonderforschungsbereichs 607 mit dem Titel Wachstum und Parasitenabwehr Wettbewerb um Ressourcen in Nutzpflanzen aus Land- und Forstwirtschaft, finanziert von der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Je zehn Buchen und Fichten wurden für zwei Jahre (1999-2000) im Mischbestand Kranzberger Forst nördlich von München untersucht. Je Baum wurde ein Zweig aus der oberen Sonnenkrone und ein Zweig aus der unteren Schattenkrone ausgewählt, um die Spannweite morphologischer und physiologischer Variabilität zu erfassen. Der Kronenraum, der von einem Zweig eingenommen wurde, wurde durch einen das Laub umhüllenden Körper aus Kegelstümpfen beschrieben. Die Volumenvermessung war kostengünstig, leicht durchzuführen und das Volumen unkompliziert zu berechnen. Die Biomasse jedes Messzweiges wurde am Anfang und Ende des Jahres non-destruktiv mittels allometrischer Beziehungen erhoben, welche an vergleichbaren geernteten Bäumen abgeleitet und validiert worden waren. Der CO2- und H2O-Gaswechsel von Blättern und Trieben wurde im Jahresverlauf mit einem tragbaren Infrarot-Gaswechselmessgerät durch Messungen von Atmung, Licht- und CO2- Abhängigkeiten analysiert. Mit den Gaswechseldaten wurde ein Blattgaswechselmodell parametrisiert und der Jahresverlauf des Gaswechsels in 10-minütigen Schritten anhand des Mikroklimas (Licht von vier Sensoren pro Zweig, Temperatur, relative Feuchte und CO2-Konzentration) berechnet und über biometrische Beziehungen auf Zweigebene hochgerechnet. Zur kontinuierlichen Messung der Achsenatmung wurde eine Gaswechselmessanlage entwickelt. Die Atmungsrate der Achsen wurde aus Verläufen der Messung mittels der Temperatur und der Oberfläche der Achsen auf den ganzen Zweig hochgerechnet. Im zweiten Jahr der Untersuchung wurde Ozon als experimentelles Werkzeug zur chronischen Belastung und damit zur Störung der Ressourcen-Allokation eingesetzt. Dazu wurde herrschende Ozonkonzentrationen in der gesamte Krone von jeweils fünf Fichten und fünf Buchen (Messbäume) über ein neuartiges Freiland-Begasungssystem verdoppelten. Anhand von optischen Blattflächenindex-Messungen im vertikalen Profile des Bestandes wurden die Blattflächen- und Blattmassenverteilungen in Buchen- und Fichtenkronen bestimmt. Trotz des unterschiedlichen Wuchs- und Laub-Typus des immergrünen Nadelbaums Fichte und des wechselgrünen Laubbaums Buche war die Jahres-Brutto-Kohlenstofffixierung in ausgewachsenen Bäumen sehr ähnlich, wenn die Fixierung auf das besetzte Astvolumen bezogen wurde. Das gilt weitgehend auch für die laufenden Kosten der Transpiration und Atmung. Offensichtlich können bestehende Unterschiede in der Physiologie bei Bezug auf die Biomasse oder Oberfläche durch Bezug auf den Raum aufgehoben werden. Die Hochrechnung der Jahres-Brutto-Kohlenstoffixierung des Bestandes zeigte gute Übereinstimmung mit Werten die für die Brutto-Kohlenstoffaufnahme von Wäldern der gemässigten Zone angegeben werden. Die Jahres-Kohlenstoffbilanz war in allen Schattenzweigen der Buche und in einem Teil der Schattenzweige der Fichte negativ. Einige dieser Zweige wurden über Jahre hinweg von den Bäumen beibehalten. Über solche Befunde, die im Widerspruch zur Theorie der Ast-Autonomie stehen, wurde bisher selten berichtet, da negative Jahres-Bilanzen wahrscheinlich nur in dem unteren Kronenbereich von schattentoleranten Arten vorkommen. Der Lichtkompensationspunkt der Jahres-Kohlenstoffbilanz der Zweige lag in Buche verglichen mit Fichte bei einem niedrigeren Lichtangebot. Das ist sowohl für Schattenzweige als auch für unterständige und unterdrückte Individuen der Buche ein Vorteil. Auf Bestandesebene wurde die Jahres-Kohlenstoffbilanz der Fichten durch die negativen Bilanzen der Schattenzweige stärker herabgesetzt als bei Buche. Bei Buche war der Anteil an Ästen mit negativen Bilanzen so gering, dass sich nur eine geringe Auswirkung auf die Jahres-Kohlenstoffbilanz zeigte. Der hauptsächliche Unterschied zwischen Buche und Fichte trat in der Raumbesetzung auf. Sonnenzweige der Fichte besetzten im Vergleich mit Buche den Kronenraum mit niedrigeren jährlichen Kohlenstoff-Investitionen für Laub und Achsen. Das erscheint vorteilhaft für Fichte bei störungsfreien Bestandeswachstum, da bei gleichem besetztem Volumen und damit gleichen Kohlenstoffgewinn wie bei Buche mehr Kohlenstoff zur Allokation in den Stamm und die Wurzeln bleibt. Diese Annahmen stimmen mit veröffentlichten Ergebnissen überein, wonach in Süddeutschland die Fichte wegen besserem Wachstum über Buche dominiert. Der jährliche Zuwachs an besetzen Kronenraum war in Sonnenzweigen der Buche grösser als bei Fichte, was für die Buche beispielsweise bei Lückenbildung durch Störungen im Bestand von Vorteil sein kann. Jedoch waren die Kohlenstoff-Verluste durch Astabbrüche in den Kontaktzonen zu den Nachbarbäumen bei Buche wesentlich höher als bei Fichte. Der durch Astbrüche eingebüsste Kronenraum war bei beiden Baumarten wiederum ähnlich. Es scheint, dass grössere Bestandeslücken mit geringerer Häufigkeit von direkten Kroneninteraktionen für die Buche mit ihrem raschen Raumzuwachs von Vorteil sind. Die Störung der Allokation in Buche und Fichte durch Erhöhung der Ozonkonzentration hat sich nach einem Jahr der Begasung nicht erkennbar auf die Raumbesetzung ausgewirkt. Unterschiede in der Strategie der Raumbesetzung bestimmten in dieser Studie die Konkurrenzkraft. Das war auch die Folgerung einer Heckenstudie mit Holzpflanzen unterschiedlicher sukzessionaler Stellung und in einem Konkurrenzexperiment mit jungen Pflanzen in Phytotronen. Zusammenfassend kann man sagen, dass die raumbezogenen Kosten-Nutzen-Bilanzen das Konkurrenzverhalten quantitativ beschreiben, wodurch man sehr unterschiedliche Arten vergleichen kann. Es wird empfohlen raumbezogene Gewinne und Investitionen in Konkurrenzstudien künftig mit einzubeziehen, da Raum an sich als eine Ressource aufgefasst werden kann und zum Gegenstand der Konkurrenzinteraktionen wird. Die Übertragung und Erweiterung von raumbezogenen Analysen, beispielsweise auf Studien über Reaktion auf veränderten Umweltbedingungen, über Interaktionen von krautigen und holzigen Pflanzen, über unterirdische Wechselwirkungen oder über Interaktionen mit Neophyten, scheint vielversprechend, da neue Erkenntnisse über Prozesse, die das Konkurrenzverhalten von Arten und Einzelpflanzen steuern, und ihr besseres Verständnis erwartet werden können.