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The ongoing increase in atmospheric carbon dioxide (CO2) leads to a global increase in temperatures and its subsequent uptake by the ocean considerably alters the carbonate chemistry of seawater, a phenomenon generally referred to as “ocean acidification”. Both ocean warming and acidification occur at a pace unprecedented in recent geological history and are expected to significantly affect marine biota. In the present thesis, the sensitivity of marine ecosystems and biogeochemical cycling to increasing temperatures and CO2 was investigated in a combined approach of numerical modeling and experimental work. In a first step, the role of direct temperature effects in the response of marine ecosystems to ocean warming was investigated by simulating climate change in a global earth system model, based on emission scenarios for the 21st century. The study revealed fundamental uncertainties in our knowledge about temperature sensitivities of marine ecosystems and biogeochemical cycling. Depending on whether biological processes were assumed temperature sensitive or not, simulated marine NPP increased or decreased under projected climate change. Motivated by the outcome of this modeling study, a mesocosm experiment was carried out to specifically investigate the temperature sensitivity of biogeochemically important processes in diatom-dominated plankton communities.The results from this mesocosm study suggested a pronounced increase in carbon uptake and production of organic matter in response to elevated temperatures, which was contrary to results from similar experiments. A major difference to previous mesocosm studies was the dominant phytoplankton species, suggesting that the physiological response of this species determined the biogeochemical response of the entire plankton community. In order to test this hypothesis, culture experiments were conducted to compare the sensitivities of two globally important diatom species (Thalassiosira weissflogii and Dactyliosolen fragilissimus)to temperature and CO2.The results of these experiments revealed a pronounced effect of temperature and CO2 on carbon uptake and partitioning into particulate and dissolved organic matter, and especially the phenomenon of carbon overconsumption and the associated decoupling of carbon and nitrogen cycling. Furthermore, the experiments could show that the sensitivity of these processes to temperature and CO2 varies substantially between species, thereby confirming the hypothesis derived from the preceding mesocosm study. The findings from these various laboratory experiments were the basis for the development of a novel biogeochemical ecosystem model. Most models do not account for carbon overconsumption and dynamic stoichiometry, and sensitivities of associated processes to temperature and pCO2, as observed in these experimental studies. Consequently, a model was constructed that simulates carbon overconsumption and its sensitivity to temperature and pCO2. Application of this model may help to understand how carbon overconsumption and associated processes affect marine biogeochemical cycling. Further work investigated how the warming-induced decrease seawater viscosity under global warming might affect sinking velocity of marine particles and the carbon flux to the deep ocean. Application of a global earth system model demonstrated that this previously overlooked 'viscosity effect' could have profound impacts on marine biogeochemical cycling and oceanic carbon uptake over the next centuries to millennia. In the model experiment, the viscosity effect significantly accelerated particle sinking, thereby effectively reducing the portion of organic matter that is respired in the surface ocean and enhancing the long-term sequestration of atmospheric CO2 in the ocean. The representation of particle sinking in biogeochemical models was investigated in more detail in an additional sensitivity analysis. Results of this study demonstrated that the inherent structure of commonly used ecosystem models sets an upper limit to the flux of organic matter from the euphotic zone to the deep ocean, even under light-saturated and nutrient-replete conditions. This upper limit is determined by the functional form of the various process descriptions in the simulated ecosystem, as well as their respective parameter settings. These findings indicate that, even though such relatively simple ecosystem models may show good skill in reproducing observed current distributions of biogeochemical tracers, it is questionable whether such models can realistically simulate the sensitivity of biogeochemical cycles to environmental change. Altogether, this doctoral thesis revealed substantial sensitivities of marine carbon fluxes to increases in temperature and CO2, which should be considered when assessing the impact of climate change on marine ecosystems and feedbacks on the global carbon cycle. Der stetige Anstieg atmosphärischer Kohlendioxidkonzentrationen (CO2) führt zu einem globalen Temperaturanstieg. Gleichzeitig resultiert die Aufnahme von CO2 durch die Ozeane in beträchtlichen Veränderungen der Carbonatchemie des Meerwassers – ein Phänomen, welches im Allgemeinen als „Ozeanversauerung“ bezeichnet wird. Sowohl die Erwärmung als auch die Versauerung der Ozeane geschehen mit einer Geschwindigkeit, die in der jüngeren geologischen Vergangenheit beispiellos ist. Es wird damit gerechnet, dass dies signifikante Auswirkungen auf marine Lebewesen haben wird. In der vorliegenden Arbeit wurde die Sensitivität mariner Ökosysteme und biogeochemischer Kreisläufe gegenüber steigenden Temperaturen und CO2-Konzentrationen untersucht. Dabei wurde ein kombinierter Forschungsansatz aus numerischer Modellierung und experimenteller Arbeit angewandt. Zunächst wurde mit einem globalen Modell des Erdsystems untersucht, wie marine Ökosysteme auf Ozeanerwärmung reagieren und welche Bedeutung direkte Temperaturauswirkungen dabei spielen. Hierfür wurde der künftige Klimawandel basierend auf Emissionsszenarien für das 21. Jahrhundert simuliert. Die Studie offenbarte beträchtliche Unsicherheiten in unserem Verständnis der Temperatursensitivitäten mariner Ökosysteme und biogeochemischer Kreisläufe. In Simulationen des projizierten Klimawandels nahm die simulierte marine Primärproduktion entweder zu oder ab, abhängig davon, ob biologische Prozesse eine Temperatursensitivität beinhalteten oder nicht. Das Resultat dieser Modellstudie war Motivation für die Durchführung eines Mesokosmenexperiments, um die Temperatursensitivität biogeochemisch bedeutender Prozesse in Planktongemeinschaften, welche von Diatomeen dominiert werden, spezifisch zu untersuchen. Die Ergebnisse dieser Studie deuteten im Gegensatz zu früheren vergleichbaren Experimenten auf eine ausgeprägte Zunahme der Kohlenstoffaufnahme bei erhöhten Temperaturen hin. Da ein Hauptunterschied zu vorherigen Mesokosmenexperimenten die dominante Phytoplanktonart war, bestimmte möglicherweise die physiologische Reaktion dieser Spezies die biogeochemische Reaktion der gesamten Planktongemeinschaft. Um diese Hypothese zu testen wurden Kulturexperimente durchgeführt, in denen die Sensitivität zweier global bedeutender Diatomeenarten (Thalassiosira weissflogii und Dactyliosolen fragilissimus) gegenüber Temperatur und CO2 vergleichend untersucht wurde. Die Ergebnisse dieser Studie zeigten einen deutlichen Einfluss von Temperatur und CO2 auf Kohlenstoffaufnahme und -partitionierung in partikuläres und gelöstes organisches Material, und insbesondere auf das Phänomen des übermäßigen Kohlenstoffkonsums sowie die damit verbundene Entkopplung von Kohlenstoff- und Stickstoffkreislauf. Des Weiteren konnten die Experimente zeigen, dass sich die Sensitivität dieser Prozesse gegenüber Temperatur und CO2 deutlich zwischen den Arten unterscheidet. Damit konnte die Hypothese bestätigt werden, welche anknüpfend an die Mesokosmenstudie entstanden war. Die Resultate der diversen Laborexperimente waren der Grundstein für die Entwicklung eines neuartigen biogeochemischen Ökosystemmodells. Die meisten Modelle berücksichtigen weder übermäßigen Kohlenstoffkonsum und dynamische Stöchiometrie, noch die Sensitivität der damit verbundenen Prozesse gegenüber Temperatur und CO2, wie sie in den Laborexperimenten beobachtet wurde. Aus diesem Grund wurde ein Modell konstruiert, welches übermäßigen Kohlenstoffkonsum und dessen Sensitivität gegenüber Temperatur und CO2 simuliert. Die Anwendung dieses Modells könnte dabei helfen zu verstehen, wie sich übermäßiger Kohlenstoffkonsum und damit verbundene Prozesse auf marine biogeochemische Kreisläufe auswirken. Überdies wurde untersucht wie sich eine wärmebedingte Abnahme der Viskosität des Meerwassers im Zuge der globalen Erwärmung auf Sinkgeschwindigkeiten mariner Partikel und den Kohlenstofffluss in die Tiefsee auswirken könnte. Die Anwendung eines globalen Erdsystemmodells konnte darlegen, dass dieser bisher übersehene „Viskositätseffekt“ in den nächsten Jahrhunderten und Jahrtausenden tiefgreifende Auswirkungen auf biogeochemische Stoffflüsse und Kohlenstoffaufnahme der Ozeane haben könnte. In dem Modellexperiment bewirkte der Viskositätseffekt eine signifikante Beschleunigung sinkender Partikel. Dies reduzierte effektiv den Anteil organischen Materials, welcher im oberflächennahen Ozean respiriert wurde und steigerte somit die langfristige Speicherung von atmosphärischem CO2 im Ozean. Die Repräsentation sinkender Partikel in biogeochemischen Modellen wurde in einer weiteren Sensitivitätsanalyse genauer untersucht. Die Ergebnisse dieser Studie deuten darauf hin, dass die Struktur verbreiteter Ökosystemmodelle dem Fluss organischen Materials aus der euphotischen Zone in die Tiefsee eine obere Begrenzung setzt, auch unter licht- und nährstoffgesättigten Bedingungen. Diese Obergrenze wird bestimmt durch die funktionale Form der verschiedenen Ökosystem-Prozessbeschreibungen sowie deren jeweiligen Parametereinstellungen. Diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass es fragwürdig ist, ob solche relativ simplen Ökosystemmodelle in der Lage sind, die Sensitivität biogeochemischer Flüsse gegenüber Umweltveränderungen zu simulieren, obwohl diese Modelle gegenwärtige Verteilungen biogeochemischer Tracer gut abbilden können. Zusammenfassend hat die vorliegende Doktorarbeit beträchtliche Sensitivitäten mariner Kohlenstoffflüsse gegenüber steigenden Temperaturen und CO2-Konzentrationen aufgezeigt. Diese sollten in künftigen Studien und Einschätzungen über die Folgen des Klimawandels auf marine Ökosysteme und Rückkopplungen im globalen Kohlenstoffkreislauf berücksichtigt werden.

A global Earth System model is employed to investigate the role of direct temperature effects in the response of marine ecosystems to climate change. While model configurations with and without consideration of explicit temperature effects can reproduce observed current biogeochemical tracer distributions and estimated carbon export about equally well, carbon flow through the model ecosystem reveals strong temperature sensitivities. Depending on whether biological processes are assumed temperature sensitive or not, simulated marine net primary production (NPP) increases or decreases under projected climate change driven by a business-as-usual CO2 emission scenario for the 21st century. This suggests that indirect temperature effects such as changes in the supply of nutrients and light are not the only relevant factors to be considered when modeling the response of marine ecosystems to climate change. A better understanding of direct temperature effects on marine ecosystems is required before even the direction of change in NPP can be reliably predicted.

Ocean acidification (OA) is expected to alter plankton community structure in the future ocean. This, in turn, could change the composition of sinking organic matter and the efficiency of the biological carbon pump. So far, most OA experiments involving entire plankton communities have been conducted in meso- to eutrophic environments. However, recent studies suggest that OA effects may be more pronounced during prolonged periods of nutrient limitation. In this study, we investigated how OA-induced changes in low-nutrient adapted plankton communities of the subtropical North Atlantic Ocean may affect particulate organic matter (POM) standing stocks, POM fluxes, and POM stoichiometry. More specifically, we compared the elemental composition of POM suspended in the water column to the corresponding sinking material collected in sediment traps. Three weeks into the experiment, we simulated a natural upwelling event by adding nutrient-rich deep-water to all mesocosms, which induced a diatom-dominated phytoplankton bloom. Our results show that POM was more efficiently retained in the water column in the highest CO2 treatment levels (>800 μatm pCO2) subsequent to this bloom. We further observed significantly lower C:N and C:P ratios in post-bloom sedimented POM in the highest CO2 treatments, suggesting that degradation processes were less pronounced. This trend is most likely explained by differences in micro- and mesozooplankton abundance during the bloom and post-bloom phase. Overall, this study shows that OA can indirectly alter POM fluxes and stoichiometry in subtropical environments through changes in plankton community structure., Frontiers in Marine Science, 5, ISSN:2296-7745