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As part of the energy transition, the French government is planning the construction of eight Offshore Wind Farms (OWF) along the English Channel and Atlantic coasts including the Courseulles-sur-mer OWF. Until now, there is no holistic study on the OWF construction and operation effects on an ecosystem taken as a whole. This thesis is the first study to lay the foundations for an ecosystem approach of Marine Renewable Energy (MRE) through the Courseulles-sur-mer OWF example. For that a combination of innovative modelling tools was applied to 1) characterise the ecosystem structure and functioning before the OWF construction; 2) simulate the impacts of this future OWF on the ecosystem structure and functioning. A food-web model and three scenarios were constructed to investigate the “reef” and “reserve” effects induced by the OWF on the ecosystem. Ecological Network Analysis indices, other ecosystem attributes and Mean Trophic Level were derived to investigate the ecosystem health and state.However, being aware that this ecosystem is threatened by multiple perturbations, there is a need to understand how human activities interact to influence ecosystem functioning in a long term climate change context. Thus, a holistic view of cumulated impacts on the Courseulles-sur-mer’ ecosystem through the use of an oriented signed digraph was also developed. Results highlighted a combination of significant changes in the food-web structure and ecosystem functioning. These results can play a vital role in both decision making by improving long term planning for the marine environment but also as tool for communication with the public and so contribute to a better acceptability of MRE project.; ans le cadre de la transition énergétique, le gouvernement Français prévoit la construction de huit parcs éoliens en mer (offshore) le long des côtes Manche-Atlantique parmi lesquels le futur parc éolien au large de Courseulles-sur-mer. A ce jour, il n’existe pas d’étude globale et intégrée des effets de la construction et de l’exploitation de ces parcs sur l’écosystème. L’innovation principale de cette thèse a donc été de poser les bases d’une approche écosystémique des Energies Marines Renouvelables (EMR) à travers l’exemple du futur parc éolien de Courseulles-sur-mer. Pour ce faire,une combinaison d’outils de modélisation a été utilisée afin de : 1) caractériser le fonctionnement et la structure de l’écosystème du site d’implantation du parc ; 2) tester des scénarios d’évolution possible du fonctionnement trophique du système. Ainsi, un modèle de réseau trophique et trois scénarios ont été construits afin d’analyser les conséquences de l’effet récif et réserve générées par le parc sur l’écosystème. Les indices de l’analyse des réseaux écologiques ainsi que d’autres indices tels que le niveau trophique moyen ont été analysés afin de caractériser le fonctionnement du système.Toutefois, conscient que cet écosystème est menacé par de multiples pressions, il est nécessaire de comprendre comment ces activités humaines vont interagir entre elles et quelles sont leurs conséquences sur l’écosystème dans un contexte de changements globaux. Ainsi, une vision globale des impacts cumulés a également été développée grâce à un autre type de modélisation appelé 'modélisation qualitative’ ou en ‘digraphe orienté’. Les résultats ont mis en évidence des changements dans la structure et le fonctionnement de l’écosystème après la mise en place du parc éolien. Les résultats de ces modèles pourraient être utilisés dans la définition de mesures de suivi après l’installation du parc et dans l’évaluation de la nécessité de mettre en place des mesures de compensation. Enfin, les modèles qualitatifs pourraient également servir d’outils de communication avec le public et ainsi permettre une meilleure appropriation des projets EMR.

The Brouage mudflat is an intertidal ecosystem which has been studied locally for a long time. During the last 5 years, in depth studies have especially focused on the fate of the microbial biofilm which develops at the surface of the sediments at low tide. The present Ph.D. work was accomplished in this framework. It proposes, through the synthesis of the most recent data, to combine mathematical and ecological tools to analyze the Brouage food web under different abiotic conditions. The inverse modeling allowed estimating the unknown flows of the food web. The calculation of the ENA (Ecological Network Analysis) indices characterized the structure and the functioning of the food web. A methodological work, based on the degradation/reconstruction of a complete data set, determined the best function, the mean, to choose a single solution for each flow among the set of values estimated by the inverse modeling. The mean is the best function because it leads to a good estimation of the unknown flows irrespective of the quantity of information integrated in the model. Moreover, this function allows a good conservation of the structure and functioning of the reconstructed food web.The Brouage food web at low tide was investigated with a seasonal approach by the opposition of the summer and the winter food webs, the latest being characterized by the presence of migratory shorebirds. The shorebird activity is sustained by a strong primary production and a strong recycling. Nevertheless, the internal organization and the specialization remain similar for the two seasons. In a second step, the food web at high tide was modeled under different hydrodynamical conditions sufficient or not to induce the resuspension of the microbial biofilm. The comparison between the two food webs highlights the effect of the resuspension on the benthos-pelagos coupling. The recycling activity is low due to the low integration of the resuspended benthic particulate carbon in the pelagic food web during resuspension. Additionally, the resuspension leads to an increase of the activity of the whole system coupled with a drop of the specialization of the trophic pathways that is supposed to destabilize the system.; La vasière intertidale de Brouage, écosystème très étudié localement de longue date, a fait l’objet depuis 5 ans d’analyses plus approfondies notamment sur le devenir du biofilm microbien se formant à la surface des sédiments à marée basse. Ce travail de thèse s’inscrit dans cette optique. Il propose, par le couplage d’outils mathématiques et écologiques, d’analyser le réseau trophique de la vasière de Brouage sous différentes conditions abiotiques à partir de la synthèse des données les plus récentes. La modélisation inverse a permis d’estimer les flux manquants du réseau trophique. Les calculs d’indices d’analyse des réseaux écologiques ou ENA (Ecological Network Analysis) ont caractérisé la structure et le fonctionnement du réseau trophique.Un premier travail méthodologique, basé sur la dégradation-reconstruction d’un jeu de données très complet, a défini la meilleure fonction, la moyenne, pour le choix d’une seule solution pour chaque flux à la sortie de la modélisation inverse. La moyenne est la meilleure fonction puisque son utilisation aboutit à une bonne estimation des flux manquants quel que soit le niveau d’information intégré au modèle. Cette fonction permet aussi une bonne préservation de la structure et du fonctionnement du réseau trophique ainsi reconstruit. Le réseau trophique de la vasière de Brouage à basse mer a été étudié sous un aspect saisonnier par l’opposition de l’été et de l’hiver, l’hiver étant caractérisé par la présence d’oiseaux migrateurs sur la vasière. L’activité limicole des oiseaux est soutenue en hiver par une forte production du microphytobenthos et un fort recyclage de la matière. L’organisation interne et la spécialisation des flux restent cependant semblables pour les deux saisons considérées. Dans un deuxième temps, le réseau trophique à pleine mer en été a été modélisé sous différentes conditions hydrodynamiques permettant ou pas la remise en suspension du biofilm microbien. La comparaison entre ces deux situations met en évidence l’effet de la remise en suspension sur le couplage benthos-pelagos. Le système soumis à la remise en suspension présente un très faible indice de recyclage lié à la faible intégration au réseau trophique pélagique du carbone particulaire benthique remis en suspension. De plus, la remise en suspension provoque une augmentation de l’activité du système couplée à une faible spécialisation des flux, ce qui est supposé déstabiliser le système.

The Brouage mudflat is an intertidal ecosystem which has been studied locally for a long time. During the last 5 years, in depth studies have especially focused on the fate of the microbial biofilm which develops at the surface of the sediments at low tide. The present Ph.D. work was accomplished in this framework. It proposes, through the synthesis of the most recent data, to combine mathematical and ecological tools to analyze the Brouage food web under different abiotic conditions. The inverse modeling allowed estimating the unknown flows of the food web. The calculation of the ENA (Ecological Network Analysis) indices characterized the structure and the functioning of the food web. A methodological work, based on the degradation/reconstruction of a complete data set, determined the best function, the mean, to choose a single solution for each flow among the set of values estimated by the inverse modeling. The mean is the best function because it leads to a good estimation of the unknown flows irrespective of the quantity of information integrated in the model. Moreover, this function allows a good conservation of the structure and functioning of the reconstructed food web.The Brouage food web at low tide was investigated with a seasonal approach by the opposition of the summer and the winter food webs, the latest being characterized by the presence of migratory shorebirds. The shorebird activity is sustained by a strong primary production and a strong recycling. Nevertheless, the internal organization and the specialization remain similar for the two seasons. In a second step, the food web at high tide was modeled under different hydrodynamical conditions sufficient or not to induce the resuspension of the microbial biofilm. The comparison between the two food webs highlights the effect of the resuspension on the benthos-pelagos coupling. The recycling activity is low due to the low integration of the resuspended benthic particulate carbon in the pelagic food web during resuspension. Additionally, the resuspension leads to an increase of the activity of the whole system coupled with a drop of the specialization of the trophic pathways that is supposed to destabilize the system.; La vasière intertidale de Brouage, écosystème très étudié localement de longue date, a fait l’objet depuis 5 ans d’analyses plus approfondies notamment sur le devenir du biofilm microbien se formant à la surface des sédiments à marée basse. Ce travail de thèse s’inscrit dans cette optique. Il propose, par le couplage d’outils mathématiques et écologiques, d’analyser le réseau trophique de la vasière de Brouage sous différentes conditions abiotiques à partir de la synthèse des données les plus récentes. La modélisation inverse a permis d’estimer les flux manquants du réseau trophique. Les calculs d’indices d’analyse des réseaux écologiques ou ENA (Ecological Network Analysis) ont caractérisé la structure et le fonctionnement du réseau trophique.Un premier travail méthodologique, basé sur la dégradation-reconstruction d’un jeu de données très complet, a défini la meilleure fonction, la moyenne, pour le choix d’une seule solution pour chaque flux à la sortie de la modélisation inverse. La moyenne est la meilleure fonction puisque son utilisation aboutit à une bonne estimation des flux manquants quel que soit le niveau d’information intégré au modèle. Cette fonction permet aussi une bonne préservation de la structure et du fonctionnement du réseau trophique ainsi reconstruit. Le réseau trophique de la vasière de Brouage à basse mer a été étudié sous un aspect saisonnier par l’opposition de l’été et de l’hiver, l’hiver étant caractérisé par la présence d’oiseaux migrateurs sur la vasière. L’activité limicole des oiseaux est soutenue en hiver par une forte production du microphytobenthos et un fort recyclage de la matière. L’organisation interne et la spécialisation des flux restent cependant semblables pour les deux saisons considérées. Dans un deuxième temps, le réseau trophique à pleine mer en été a été modélisé sous différentes conditions hydrodynamiques permettant ou pas la remise en suspension du biofilm microbien. La comparaison entre ces deux situations met en évidence l’effet de la remise en suspension sur le couplage benthos-pelagos. Le système soumis à la remise en suspension présente un très faible indice de recyclage lié à la faible intégration au réseau trophique pélagique du carbone particulaire benthique remis en suspension. De plus, la remise en suspension provoque une augmentation de l’activité du système couplée à une faible spécialisation des flux, ce qui est supposé déstabiliser le système.

This dissertation examines the estuarine food web related to the eelgrass Zostera noltii and quantifies the ecological trophic role of benthic macrofauna consumers, in intertidal areas of the Mondego estuary, covering different time periods from 1993 to 2008. It specifically focuses (i) on the incorporation of the nitrogen derived from human activities, considering the N uptake as an eutrophication index, and (ii) on the role of the eelgrass in the benthic food web. In addition, six mass-balanced models were developed to assess the effects of (i) a period of nutrient enrichment, (ii) the implementation of mitigation measures, and (iii) a centenary flood, on the benthic estuarine food web properties.; Cette thèse de Doctorat examine le réseau trophique estuarien lié aux herbiers à zostères, Zostera noltii et quantifie le rôle trophique des consommateurs de la macrofaune benthique, dans deux zones intertidales de l’estuaire du Mondego, à différentes périodes de 1993 à 2008. Elle s’intéresse spécifiquement (i) à l’incorporation de l’azote issu des activités humaines, en considérant l’assimilation d’azote comme un indicateur de l’eutrophication et (ii) au rôle des zostères dans le réseau trophique benthique. Six modèles ont été développés afin d’analyser les effets, (i) d’un enrichissement en nutriments, (ii) des mesures de mitigation, et (iii) d’une inondation centennale, sur les propriétés du réseau trophique benthique estuarien. La présence de Z. noltii change peu la structure du réseau trophique planctonique, soutenu en partie par la matière organique particulaire et supporte principalement des poissons comme prédateurs. Les autres consommateurs montrent une grande variabilité de signature isotopique, ce qui suggère qu’ils peuvent changer de régime alimentaire en fonction des changements de l’environnement. En revanche, les δ13C et δ15N des producteurs et consommateurs de l’estuaire du Mondego montrent très peu de variation saisonnière, malgré une saisonnalité météorologique marquée, ainsi qu’une forte variation saisonnière des paramètres de la colonne d’eau (apports en sels nutritifs et concentration en chlorophylle a). Les modèles à l’état stable montrent enfin que la structure trophique de la communauté benthique de l’estuaire du Mondego est affectée différemment par chacun des évènements particuliers étudiés.

Bacteria are highly abundant and productive in intertidal mudflat sediments. By analogy with pelagic system, it has been suggested that bacteria play an important role in benthic foodweb. Due to technical difficulties, numbers of studies dealing with benthic bacterivory are not numerous and give conflicting results. A method using community of 15N enriched bacteria as tracer was developed in order to measure grazing of meiofauna and macrofauna. Since enriched bacteria present characteristics of size, activity and diversity close to natural ones, bias due to selective bacterial ingestion by grazers are limited. Due to tidal cycles, intertidal mudflat constitutes highly variable environment at short time scale. Since those variations may influence the feeding behavior of grazers, grazing experiments were performed in order to evaluate effects of abiotic (temperature, salinity and luminosity) and biotic (bacterial and algal abundances) factors on rates of bacterial uptake. Studied grazers were the mudsnail Hydrobia ulvae, the foraminifera Ammonia tepida and a nematode community from Brouage mudflat (Marennes-Oléron Bay). Except A. tepida, grazers were poorly affected by abiotic factors. This result suggeststhat grazers are adapted to feed in the highly variable environment constituted by the air/sediment interface where algal biofilm appears during diurnal ebb. Algae were ingested at a higher rate than bacteria suggesting a lower importance of bacteria in grazer diets. In order to measure annual variations of bacterial ingestion, regular grazing experiments were performed in situ in Brouage mudflat. Nematode community and A. tepida presented a bacterivory negatively correlated with bacterial abundance suggesting that bacteria represent an alternative resource that is grazed when algal abundances are low. The grazing of studied grazer never represented more than 6% of bacterial production. As a result, grazing constitutes a limited fate of benthic bacteria in the Brouage mudflat.; Les sédiments des vasières intertidales, très riches en matière organique, présentent des abondances et des productions bactériennes très élevées. Par analogie avec le fonctionnement des systèmes pélagiques, il a été suggéré que les bactéries joueraient un rôle important dans les réseaux trophiques benthiques. Cependant, en raison des difficultés techniques, les études traitant de bactérivorie benthique sont peu nombreuses et produisent des résultats contradictoires. La mise au point d'une méthode utilisant des communautés bactériennes de culture enrichies en 15N comme traceur a permis de mesurer la bactérivorie d'organismes de la méiofaune et de la macrofaune. Les bactéries enrichies présentent des caractéristiques de taille, d'activité et de diversité relativement proches de celles des bactéries naturelles limitant ainsi les biais liés à une éventuelle sélectivité d'ingestion des bactérivores. Les vasières constituent des milieux dont les conditions environnementales varient très rapidement en fonction du cycle de marée. Ces variations sont susceptibles d'affecter les comportements d'ingestion de bactéries. L'influence de facteurs abiotiques (température, salinité et lumière) et biotiques (abondances algales et bactériennes) sur la bactérivorie du gastéropode Hydrobia ulvae, du foraminifère Ammonia tepida et d'un peuplement de nématodes de la vasière de Brouage (Baie de Marennes Oléron) a donc été estimé. À l'exception de A. tepida, les bactérivores sont peu affectés par les variations de facteurs abiotiques suggérant une aptitude à s'alimenter dans l'interface hypervariable air/sédiment où se forme le biofilm algal durant les exondations diurnes. Les algues ont été ingérées à un taux systématiquement plus élevé que les bactéries indiquant une importance moindre des bactéries dans la nutrition de ces organismes. Pour mesurer les variations de l'ingestion de bactéries au cours d'un cycle annuel, des expériences de broutage ont été conduites régulièrement in situ sur la vasière de Brouage. Pour les nématodes et A. tepida, la bactérivorie est négativement corrélée aux abondances d'algues du milieu ce qui indiquerait que les bactéries constituent une ressource alternative consommée lors de pénurie d'algues. Le broutage des bactérivores étudiés ne représente jamais plus de 6% de la production bactérienne. En conséquence, le broutage apparaît comme un devenir limité de la production bactérienne dans la vasière de Brouage.

Bacteria are highly abundant and productive in intertidal mudflat sediments. By analogy with pelagic system, it has been suggested that bacteria play an important role in benthic food web. Due to technical difficulties, numbers of studies dealing with benthic bacterivory are not numerous and give conflicting results. A method using community of 15N enriched bacteria as tracer was developed in order to measure grazing of meiofauna and macrofauna. Since enriched bacteria present characteristics of size, activity and diversity close to natural ones, bias due to selective bacterial ingestion by grazers are limited. Due to tidal cycles, intertidal mudflat constitutes highly variable environment at short time scale. Since those variations may influence the feeding behavior of grazers, grazing experiments were performed in order to evaluate effects of abiotic (temperature, salinity and luminosity) and biotic (bacterial and algal abundances) factors on rates of bacterial uptake. Studied grazers were the mudsnail Hydrobia ulvae, the foraminifera Ammonia tepida and a nematode community from Brouage mudflat (Marennes- Oléron Bay). Except A. tepida, grazers were poorly affected by abiotic factors. This result suggests that grazers are adapted to feed in the highly variable environment constituted by the air/sediment interface where algal biofilm appears during diurnal ebb. Algae were ingested at a higher rate than bacteria suggesting a lower importance of bacteria in grazer diets. In order to measure annual variations of bacterial ingestion, regular grazing experiments were performed in situ in Brouage mudflat. Nematode community and A. tepida presented a bacterivory negatively correlated with bacterial abundance suggesting that bacteria represent an alternative resource that is grazed when algal abundances are low. The grazing of studied grazer never represented more than 6% of bacterial production. As a result, grazing constitutes a limited fate of benthic bacteria in the Brouage mudflat., Les sédiments des vasières intertidales, très riches en matière organique, présentent des abondances et des productions bactériennes très élevées. Par analogie avec le fonctionnement des systèmes pélagiques, il a été suggéré que les bactéries joueraient un rôle important dans les réseaux trophiques benthiques. Cependant, en raison des difficultés techniques, les études traitant de bactérivorie benthique sont peu nombreuses et produisent des résultats contradictoires. La mise au point d'une méthode utilisant des communautés bactériennes de culture enrichies en 15N comme traceur a permis de mesurer la bactérivorie d'organismes de la méiofaune et de la macrofaune. Les bactéries enrichies présentent des caractéristiques de taille, d'activité et de diversité relativement proches de celles des bactéries naturelles limitant ainsi les biais liés à une éventuelle sélectivité d'ingestion des bactérivores. Les vasières constituent des milieux dont les conditions environnementales varient très rapidement en fonction du cycle de marée. Ces variations sont susceptibles d'affecter les comportements d'ingestion de bactéries. L'influence de facteurs abiotiques (température, salinité et lumière) etbiotiques (abondances algales et bactériennes) sur la bactérivorie du gastéropode Hydrobia ulvae, du foraminifère Ammonia tepida et d'un peuplement de nématodes de la vasière de Brouage (Baie de Marennes Oléron) a donc été estimé. À l'exception de A. tepida, les bactérivores sont peu affectés par les variations de facteurs abiotiques suggérant une aptitude à s'alimenter dans l'interface hypervariable air/sédiment où se forme le biofilm algal durant les exondations diurnes. Les algues ont été ingérées à un taux systématiquement plus élevé que les bactéries indiquant une importance moindre des bactéries dans la nutrition de ces organismes. Pour mesurer les variations de l'ingestion de bactéries au cours d'un cycle annuel, des expériences de broutage ont été conduites régulièrement in situ sur la vasière de Brouage. Pour les nématodes et A. tepida, la bactérivorie est négativement corrélée aux abondances d'algues du milieu ce qui indiquerait que les bactéries constituent une ressource alternative consommée lors de pénurie d'algues. Le broutage des bactérivores étudiés ne représente jamais plus de 6% de la production bactérienne. En conséquence, le broutage apparaît comme un devenir limité de la production bactérienne dans la vasière de Brouage.